朱栗瓊　袁　娟　韋立迪　韋艷春　招禮軍

(廣西大學(xué)林學(xué)院，南寧　530004)

大花紫薇(Lagerstroemiaspeciosa)，又名大葉紫薇、大果紫薇，隸屬千屈菜科(Lythraceae)紫薇屬(Lagerstroemia)，分布于斯里蘭卡、印度、馬來西亞、越南及菲律賓，我國常見廣東、廣西、福建、海南及云南有栽培[1]。大花紫薇樹形整齊美觀，枝繁葉茂，花冠碩大，顏色艷麗，花期長；又在冬春季落葉顏色變化明顯，春季萌發(fā)的嫩葉為淡紫色[2]。大花紫薇不僅是一種有很高觀賞價值的園林綠化樹種，同時也是優(yōu)良的建筑用材和醫(yī)藥用材樹種[3]。關(guān)于大花紫薇的研究多集中在化學(xué)成分和藥理作用兩方面[4～8]，同時在開花習(xí)性和花粉活力[9]、種子發(fā)芽[10～11]及植物抗逆性[12]方面也有報道。大花紫薇以碩大的花朵及較高的觀賞價值成為本屬雜交研究中的重要母本候選者，掌握大、小孢子的發(fā)生和雌、雄配子體的發(fā)育規(guī)律可以為其成功的生殖和雜交組合提供胚胎學(xué)證據(jù)。關(guān)于紫薇屬植物此方面的研究只見到紫薇(包括結(jié)實和不結(jié)實)[13]及日本矮紫薇[14]的報道，其余的種類只見到部分關(guān)于花粉活力的零星報道外，在胚胎學(xué)的其它方面還都缺乏研究資料。為此，筆者采用石蠟切片法對大花紫薇大、小孢子的發(fā)生和雌、雄配子體的發(fā)育展開了胚胎學(xué)的研究，旨在為植物生殖生物學(xué)積累資料，并為大花紫薇的選育工作提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

研究材料采于廣西大學(xué)校園內(nèi)的大花紫薇行道樹，樣地地處南寧市，位于北緯22°50′，東經(jīng)108°17′，屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候類型，夏長冬短，陽光充裕，全年太陽總輻射量為468 413.4 J·cm-2，每年平均日照時數(shù)為1 827 h；年平均氣溫為21.6℃，冬季最冷的1月平均氣溫為12.8℃，夏季最熱的7、8月平均氣溫達28.2℃；極端最高溫度40.4℃，極端最低氣溫-2.1℃；年平均降雨量1 304.2 mm，主要集中在4～9月，占全年79%；全年相對空氣濕度達79%。

在校園內(nèi)環(huán)境相似的位置選取10株長勢中等、大小基本一致的成年大花紫薇植株，于2016年4～5月開花期間采集不同發(fā)育階段的花蕾各100個，用70%FAA固定液(70%酒精∶冰醋酸∶甲醛=18∶1∶1)將材料固定、保存。室內(nèi)采用常規(guī)石蠟切片法制片，愛氏蘇木精染色，中性樹膠封片，使用Nikon E100顯微鏡對切片進行觀察并拍照。

用游標(biāo)卡尺測定花蕾直徑，每一級別各測30個，取平均數(shù)為其觀測值。

2　結(jié)果與分析

2.1　花藥壁的發(fā)育

在四分體前大花紫薇花藥具四個大小和形態(tài)基本一致的花粉囊，中間被藥隔分離(圖版Ⅰ：1)。大花紫薇花藥壁的形成屬于雙子葉型，發(fā)育初期的花藥橫切面近梨形，由一層原表皮包裹著一群無分化的基本分成組織構(gòu)成(圖版Ⅰ：2)。之后，花藥四個角落的分生組織細胞迅速分裂，在花藥角隅處逐漸形成具有四個裂瓣的花藥雛形，每個裂瓣原表皮的內(nèi)側(cè)分化出幾個孢原細胞，它們與周圍的細胞外形上存在顯著的差異，表現(xiàn)在體積更大、細胞質(zhì)更濃，且具明顯細胞核，染色較深(圖版Ⅰ：3)。分化形成的孢原細胞經(jīng)過平周分裂，形成內(nèi)外兩層細胞，外側(cè)的為初生壁細胞，內(nèi)側(cè)的為初生造孢細胞(圖版Ⅰ：4)。初生壁細胞隨之進行平周和垂周雙向分裂，逐漸形成3層呈同心圓排列的異質(zhì)細胞，與表皮一起共同組成花藥壁，由外及里依次是：表皮、藥室內(nèi)壁、中層、絨氈層(圖版Ⅰ：5)。

