張榮萍， 陶詩(shī)順， 胥偉秋， 馬　鵬

(西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，四川綿陽(yáng) 611000)

水稻是川東北丘陵區(qū)最主要的糧食作物。近年來(lái)，小麥(或油菜)收獲后直播水稻的輕簡(jiǎn)高效栽培已成為當(dāng)?shù)胤N植者所關(guān)注的技術(shù)。而小麥(或油菜)后直播水稻的播種期一般比傳統(tǒng)的育秧栽插推遲30 d左右，由于直播雜交稻生育期縮短加之生育期間外界環(huán)境發(fā)生了變化，所以其生育特性和產(chǎn)量性狀方面必然發(fā)生較大變化[1-2]。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，水稻籽粒產(chǎn)量的70%～80%來(lái)自于抽穗至成熟期功能葉光合作用提供的光合產(chǎn)物，而花后物質(zhì)生產(chǎn)能力的差異是造成產(chǎn)量差異的主要原因[3-5]。前人研究表明，功能葉對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)以劍葉最大，倒2葉次之，倒3葉最小[6-7]，李彥利等研究提出，穗數(shù)型品種劍葉對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)度小于倒2葉和倒3葉的綜合，而穗質(zhì)量大型品種相反[8]。周曉彬等研究表明，抽穗前期同時(shí)剪去上部3張功能葉效應(yīng)值小于分別單獨(dú)減去上3葉的作用之和[9]。可見(jiàn)，不同栽培措施、產(chǎn)量水平等條件下，功能葉對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率存在差異，前人關(guān)于功能葉與產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)系研究主要集中在插秧移栽雜交稻，而關(guān)于直播雜交稻上3葉與單穗粒質(zhì)量的關(guān)系還不清楚。因此，本研究旨在探討直播雜交稻功能葉與單穗粒質(zhì)量的關(guān)系，為直播雜交稻高產(chǎn)理想株型形態(tài)的確定和直播雜交稻高產(chǎn)群體的構(gòu)建提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料

選用四川省近年審定或具有代表性的23個(gè)雜交稻品種為材料，各品種名稱見(jiàn)表1。

表1　水稻品種和編號(hào)

1.2　試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)處理試驗(yàn)于2016年在西南科技大學(xué)試驗(yàn)田進(jìn)行。油菜收獲后將秸稈粉碎翻埋，精心平整，按2.4 m寬開(kāi)溝作廂，水稻浸種催芽后，于5月29日采用定穴直播。每個(gè)品種種植2行，采用寬窄行種植，行距(45+25)cm，株距 16.5 cm，重復(fù)4次。出苗后于3葉1心時(shí)勻苗，每穴保留1株。

試驗(yàn)施肥量按每667 m2施10.0 kg N，肥料為金正大水稻專用復(fù)合肥(其養(yǎng)分含量為N 19%、P2O510%、K2O 6%)，按底肥60%、追肥40%(3～4葉期20%+8～9葉期20%)施用。其他栽培管理按當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培方法進(jìn)行，同一田塊內(nèi)完全一致。

1.2.2測(cè)定內(nèi)容和方法

1.2.2.1上3葉長(zhǎng)、寬和葉面積于水稻成熟期，每品種按照平均有效穗共取8株，隨機(jī)選取30個(gè)單莖測(cè)定其上3葉長(zhǎng)、寬，根據(jù)葉面積公式計(jì)算上3葉葉面積。

葉面積S=K·L·D。

式中：K為葉面積換算系數(shù)；L為葉片長(zhǎng)；D為葉片寬；K=0.813 8e-1.287 9/x，x=L/D。

1.2.2.2上3葉干物質(zhì)量分別將每品種30個(gè)單莖的劍葉、倒2葉、倒3葉、穗于105 ℃殺青30 min，再于75 ℃下烘干至恒質(zhì)量后稱質(zhì)量。

1.3　數(shù)據(jù)分析

在Excel 2003中進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及初步分析，用SPSS 22.0數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)相關(guān)和通徑分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　上3葉各性狀和單穗粒質(zhì)量的變異程度分析

