戚嘉敏 ，張　鵬 ，奚如春 ，2，高　樂 ，陸　晨

（1.華南農業(yè)大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642；2.廣東省森林植物種質創(chuàng)新與利用重點實驗室，廣東 廣州 510642）

高州油茶Camellia gauchowensisChang 為山茶科Theaceae山茶屬CamelliaL. 的常綠灌木或小喬木，又名大果油茶、華南油茶、越南油茶、陸川油茶，其樹體高大，果大葉茂，單位面積產量高，果實出籽率和含油率也較高，是山茶屬中一個較優(yōu)良的物種，其栽培面積占全國油茶栽培面積的第3位[1-3]。油茶作為我國最主要的經濟林樹種之一，是我國特有的木本油料樹種，主要產區(qū)有江西、湖南等省份，在我國林業(yè)產業(yè)中占有重要的地位[4-7]。

國內有關油茶果實性狀遺傳變異特征的研究主要集中在普通油茶[8-9]、廣寧紅花油茶[10-11]、騰沖紅花油茶[12-13]、浙江紅花油茶[14]、岑溪軟枝油茶[15]等油茶物種中，有關高州油茶果實主要性狀遺傳變異規(guī)律及其相關性分析的報道較少[16-17]，其主要性狀指標評價體系至今仍未建立。本研究對廣東省內高州油茶主產區(qū)的成熟林分進行了系統(tǒng)調查，根據(jù)國家油茶良種選育相關技術規(guī)程，測定了不同地區(qū)的高州油茶果實基本性狀，采用生物學、遺傳學和數(shù)量統(tǒng)計學的理論方法進行分析評價，旨在闡明其果實性狀的遺傳變異特征及其相關性，為其種質資源評價和創(chuàng)制與利用提供技術依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)概括

本研究區(qū)域分別位于廣東省茂名市高州(樣地：110°85′96″E，21°92′41″N，面積 53.3 hm2)、陽春市(樣地：112°13′76″E，22°38′75″N，面積 40 hm2)、揭陽市 (樣地：116°41′94″E，23°66′84″N、116°27′63″E，23°55′37″N；面積 150 hm2)。研究區(qū)域氣候均溫暖濕潤，光照充足，雨量充沛。試驗選擇的高州油茶林分均為人工實生林，林齡15～50 a；林分經營管理和生長狀況良好。

1.2　試驗材料與方法

1.2.1　樣樹選擇與果實樣品采集方法

（1）樣樹選擇：于2016年10月下旬至11上旬，分別在上述3個研究區(qū)域開展全林分調查后，在每個研究區(qū)按照立地條件差異，各設置3個試驗樣地，在每個樣地中，采取“S”形隨機布點，選擇10株生長正常、樹冠勻稱、無病蟲害、結實量好的為采樣標準株，每個區(qū)域選擇樣樹30株，3個研究區(qū)選擇樣樹總計90株。

（2）果實樣品采集方法：在每個樣樹上，分別上、中、下三層和東西南北4個方位，采集30個正常發(fā)育果實，每個區(qū)域共采集30 × 30 = 900個，3個區(qū)域共采集2 700個果實。

1.2.2　果實性狀測定方法

果實采收后在2 d內完成各種性狀的測定，果實性狀測定包括果實縱徑、橫徑、果皮厚、鮮果質量、鮮籽質量、籽粒數(shù)、鮮出籽率；果實烘干后計算干果質量、干籽質量和單果含水率。其中，橫徑、縱徑和果皮厚度用數(shù)顯游標卡尺測量，精確到0.01 cm，鮮果質量、鮮籽質量、干果質量和干籽質量用精度0.001 g 的分析天平稱量。

