張榮萍， 陶詩順， 胥偉秋， 馬　鵬

(西南科技大學生命科學與工程學院，四川綿陽 611000)

水稻是川東北丘陵區(qū)最主要的糧食作物。近年來，小麥(或油菜)收獲后直播水稻的輕簡高效栽培已成為當地種植者所關注的技術。而小麥(或油菜)后直播水稻的播種期一般比傳統(tǒng)的育秧栽插推遲30 d左右，由于直播雜交稻生育期縮短加之生育期間外界環(huán)境發(fā)生了變化，所以其生育特性和產量性狀方面必然發(fā)生較大變化[1-2]。傳統(tǒng)觀點認為，水稻籽粒產量的70%～80%來自于抽穗至成熟期功能葉光合作用提供的光合產物，而花后物質生產能力的差異是造成產量差異的主要原因[3-5]。前人研究表明，功能葉對產量的貢獻以劍葉最大，倒2葉次之，倒3葉最小[6-7]，李彥利等研究提出，穗數型品種劍葉對籽粒產量的貢獻度小于倒2葉和倒3葉的綜合，而穗質量大型品種相反[8]。周曉彬等研究表明，抽穗前期同時剪去上部3張功能葉效應值小于分別單獨減去上3葉的作用之和[9]?？梢姡煌耘啻胧?、產量水平等條件下，功能葉對籽粒產量的貢獻率存在差異，前人關于功能葉與產量構成的關系研究主要集中在插秧移栽雜交稻，而關于直播雜交稻上3葉與單穗粒質量的關系還不清楚。因此，本研究旨在探討直播雜交稻功能葉與單穗粒質量的關系，為直播雜交稻高產理想株型形態(tài)的確定和直播雜交稻高產群體的構建提供理論依據。

1　材料與方法

1.1　試驗材料

選用四川省近年審定或具有代表性的23個雜交稻品種為材料，各品種名稱見表1。

表1　水稻品種和編號

1.2　試驗方法

1.2.1試驗處理試驗于2016年在西南科技大學試驗田進行。油菜收獲后將秸稈粉碎翻埋，精心平整，按2.4 m寬開溝作廂，水稻浸種催芽后，于5月29日采用定穴直播。每個品種種植2行，采用寬窄行種植，行距(45+25)cm，株距 16.5 cm，重復4次。出苗后于3葉1心時勻苗，每穴保留1株。

試驗施肥量按每667 m2施10.0 kg N，肥料為金正大水稻專用復合肥(其養(yǎng)分含量為N 19%、P2O510%、K2O 6%)，按底肥60%、追肥40%(3～4葉期20%+8～9葉期20%)施用。其他栽培管理按當地高產栽培方法進行，同一田塊內完全一致。

1.2.2測定內容和方法

1.2.2.1上3葉長、寬和葉面積于水稻成熟期，每品種按照平均有效穗共取8株，隨機選取30個單莖測定其上3葉長、寬，根據葉面積公式計算上3葉葉面積。

葉面積S=K·L·D。

式中：K為葉面積換算系數；L為葉片長；D為葉片寬；K=0.813 8e-1.287 9/x，x=L/D。

1.2.2.2上3葉干物質量分別將每品種30個單莖的劍葉、倒2葉、倒3葉、穗于105 ℃殺青30 min，再于75 ℃下烘干至恒質量后稱質量。

1.3　數據分析

在Excel 2003中進行數據整理及初步分析，用SPSS 22.0數據分析軟件進行數據相關和通徑分析。

2　結果與分析

2.1　上3葉各性狀和單穗粒質量的變異程度分析

從表2可以看出，直播條件下，供試品種上3葉各性狀表現差異不同，且差異均達顯著水平，說明各品種上3葉性狀間的差異主要是由其自身遺傳特性和栽培環(huán)境因素的不同而產生的。各性狀的變異系數依次為倒2葉干物質量>劍葉干物質量>劍葉葉面積>(劍葉+倒2葉)葉面積>倒2葉葉面積 >單穗粒質量>倒3葉干物質量>劍葉長 >倒3葉葉面積>上3葉葉面積>倒2葉長>劍葉寬>倒2葉寬>倒3葉寬>倒3葉長，表明不同遺傳基因型的劍葉葉面積、劍葉干物質量、倒2葉葉面積、倒2葉干物質量、(劍葉+倒2葉)葉面積這5個性狀變幅較大，存在較豐富的變異類型，在直播條件下，它們對單穗粒質量貢獻存在差異。劍葉長、倒2葉長、倒3葉葉面積、上3葉葉面積的變異系數中等(17.67%～20.58%)；上3葉葉寬的變異程度較小，倒3葉長的變異程度最小，變異系數為9.72%，說明不同基因型材料品種的上3葉寬和倒3葉長性狀差異較小，性狀較穩(wěn)定。