表皮由一層細胞構(gòu)成。在花藥發(fā)育的初期，表皮細胞體積較大，在橫切面上呈矩形，常見到細胞核(圖版Ⅰ：5)；在小孢子母細胞發(fā)育初期開始出現(xiàn)液泡化，之后逐漸伸長呈扁長方形，相對體積變小(圖版Ⅰ：6)。在花藥即將成熟時，部分表皮細胞逐漸解體，表皮細胞外壁形成明顯的角質(zhì)層(圖版Ⅰ：7)。

藥室內(nèi)壁也是一層細胞構(gòu)成，細胞呈扁長方形，細胞質(zhì)液泡化程度較高，但細胞核較明顯(圖版Ⅰ：5)?；ㄋ幇l(fā)育成熟時，藥室內(nèi)壁出現(xiàn)帶狀的纖維加厚，由點朝徑向延長，自此藥室內(nèi)壁轉(zhuǎn)化為纖維層，但是在同側(cè)的兩個花粉囊的連接處，藥室內(nèi)壁細胞未見纖維狀加厚，且細胞間隙較明顯，這種特性有利于花粉囊壁的開裂(圖版Ⅰ：7)。

中層由一層細胞構(gòu)成，細胞體積較小，后期扁平狀，細胞質(zhì)豐富，細胞核所占比例較大(圖版Ⅰ：5)。隨著花粉的不斷發(fā)育，至小孢子減數(shù)分裂時期，中層細胞被逐漸分解吸收(圖版Ⅰ：8)，至花粉成熟時中層細胞完全消失，被吸收殆盡(圖版Ⅰ：7)。

絨氈層是花藥壁最靠內(nèi)的一層細胞。在次生造孢細胞的時期，絨氈層已經(jīng)開始發(fā)育，這時的絨氈層細胞較小，排列緊密，細胞質(zhì)較濃，單核(圖版Ⅰ：9)，次生造孢細胞即將發(fā)育成小孢子母細胞時，絨氈層細胞開始變大，(圖版Ⅰ：10)，核分裂為雙核(圖版Ⅰ：11)，小孢子減數(shù)分裂之前，絨氈層生長加快，細胞內(nèi)出現(xiàn)許多液泡和內(nèi)含物，至此，絨氈層發(fā)育達到最高峰(圖版Ⅰ：12)。之后，絨氈層細胞開始原位解體(圖版Ⅰ：7)。到花粉成熟的時候，絨氈層細胞被徹底吸收而消失，花藥壁只剩表皮和纖維層(圖版Ⅰ：13)，因此大花紫薇的絨氈層發(fā)育類型屬于腺質(zhì)性絨氈層。

四分體時，花藥同一邊相隔較遠的兩個花粉囊的藥隔解體消失，連成一體，形成具有兩個花粉囊的花藥。隨后，在兩個花粉囊的相連處的藥室內(nèi)壁漸漸變薄，纖維層細胞干燥后，由于帶狀纖維發(fā)生收縮作用，花藥壁斷裂，花粉得以散出(圖版Ⅰ：14)。