從表2可以看出，直播條件下，供試品種上3葉各性狀表現(xiàn)差異不同，且差異均達(dá)顯著水平，說(shuō)明各品種上3葉性狀間的差異主要是由其自身遺傳特性和栽培環(huán)境因素的不同而產(chǎn)生的。各性狀的變異系數(shù)依次為倒2葉干物質(zhì)量>劍葉干物質(zhì)量>劍葉葉面積>(劍葉+倒2葉)葉面積>倒2葉葉面積 >單穗粒質(zhì)量>倒3葉干物質(zhì)量>劍葉長(zhǎng) >倒3葉葉面積>上3葉葉面積>倒2葉長(zhǎng)>劍葉寬>倒2葉寬>倒3葉寬>倒3葉長(zhǎng)，表明不同遺傳基因型的劍葉葉面積、劍葉干物質(zhì)量、倒2葉葉面積、倒2葉干物質(zhì)量、(劍葉+倒2葉)葉面積這5個(gè)性狀變幅較大，存在較豐富的變異類型，在直播條件下，它們對(duì)單穗粒質(zhì)量貢獻(xiàn)存在差異。劍葉長(zhǎng)、倒2葉長(zhǎng)、倒3葉葉面積、上3葉葉面積的變異系數(shù)中等(17.67%～20.58%)；上3葉葉寬的變異程度較小，倒3葉長(zhǎng)的變異程度最小，變異系數(shù)為9.72%，說(shuō)明不同基因型材料品種的上3葉寬和倒3葉長(zhǎng)性狀差異較小，性狀較穩(wěn)定。

2.2　上3葉各性狀與單穗粒質(zhì)量的相關(guān)分析

從表3可以看出，直播條件下，除上3葉的寬與單穗粒質(zhì)量相關(guān)不顯著外，其他上3葉性狀均與單穗粒質(zhì)量呈顯著或極顯著正相關(guān)。上3葉14個(gè)性狀中與單穗粒質(zhì)量相關(guān)程度以上3葉干物質(zhì)量最大，倒2葉長(zhǎng)次之，葉寬最小。從不同葉位來(lái)看，干物質(zhì)量與單穗粒質(zhì)量相關(guān)程度為倒2葉干物質(zhì)量(0.724**)>倒3葉干物質(zhì)量(0.691**)>劍葉干物質(zhì)量(0.591**)；葉面積與單穗粒質(zhì)量相關(guān)程度為上3葉葉面積總和(0.560**)>(劍葉+倒2葉)葉面積=倒2葉葉面積(0.524**)>倒3葉面積(0.458*)>劍葉葉面積(0.445*)；葉長(zhǎng)與單穗粒質(zhì)量相關(guān)程度為倒2葉長(zhǎng)(0.566**)>倒3葉長(zhǎng)(0.554**)>劍葉長(zhǎng)(0.412*)，且除與倒3葉寬外，倒2葉葉面積和倒2葉干物質(zhì)量與其他上3葉各性狀均呈顯著或極顯著正相關(guān)，表明直播條件下，增加上3葉干物質(zhì)量和葉面積尤其是增加倒2葉的葉面積和干物質(zhì)積累量是提高直播雜交稻單穗粒質(zhì)量的基礎(chǔ)。

表2　參試品種上3葉各性狀值變異程度分析

注：*、**分別表示差異達(dá)顯著(P<0.05)、極顯著水平(P<0.01)。

表3　上3葉各性狀與單穗粒質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)