2.2　上3葉各性狀與單穗粒質量的相關分析

從表3可以看出，直播條件下，除上3葉的寬與單穗粒質量相關不顯著外，其他上3葉性狀均與單穗粒質量呈顯著或極顯著正相關。上3葉14個性狀中與單穗粒質量相關程度以上3葉干物質量最大，倒2葉長次之，葉寬最小。從不同葉位來看，干物質量與單穗粒質量相關程度為倒2葉干物質量(0.724**)>倒3葉干物質量(0.691**)>劍葉干物質量(0.591**)；葉面積與單穗粒質量相關程度為上3葉葉面積總和(0.560**)>(劍葉+倒2葉)葉面積=倒2葉葉面積(0.524**)>倒3葉面積(0.458*)>劍葉葉面積(0.445*)；葉長與單穗粒質量相關程度為倒2葉長(0.566**)>倒3葉長(0.554**)>劍葉長(0.412*)，且除與倒3葉寬外，倒2葉葉面積和倒2葉干物質量與其他上3葉各性狀均呈顯著或極顯著正相關，表明直播條件下，增加上3葉干物質量和葉面積尤其是增加倒2葉的葉面積和干物質積累量是提高直播雜交稻單穗粒質量的基礎。

表2　參試品種上3葉各性狀值變異程度分析

注：*、**分別表示差異達顯著(P<0.05)、極顯著水平(P<0.01)。

表3　上3葉各性狀與單穗粒質量的相關系數

注：“*”和“**”分別表示相關性達顯著(P<0.05)和極顯著水平(P<0.01)。

2.3　上3葉各性狀與單穗粒質量的通徑分析

除去(劍葉+倒2葉)葉面積、上3葉葉面積外，對水稻上3葉的其他12個基本性狀進行通徑分析可知(表4)，其決定系數R2=0.637 9，剩余通徑系數Pe=0.601 7，說明直播雜交稻單穗粒質量變異的63.79%由上3葉這12個性狀決定，還有其他與單穗粒質量密切相關的水稻性狀本研究未進入。從表4可知，除倒2葉寬對單穗粒質量為直接負效應(-0.080 4)外，上3葉性狀對單穗粒質量的直接作用均為正效應，其中倒2葉長對單穗粒質量的直接貢獻最大(0.817 3)，倒3葉葉面積對單穗粒質量的直接效應次之(0.599 4)，其他性狀對單穗粒質量直接效應為倒2葉葉面積(0.504 2)>劍葉長(0.501 9)>劍葉葉面積(0.492 4)>倒3葉長(0.446 1)，而上3葉寬對單穗粒質量的通徑系數最小，說明倒2葉長、倒3葉葉面積、倒2葉葉面積、劍葉長、劍葉葉面積、倒3葉長是影響單穗粒質量的最主要的6個因素。從不同葉位單穗粒質量的直接貢獻來看，倒3葉葉面積>倒2葉葉面積>劍葉葉面積，倒2葉長>劍葉長>倒3葉長，劍葉干物質量>倒3葉干物質量>倒2葉干物質量。

從上3葉性狀對單穗粒質量的間接作用可見，劍葉干物質量(1.684 5)和倒3葉干物質量(1.341 1)的間接正效應較大，其他性狀對單穗粒質量間接正效應??；而劍葉寬和倒2葉寬均對單穗粒質量呈較大間接負效應，倒3葉長和寬對單穗粒質量的間接效應均較小，說明增加劍葉寬和倒2葉寬會間接降低單穗粒質量。

決定系數為倒2葉葉面積>倒2葉干物質量>倒2葉長>倒3葉長>倒3葉干物質量>劍葉干物質量>劍葉葉面積>劍葉長>劍葉寬，倒2葉寬的決策系數為負值，由此可看出，倒2葉葉面積、倒2葉干物質量、倒2葉長、倒3葉長、倒3葉干物質量、劍葉干物質量是單穗粒質量的主要決策因素，而倒2葉寬對單穗粒質量具有微小的限制性作用。