2.2　小孢子的發(fā)生及雄配子體的發(fā)育

初生造孢細胞經(jīng)過若干次有絲分裂，發(fā)育為次生造孢細胞，細胞呈多邊形，體積較大，細胞核明顯，細胞質(zhì)濃，與花藥壁細胞之間的界限清楚，之后由其發(fā)育成小孢子母細胞，并逐漸分離(圖版Ⅰ：15)。隨后進入減數(shù)分裂時期，先后經(jīng)歷了減數(shù)分裂Ⅰ期(圖版Ⅰ：16～19)和減數(shù)分裂Ⅱ期(圖版Ⅰ：20～21)，減數(shù)分裂Ⅰ期后胞質(zhì)不分離，經(jīng)過短暫的分裂間期后進入減數(shù)分裂Ⅱ期，最終胞質(zhì)同時分離形成四分體。大多數(shù)四分體為四面體型(圖版Ⅰ：22)，極少數(shù)為十字交叉型(圖版Ⅰ：23)。通過小孢子母細胞發(fā)育同步性觀察的結(jié)果表明：在同一朵花的不同花藥之間、同一個花藥的不同藥室之間的小孢子母細胞減數(shù)分裂常常不同步，大約相差1～2個分裂時期；同一藥室內(nèi)，小孢子母細胞減數(shù)分裂基本屬于同步。

最初的四分體小孢子包裹在胼胝質(zhì)壁中，隨著胼胝質(zhì)壁的逐漸分解，小孢子從四分體中釋放出來，此時的小孢子體積比較小，細胞質(zhì)濃，細胞核處于細胞中央，花粉壁稍厚，被視為單核早期小孢子(圖版Ⅰ：24)。隨著小孢子的體積不斷增大，細胞質(zhì)液泡化，形成一個中央大液泡，細胞核被逐漸推向靠近花粉壁的一側(cè)，即成為單核靠邊期小孢子(圖版Ⅰ：25)。液泡消失后，通過不均等的有絲分裂和胞質(zhì)分裂，小孢子發(fā)育形成含有一個體積較大的營養(yǎng)細胞和一個較小的生殖細胞，其中營養(yǎng)細胞近圓形，保持了原來小孢子的大部分原生質(zhì)體，而生殖細胞凸透鏡狀，只包含少部分原生質(zhì)體，此時2-細胞型花粉粒發(fā)育完成(圖版Ⅰ：26～27)。大花紫薇成熟的花粉粒，細胞質(zhì)濃厚，花藥外壁增厚明顯(圖版Ⅰ：28)，此時的花粉粒又稱為雄配子體。筆者同時觀察到少部分小孢子出現(xiàn)空癟、異形或者體積偏小等發(fā)育異常的現(xiàn)象(圖版Ⅰ：29)。

2.3　大孢子的發(fā)生及雌配子體的發(fā)育

大花紫薇子房為多心皮構(gòu)成的多室子房，心皮和子房室數(shù)通常為6～7，以6心皮6心室為主(圖版Ⅱ：1～2)，每室著生20～50枚胚珠，中軸胎座。子房發(fā)育初期，隨著心皮的發(fā)育，子房內(nèi)壁也開始進行分化，其表皮下的細胞局部平周分裂后形成突起的胚珠原基(圖版Ⅱ：3)。在胚珠原基的頂端位置逐漸發(fā)育成為珠心，而基部位置則發(fā)育成為珠柄。接著緊靠珠心基部的位置先后發(fā)生兩環(huán)狀的突起，首先發(fā)育形成一層內(nèi)珠被，隨后形成的是一層外珠被，故大花紫薇具雙層珠被(圖版Ⅱ：4)。珠心原基由一層表皮細胞包裹著的基本分生組織構(gòu)成，隨著珠心原基的進一步生長，基本分生組織在珠心組織的中部分化出一個體積較大，細胞質(zhì)濃，細胞核明顯，與周圍細胞差別顯著的孢原細胞(圖版Ⅱ：5)。孢原細胞經(jīng)分裂后產(chǎn)生周緣細胞和一個造孢細胞，其中周緣細胞進行平周分裂，加入珠心組織的構(gòu)成，逐漸形成厚珠心；而造孢細胞經(jīng)過不斷生長發(fā)育，體積逐漸增大，最終發(fā)育成大孢子母細胞(圖版Ⅱ：6)。由于胚珠生長發(fā)育過程中珠柄一側(cè)的細胞分裂速度明顯快于另一側(cè)，從而使得整個珠孔端逐漸朝珠柄方向彎曲，最后整個胚珠倒轉(zhuǎn)而形成倒生胚珠(圖版Ⅵ：4)。大孢子母細胞進入減數(shù)分裂期，首先形成二分體(圖版Ⅱ：7)，進而再分裂發(fā)育成四分體(圖版Ⅱ：8)，四分體呈直線型排列。之后，遠離合點端的3個大孢子先后退化消失，只剩近合點端的大孢子發(fā)育為功能性大孢子(圖版Ⅱ：9)，此種大孢子發(fā)育方式屬于蓼形胚囊發(fā)育。