注：“*”和“**”分別表示相關(guān)性達(dá)顯著(P<0.05)和極顯著水平(P<0.01)。

2.3　上3葉各性狀與單穗粒質(zhì)量的通徑分析

除去(劍葉+倒2葉)葉面積、上3葉葉面積外，對(duì)水稻上3葉的其他12個(gè)基本性狀進(jìn)行通徑分析可知(表4)，其決定系數(shù)R2=0.637 9，剩余通徑系數(shù)Pe=0.601 7，說(shuō)明直播雜交稻單穗粒質(zhì)量變異的63.79%由上3葉這12個(gè)性狀決定，還有其他與單穗粒質(zhì)量密切相關(guān)的水稻性狀本研究未進(jìn)入。從表4可知，除倒2葉寬對(duì)單穗粒質(zhì)量為直接負(fù)效應(yīng)(-0.080 4)外，上3葉性狀對(duì)單穗粒質(zhì)量的直接作用均為正效應(yīng)，其中倒2葉長(zhǎng)對(duì)單穗粒質(zhì)量的直接貢獻(xiàn)最大(0.817 3)，倒3葉葉面積對(duì)單穗粒質(zhì)量的直接效應(yīng)次之(0.599 4)，其他性狀對(duì)單穗粒質(zhì)量直接效應(yīng)為倒2葉葉面積(0.504 2)>劍葉長(zhǎng)(0.501 9)>劍葉葉面積(0.492 4)>倒3葉長(zhǎng)(0.446 1)，而上3葉寬對(duì)單穗粒質(zhì)量的通徑系數(shù)最小，說(shuō)明倒2葉長(zhǎng)、倒3葉葉面積、倒2葉葉面積、劍葉長(zhǎng)、劍葉葉面積、倒3葉長(zhǎng)是影響單穗粒質(zhì)量的最主要的6個(gè)因素。從不同葉位單穗粒質(zhì)量的直接貢獻(xiàn)來(lái)看，倒3葉葉面積>倒2葉葉面積>劍葉葉面積，倒2葉長(zhǎng)>劍葉長(zhǎng)>倒3葉長(zhǎng)，劍葉干物質(zhì)量>倒3葉干物質(zhì)量>倒2葉干物質(zhì)量。

從上3葉性狀對(duì)單穗粒質(zhì)量的間接作用可見(jiàn)，劍葉干物質(zhì)量(1.684 5)和倒3葉干物質(zhì)量(1.341 1)的間接正效應(yīng)較大，其他性狀對(duì)單穗粒質(zhì)量間接正效應(yīng)?。欢鴦θ~寬和倒2葉寬均對(duì)單穗粒質(zhì)量呈較大間接負(fù)效應(yīng)，倒3葉長(zhǎng)和寬對(duì)單穗粒質(zhì)量的間接效應(yīng)均較小，說(shuō)明增加劍葉寬和倒2葉寬會(huì)間接降低單穗粒質(zhì)量。

決定系數(shù)為倒2葉葉面積>倒2葉干物質(zhì)量>倒2葉長(zhǎng)>倒3葉長(zhǎng)>倒3葉干物質(zhì)量>劍葉干物質(zhì)量>劍葉葉面積>劍葉長(zhǎng)>劍葉寬，倒2葉寬的決策系數(shù)為負(fù)值，由此可看出，倒2葉葉面積、倒2葉干物質(zhì)量、倒2葉長(zhǎng)、倒3葉長(zhǎng)、倒3葉干物質(zhì)量、劍葉干物質(zhì)量是單穗粒質(zhì)量的主要決策因素，而倒2葉寬對(duì)單穗粒質(zhì)量具有微小的限制性作用。

表4　上3葉各性狀與單穗粒質(zhì)量的通徑系數(shù)

注：決定系數(shù)R2=0.798 7，剩余通徑系數(shù)Pe=0.601 7。

3　討論與結(jié)論

水稻上3葉是抽穗后光合作用的主要同化器官，其形態(tài)特征因品種遺傳特性、栽培管理措施和生態(tài)環(huán)境等因素的不同存在差異[1-8]。本研究表明，直播條件下，不同遺傳基因型的劍葉葉面積、劍葉干物質(zhì)量、倒2葉葉面積、倒2葉干物質(zhì)量、(劍葉+倒2葉)葉面積這5個(gè)性狀變幅較大，它們對(duì)單穗粒質(zhì)量貢獻(xiàn)存在差異；劍葉長(zhǎng)、倒2葉長(zhǎng)、倒3葉葉面積、上3葉葉面積的變異系數(shù)中等(17.67%～20.58%)；而上3葉葉寬和倒3葉長(zhǎng)的變異程度較小，說(shuō)明不同基因型材料品種的上3葉葉寬和倒3葉長(zhǎng)性狀差異較小，性狀較穩(wěn)定，這與馬達(dá)鵬等研究提出的倒3葉長(zhǎng)、功能葉葉寬是遺傳力最高的性狀結(jié)論[10]相一致。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者一致認(rèn)為，合理的上3葉形態(tài)結(jié)構(gòu)是籽粒產(chǎn)量獲得高產(chǎn)的重要基礎(chǔ)。松島省三最早提出高產(chǎn)水稻理想株型“上3葉要短、厚且挺直”[11]；袁隆平認(rèn)為，超級(jí)雜交稻理想株型為“上3葉要長(zhǎng)、直、窄、凹、厚”[12]；吳鈿等研究提出，倒2葉和倒3葉厚有利于進(jìn)行光合作用，為穗部發(fā)育提供足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[13]；馬均等研究表明，上3葉葉面積與單穗質(zhì)量呈顯著正相關(guān)[14]。本研究表明，直播條件下，除上3葉的寬與單穗粒質(zhì)量相關(guān)不顯著外，其他上3葉性狀均與單穗粒質(zhì)量呈顯著或極顯著正相關(guān)。上3葉14個(gè)性狀中與單穗粒質(zhì)量相關(guān)程度以上3葉干物質(zhì)量最大，倒2葉長(zhǎng)次之，葉寬最小，說(shuō)明上3葉干物質(zhì)量可以作為評(píng)價(jià)單穗粒質(zhì)量的重要指標(biāo)。從上3葉的不同葉位來(lái)看，倒2葉干物質(zhì)量>倒3葉干物質(zhì)量>劍葉干物質(zhì)量，上3葉葉面積總和>(劍葉+倒2葉)葉面積=倒2葉葉面積(0.524**)>倒3葉面積>劍葉葉面積，倒2葉長(zhǎng)>倒3葉長(zhǎng)>劍葉長(zhǎng)。且除與倒3葉寬相關(guān)性不顯著外，倒2葉葉面積和倒2葉干物質(zhì)量與其他上3葉各性狀均呈顯著或極顯著正相關(guān)，說(shuō)明直播條件下，增加上3葉干物質(zhì)量和葉面積尤其是增加倒2葉的葉面積和干物質(zhì)積累是提高直播雜交稻單穗粒質(zhì)量的關(guān)鍵因素，因此，今后直播雜交稻高產(chǎn)理想株型和群體構(gòu)建研究重點(diǎn)不僅是劍葉，更要關(guān)注功能葉間的互作效應(yīng)。