表4　上3葉各性狀與單穗粒質量的通徑系數

注：決定系數R2=0.798 7，剩余通徑系數Pe=0.601 7。

3　討論與結論

水稻上3葉是抽穗后光合作用的主要同化器官，其形態(tài)特征因品種遺傳特性、栽培管理措施和生態(tài)環(huán)境等因素的不同存在差異[1-8]。本研究表明，直播條件下，不同遺傳基因型的劍葉葉面積、劍葉干物質量、倒2葉葉面積、倒2葉干物質量、(劍葉+倒2葉)葉面積這5個性狀變幅較大，它們對單穗粒質量貢獻存在差異；劍葉長、倒2葉長、倒3葉葉面積、上3葉葉面積的變異系數中等(17.67%～20.58%)；而上3葉葉寬和倒3葉長的變異程度較小，說明不同基因型材料品種的上3葉葉寬和倒3葉長性狀差異較小，性狀較穩(wěn)定，這與馬達鵬等研究提出的倒3葉長、功能葉葉寬是遺傳力最高的性狀結論[10]相一致。

國內外學者一致認為，合理的上3葉形態(tài)結構是籽粒產量獲得高產的重要基礎。松島省三最早提出高產水稻理想株型“上3葉要短、厚且挺直”[11]；袁隆平認為，超級雜交稻理想株型為“上3葉要長、直、窄、凹、厚”[12]；吳鈿等研究提出，倒2葉和倒3葉厚有利于進行光合作用，為穗部發(fā)育提供足夠的營養(yǎng)物質[13]；馬均等研究表明，上3葉葉面積與單穗質量呈顯著正相關[14]。本研究表明，直播條件下，除上3葉的寬與單穗粒質量相關不顯著外，其他上3葉性狀均與單穗粒質量呈顯著或極顯著正相關。上3葉14個性狀中與單穗粒質量相關程度以上3葉干物質量最大，倒2葉長次之，葉寬最小，說明上3葉干物質量可以作為評價單穗粒質量的重要指標。從上3葉的不同葉位來看，倒2葉干物質量>倒3葉干物質量>劍葉干物質量，上3葉葉面積總和>(劍葉+倒2葉)葉面積=倒2葉葉面積(0.524**)>倒3葉面積>劍葉葉面積，倒2葉長>倒3葉長>劍葉長。且除與倒3葉寬相關性不顯著外，倒2葉葉面積和倒2葉干物質量與其他上3葉各性狀均呈顯著或極顯著正相關，說明直播條件下，增加上3葉干物質量和葉面積尤其是增加倒2葉的葉面積和干物質積累是提高直播雜交稻單穗粒質量的關鍵因素，因此，今后直播雜交稻高產理想株型和群體構建研究重點不僅是劍葉，更要關注功能葉間的互作效應。

本研究的通徑分析表明，除倒2葉寬對單穗粒質量為直接負效應外，上3葉性狀對單穗粒質量的直接作用均為正效應，其中倒2葉長對單穗粒質量的直接貢獻最大(0.817 3)，倒3葉葉面積對單穗粒質量的直接效應次之，后者大于倒2葉葉面積對單穗粒質量的直接效應，這與前人研究結果中認為功能葉貢獻劍葉>倒2葉>倒3葉有所差異[15-17]；從不同葉位對單穗粒質量的直接貢獻來看，倒3葉葉面積>倒2葉葉面積>劍葉葉面積，倒2葉長>劍葉長>倒3葉長，劍葉干物質量>倒3葉干物質量>倒2葉干物質量。上3葉性狀對單穗粒質量的間接作用表明，劍葉干物質量和倒3葉干物質量的間接正效應較大，其他性狀對單穗粒質量間接正效應??；而劍葉寬和倒2葉寬均對單穗粒質量呈較大間接負效應，倒3葉長和寬對單穗粒質量的間接效應均較小，說明增加劍葉寬和倒2葉寬會間接降低單穗粒質量。結合上3葉對單穗粒質量的決策系數表明，倒2葉葉面積、倒2葉干物質量、倒2葉長、倒3葉長、倒3葉干物質量、劍葉干物質量是單穗粒質量的主要決策因素，而倒2葉寬對單穗粒質量具有微小的限制性作用。

綜上所述，直播條件下，要獲得較高的單穗粒質量的雜交稻首先要具有“倒2葉長且倒2葉葉面積大”的株型特征，其次上3葉干物質量可以作為評價單穗粒質量的重要指標，生產中通過增加上3葉尤其是倒2葉干物質積累量是增加單穗粒質量的關鍵因素。

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