功能性大孢子持續(xù)發(fā)育，體積不斷增大，液泡化增強，形成單核胚囊(圖版Ⅱ：10)，之后經(jīng)過連續(xù)的三次有絲分裂，依次從單核變成為二核胚囊(圖版Ⅱ：11)、四核胚囊(圖版Ⅱ：12)、八核胚囊，接著珠孔端和合點端各有一核向中央移去構(gòu)成兩個極核(圖版Ⅱ：13)，兩個極核融合后形成中央細胞，胚囊最終發(fā)育成為8核7細胞的成熟胚囊，即雌配子體，包括近珠孔端的1個卵細胞(圖版Ⅱ：14)和2個助細胞(圖版Ⅱ：15)、含2個極核的中央細胞及近合點端的3個反足細胞組成(圖版Ⅱ：16)。

2.4　雌、雄蕊發(fā)育的對應(yīng)關(guān)系

大花紫薇為兩性花，同一朵花中雄蕊的分化稍早于雌蕊，但后期雌蕊發(fā)育速度較快，到花朵盛開的時候，雌、雄蕊發(fā)育基本可以達到同步成熟，同時花蕾的大小與內(nèi)部的發(fā)育進程有一定的相關(guān)性(表1)。

表1花蕾大小與雌、雄蕊發(fā)育的對應(yīng)關(guān)系

Table1Relationshipbetweenflowerbudsizeanddevelopmentstageofstamenandpistil

花蕾直徑Diameterofflowerbud(mm)雄蕊發(fā)育Stamendevelopment雌蕊發(fā)育Pistildevelopment3～4.5孢原細胞Archosporialcell未分化Undifferentiatedcell4.5～6.5初生造孢細胞Primarysporogenouscell心皮原基Carpelprimordium6.5～7次生造孢細胞Secondarysporogenouscell胚珠原基Ovuleprimordium7～8小孢子母細胞Microsporemothercell孢原細胞Archosporialcell8～8.5減數(shù)分裂時期Meiosisstage大孢子母細胞Megasporemothercell8.5～9.5小孢子四分體Microsporetetrad功能性大孢子Functionalmegaspore9.5～13單核花粉Mononuclearpollen二核胚囊、四核胚囊2-nucleated&4-nucleatedembryosac12～14.52-細胞成熟花粉Two-celledpollens八核,七細胞八核胚囊8-nucleatedembryosacwith7cells13～16成熟花粉粒Maturepollengrains成熟胚囊Matureembryosac

3　討論

大花紫薇的雄蕊為4個花粉囊，花藥壁從外到內(nèi)依次包括表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層，各由一層細胞組成，其發(fā)育類型屬雙子葉型；絨氈層屬腺質(zhì)絨氈層；小孢子母細胞減數(shù)分裂時為同時型，四分體排列方式多為四面型，偶見十字交叉型；成熟花粉粒為2-細胞型，具3孔溝。在已有對紫薇花粉的研究中，結(jié)實的“紅葉”紫薇與不結(jié)實的“湘韻”紫薇[13]，以及日本矮紫薇[14]的成熟花粉粒均屬3-細胞型，而本次筆者的研究發(fā)現(xiàn)大花紫薇的成熟花粉粒屬于2-細胞型，這可作為紫薇屬分類的一個重要而可靠的依據(jù)；除此之外，“紅葉”和“湘韻”紫薇的四分體均為正四面體，日本矮紫薇除花藥偶見6室外，4種紫薇在其余的各方面特征上均相似。