本研究的通徑分析表明，除倒2葉寬對(duì)單穗粒質(zhì)量為直接負(fù)效應(yīng)外，上3葉性狀對(duì)單穗粒質(zhì)量的直接作用均為正效應(yīng)，其中倒2葉長(zhǎng)對(duì)單穗粒質(zhì)量的直接貢獻(xiàn)最大(0.817 3)，倒3葉葉面積對(duì)單穗粒質(zhì)量的直接效應(yīng)次之，后者大于倒2葉葉面積對(duì)單穗粒質(zhì)量的直接效應(yīng)，這與前人研究結(jié)果中認(rèn)為功能葉貢獻(xiàn)劍葉>倒2葉>倒3葉有所差異[15-17]；從不同葉位對(duì)單穗粒質(zhì)量的直接貢獻(xiàn)來(lái)看，倒3葉葉面積>倒2葉葉面積>劍葉葉面積，倒2葉長(zhǎng)>劍葉長(zhǎng)>倒3葉長(zhǎng)，劍葉干物質(zhì)量>倒3葉干物質(zhì)量>倒2葉干物質(zhì)量。上3葉性狀對(duì)單穗粒質(zhì)量的間接作用表明，劍葉干物質(zhì)量和倒3葉干物質(zhì)量的間接正效應(yīng)較大，其他性狀對(duì)單穗粒質(zhì)量間接正效應(yīng)小；而劍葉寬和倒2葉寬均對(duì)單穗粒質(zhì)量呈較大間接負(fù)效應(yīng)，倒3葉長(zhǎng)和寬對(duì)單穗粒質(zhì)量的間接效應(yīng)均較小，說(shuō)明增加劍葉寬和倒2葉寬會(huì)間接降低單穗粒質(zhì)量。結(jié)合上3葉對(duì)單穗粒質(zhì)量的決策系數(shù)表明，倒2葉葉面積、倒2葉干物質(zhì)量、倒2葉長(zhǎng)、倒3葉長(zhǎng)、倒3葉干物質(zhì)量、劍葉干物質(zhì)量是單穗粒質(zhì)量的主要決策因素，而倒2葉寬對(duì)單穗粒質(zhì)量具有微小的限制性作用。

綜上所述，直播條件下，要獲得較高的單穗粒質(zhì)量的雜交稻首先要具有“倒2葉長(zhǎng)且倒2葉葉面積大”的株型特征，其次上3葉干物質(zhì)量可以作為評(píng)價(jià)單穗粒質(zhì)量的重要指標(biāo)，生產(chǎn)中通過(guò)增加上3葉尤其是倒2葉干物質(zhì)積累量是增加單穗粒質(zhì)量的關(guān)鍵因素。

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