一般植物的小孢子母細胞減數(shù)分裂是高度同步的[15]，大花紫薇在其同一藥室中基本保持一致，但在不同藥室發(fā)生的小孢子母細胞減數(shù)分裂，有時會相差1～2時期，表現(xiàn)出不同步性。董立格對“晚銀桂”(Osmanthusfragrans)[16]、許小連對羊角槭(Aceryanjuechi)[17]的小孢子母細胞減數(shù)分裂的研究也得到相似的結(jié)果。究其原因可能是這類植物長期適應(yīng)其傳粉機制及本地環(huán)境的結(jié)果，這有利于延長傳粉時間，為繁殖的成功率提供了保障，在進化上有一定的積極意義[18]。

花粉發(fā)育異?，F(xiàn)象通常是由外界環(huán)境或者遺傳機制等因素引起，如極端氣候、小孢子母細胞減數(shù)分裂異常、絨氈層的發(fā)育失常以及雄配子體發(fā)育不良等。本研究中這些因素均可排除，同時從豐碩的結(jié)實率來看，大花紫薇出現(xiàn)的極少數(shù)異?；ǚ鄣默F(xiàn)象受遺傳因素影響的可能性較小，可能主要是因量多與營養(yǎng)供應(yīng)有關(guān)。

大花紫薇雌蕊為子房上位，心皮數(shù)6～7，每個心皮單獨形成一個子房室，中軸胎座，倒生胚珠，雙珠被，厚珠心；大孢子減數(shù)分裂過程所形成的4個大孢子呈直線排列，合點端大孢子發(fā)育為功能性大孢子，其余3個大孢子先后退化消失；胚囊為單胞蓼型的發(fā)育方式，成熟胚囊為7細胞8核。大花紫薇大孢子發(fā)生和雌配子體發(fā)育特征與紫薇和日本矮紫薇[14]基本一致，只是后者的心皮及心室數(shù)為4-6。這一研究結(jié)果為紫薇屬植物胚囊發(fā)育的類型確定提供了新的佐證資料。

同一朵花中，大花紫薇的雄蕊、雌蕊發(fā)育的時間及發(fā)育的速度有一定差異，雄蕊分化啟動稍早于雌蕊，但到花朵盛開的時候，雌、雄蕊發(fā)育基本可以達到同時成熟，與許歡[13]的研究結(jié)果一致。另外，大花紫薇的雌、雄蕊發(fā)育的進程與花朵的外形和大小呈一定相關(guān)性，可通過花部的外形特征初步判斷內(nèi)部雌、雄配子的發(fā)育程度，了解這一發(fā)育的相關(guān)規(guī)律，可以為進一步探討大花紫薇的有性遺傳過程、遺傳育種、組織培養(yǎng)等的研究工作提供有益參考。

1.方文培,張澤榮.中國植物志:第52卷[M].北京:科學(xué)出版社,1983:97.

Fang W P,Zhang Z R.Flora of China:Volume 52[M].Beijing:Science Press,1983:97.

2.廣西科學(xué)院廣西植物研究所.廣西植物志:第1卷[M].南寧:廣西科學(xué)技術(shù)出版社,1991.

Guangxi Institute of Botany.Flora of Guangxi:Volume 1[M].Nanning:Guangxi Science and Technology Press,1991.

3.Murakami C,Myoga R,Kasai K,et al.Screening of plant constituents for effect on glucose transport activity inEhrlichascitestumour cells[J].Chemical & Pharmaceutical Bulletin,1993,41(12):2129-2131.

4.王燕,孫連娜,樓永明.大花紫薇化學(xué)成分與藥理作用研究進展[J].福建分析測試,2014,23(5):20-24.

Wang Y,Sun L N,Lou Y M.Advances in research of the chemical constituents and pharmacological effects ofLagerstroemiaspeciosa(Linn.) Pers[J].Fujian Analysis & Testing,2014,23(5):20-24.

5.Hattori K,Sukenobu N,Sasaki T,et al.Activation of insulin receptors by Lagerstroemin[J].Journal of Pharmacological Sciences,2003,93(1):69-73.

6.Suzuki Y,Hayashi K,Sakane I,et al.Effect and mode of action of banaba(LagerstroemiaspeciosaL.) leaf extracts on postprandial blood glucose in Rats[J].Nippon Eiyo Shokuryo Gakkaishi,2001,54(3):131-137.

7.Liu F,Kim J K,Li Y S,et al.An extract ofLagerstroemiaspeciosaL. has insulin-like glucose uptake-stimulatory and adipocyte differentiation-inhibitory activities in 3T3-L1 cells[J].Journal of Nutrition,2001,131(9):2242-2247.

8.Sinhababu A,Das S,Laskar S,et al.Characterization and identification of antibacterial components in extracts of seeds fromLagerstroemiaspeciosa[J].Advances in Food Sciences A,1999,21(1-2):19-22.

9.任翔翔,張啟翔,潘會堂,等.大花紫薇開花及花粉特性研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(28):13507-13509.

Ren X X,Zhang Q X,Pan H T,et al.Study on the characteristics of florescence and pollen inLagerstroemiaspeciosa[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences,2009,37(28):13507-13509.

10.鐘文勇,陳建麗,許鴻源.大花紫薇種子發(fā)芽特性研究[J].廣西農(nóng)業(yè)生物科學(xué),2005,24(2):164-166.

Zhong W Y,Chen J L,Xu H Y.Studies on the characteristics of seed germination ofLagerstroemiaspeciosa[J].Journal of Guangxi Agricultural and Biological Science,2005,24(2):164-166.

11.許鴻源,鐘文勇,陳建麗,等.幾種因素對大花紫薇種子萌發(fā)的影響[J].種子,2005,24(9):57-58,61.

Xu H Y,Zhong W Y,Chen J L,et al.Influence of several factors on germination ofLagerstroemiaspeciosaseeds[J].Seed,2005,24(9):57-58,61.

12.滕維超,鄭紹鑫,覃梅,等.大花紫薇幼苗對鹽脅迫的生理響應(yīng)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2015,43(7):31-34.

Teng W C,Zheng S X,Qin M,et al.Physiological mechanism ofLagerstroemiaspeciosaL.seedlings under salt stress[J].Journal of Northeast Forestry University,2015,43(7):31-34.

13.許歡.結(jié)實與不結(jié)實紫薇生物學(xué)特性比較研究[D].長沙:中南林業(yè)科技大學(xué),2015.

Xu H.Biological characteristic comparison research between fructiferous and acarpousLagerstroemiaindica[D].Changsha:Central South University of Forestry and Technology,2015.

14.郭玉敏.日本矮紫薇花芽形態(tài)分化及在武漢的引種適應(yīng)性研究[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2006.

Guo Y M.Studies on flower bud morphodifferentiation and adaptability of introducedLagerstroemiaindicacv.in Wuhan[D].Wuhan:Huazhong Agricultural University,2006.

15.胡適宜.被子植物胚胎學(xué)[M].北京:人民教育出版社,1982.

Hu S Y.Embryology of Angiospermis[M].Beijing:People’s Education Press,1982.

16.董立格,丁雨龍,王賢榮,等.‘晚銀桂’的小孢子發(fā)生和雄配子體發(fā)育[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2015,39(4):44-50.

Dong L G,Ding Y L,Wang X R,et al.The microsporogenesis and the development of male gametophyte inOsmanthusfragrans‘Wanyingui’[J].Journal of Nanjing Forestry University:Natural Science Edition,2015,39(4):44-50.

17.許小連,金荷仙,陳香波,等.瀕危植物羊角槭小孢子發(fā)生與雄配子體發(fā)育研究[J].植物分類與資源學(xué)報,2012,34(4):339-346.

Xu X L,Jin H X,Chen X B,et al.Studies on the Formation of Microspores and Development of Male Gametophyte inAceryanjuechi(Aceraceae)[J].Plant Diversity and Resources,2012,34(4):339-346.

18.趙樺,孟華菊,徐娟.七葉樹小孢子發(fā)生及雄配子體發(fā)育研究[J].西北植物學(xué)報,2011,31(2):217-222.

Zhao H,Meng H J,XU J.Microsporogenesis and male gametogenesis inAesculuschinensisBunge[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2011,31(2):217-222.

圖版Ⅰ　大花紫薇小孢子發(fā)生和雄配子體發(fā)育　1.花藥具4個花粉囊；2.未分化花藥；3.孢原細胞；4.孢原細胞平周分裂產(chǎn)生周緣細胞和初生造孢細胞；5.花藥壁；6.呈扁長方形的表皮細胞；7.表皮細胞角質(zhì)化；8.中層細胞被擠壓為扁平狀；9.發(fā)育初期的絨氈層細胞；10.絨氈層細胞質(zhì)濃厚；11.絨氈層細胞二核；12.絨氈層細胞徑向生長；13.藥室內(nèi)壁纖維狀加厚；14.花藥開裂；15.小孢子母細胞；16.小孢子母細胞減數(shù)分裂前期Ⅰ；17.小孢子母細胞減數(shù)分裂中期Ⅰ；18.小孢子母細胞減數(shù)分裂后期Ⅰ；19.小孢子母細胞減數(shù)分裂末期Ⅰ；20.小孢子母細胞減數(shù)分裂后期Ⅱ；21.小孢子母細胞減數(shù)分裂末期Ⅱ；22.四面體型小孢子；23.十字交叉型四分體；24.單核早期小孢子；25.單核靠邊期小孢子；26～27. 2-細胞花粉；28.成熟花粉粒；29.部分空癟、變形、體積小等發(fā)育不正常的小孢子PlateⅠ　Microsporogenesis and development of male Gametophyte of L.speciosa　1.The anther with four pollensacs; 2.Undifferentiated anther; 3.Archesporium; 4.The archesporium is divided into a parietal cell and a sporogenous cell,by the periclinal division; 5.Anther wall; 6.Flattened epidermal cell; 7.Keratinized epidermis cell; 8.Middle layer cell was flattened by extruding; 9.Tapetum cells in beginning stage; 10.Tapetum cells with dense cytoplasm; 11.Tapetum cell with two nucleus; 12.Tapetum cell radial growth; 13.Fibrous and thickened endothecium; 14.Anther dehiscence; 15.Microspore mother cell(MMC); 16.Meiosis prophase Ⅰ of MMC; 17.Meiosis metaphase Ⅰ of MMC; 18.Meiosis anaphase Ⅰ of MMC; 19.Meiosis telophase Ⅰ of MMC; 20.Meiosis anaphaseⅡof MMC; 21.Meiosis telophaseⅡof MMC; 22.Tetrahedral microspore; 23.Decussate tetrads; 24.Mononuclear microspore in early stage; 25.Mononuclear microspore in nucleus located aside stage; 26-27.Two-celled pollens; 28.Mature pollen grains; 29.Abnormal microspores

圖版Ⅱ　大花紫薇大孢子發(fā)生及雌配子體發(fā)育　1.子房室數(shù)量為6；2.子房室數(shù)量為7；3.胚珠原基4.雙層珠被；5.大孢子孢原細胞；6.大孢子母細胞；7.大孢子二分體；8.直線排列的四分體大孢子；9.靠珠孔端大孢子相繼退化，合點端大孢子發(fā)育為功能大孢子；10.單核胚囊；11.二核胚囊；12.四核胚囊；13.成熟胚囊的兩個極核；14.成熟胚囊的卵細胞；15.成熟胚囊的助細胞；16.成熟胚囊的反足細胞Plate Ⅱ　Megasporogenesis and development of female gametophytes of L.speciosa　1.Each ovary has 6 locules; 2.Each ovary has 7 locules; 3.Anlage of ovule; 4.Double layers integument; 5.The megaspore archesporial cell; 6.The megaspore mother cell; 7.The megaspore dyad; 8.Four megaspores forming one liner tetrad; 9.The chalazal megaspore was functional, while the other three megaspores in micropyle degenerated; 10.Mononuclear embryo sac; 11. 2-nucleated embryo sac; 12. 4-nucleated embryo sac; 13.Two polar nuclei in the mature embryo sac; 14.The egg in mature embryo sac; 15.Two synergids in the mature embryo sac; 16.The antipodal cells in the mature embryo sac