果形指數(shù)=果實縱徑/果實橫徑；

鮮出籽率=鮮籽質量× 100% /鮮果質量；

單果含水率＝（鮮果質量－干果質量）×100% /鮮果質量。

1.3　數(shù)據(jù)處理分析

本實驗數(shù)據(jù)的相關分析與圖表制作均由Microsoft Excel 2007和SPSS 22.0完成。

2　結果與分析

2.1　果實性狀遺傳變異的幅度

由表1得知，果實縱徑平均4.636 cm，變動幅度1.681～7.482 cm；果實橫徑平均5.064 cm，變動幅度2.987～8.271 cm；果形指數(shù)均值0.921，變動幅度0.597～1.379；果皮厚度平均0.759 cm，變動幅度0.334～1.369 cm；鮮果質量平均65.167 g，變動幅度11.902～259.290 g；鮮籽質量平均18.569 g，變動幅度2.623～79.570 g；籽粒數(shù)平均8.246個，變動幅度1～25個；鮮出籽率平均32.190%，變動幅度26.234%～70.583%；干果質量平均22.724 g，變動幅度11.587～80.316 g；干籽質量平均9.745 g，變動幅度0.823～42.672 g；單果含水率平均43.439%，變動幅度23.596%～60.237%。

表1　高州油茶果實性狀遺傳變異幅度?Table 1　Genetic variation of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

高州油茶果實性狀變異由大到小依次為：鮮籽質量、干籽質量、籽粒數(shù)、干果質量、鮮果質量、果皮厚、鮮出籽率、果實橫徑、果實縱徑、單果含水率、果形指數(shù)。其中，干籽質量和鮮籽質量的變異系數(shù)均達50%以上，說明各果實籽質量的差異較為明顯。變異幅度最小的是果形指數(shù)，為10.025%，穩(wěn)定性較好。鮮果質量的標準差和極差最大，鮮果質量的分散程度高，果實收獲的穩(wěn)定性差，但其遺傳改良的潛力要大于其他各性狀指標。

2.2　果實性狀的生物數(shù)學特征

以高州油茶果實的11個性狀指標為考察對象，探索各指標在自然環(huán)境下的分布情況。將各果實性狀數(shù)據(jù)按升序排列，作其散點圖，得出圖像均呈現(xiàn)出“快-慢-快”的增長趨勢。由圖1果形指數(shù)、鮮果質量、鮮出籽率的數(shù)值分布可看到，高州油茶果實性狀指標分布存在連續(xù)性。除兩端有較大的變化或斷點外，其他絕大部分表現(xiàn)為平緩的連續(xù)上升趨勢。說明在實生后代中果實性狀指標的變異是連續(xù)的，屬于數(shù)量性狀的遺傳。

以11個性狀指標為對象，對各性狀2 700個指標值進行頻數(shù)分析，繪制各性狀指標直方圖和正態(tài)分布曲線（圖2）。11個性狀指標均遵循正態(tài)曲線分布，本研究只列舉果形指數(shù)、鮮果質量和鮮出籽率3個指標。從圖2可看出，各指標均表現(xiàn)中間高兩邊低的特征，類似鐘形的數(shù)值分布且圖形基本對稱，符合數(shù)量性狀變異分布的正態(tài)分布規(guī)律。

圖1　高州油茶果實性狀指標散點Fig.1　Scatter diagram of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

圖2　高州油茶果實性狀正態(tài)分布直方Fig.2　Normal distribution histogram of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

由表2可知，高州油茶各果實性狀集中性強。在均值的1倍標準差（X±1.0 S）范圍內百分比均達50%以上，其中單果含水率最大，為77.839%；果實橫徑最小，為58.883%，低于前者18.956%，相對于其他性狀指標較為分散。在均值1.5倍標準差（X±1.5 S）范圍內，各項果實性狀指標分布情況大概占調查總數(shù)的90%，平均鮮果質量達到最大值，為92.243%。

2.3　果實性狀的相關性分析

對果實性狀指標間進行Pearson相關性分析，可以更直觀地了解高州油茶果實不同性狀指標之間的關聯(lián)程度，為良種選育和品質創(chuàng)新提供更為科學的依據(jù)。

從表3可以看到，果橫徑與各性狀的相關性最為密切，與果縱徑、果形指數(shù)、平均果皮厚度、鮮果質量、鮮籽質量、籽粒數(shù)、干果質量、干籽質量等8個性狀指標均存在著極顯著的相關關系。其次，果縱徑、鮮果質量、鮮籽質量等指標均與7個果實性狀存在極顯著的相關性。存在顯著正相關關系的有：干籽質量與平均果皮厚度、鮮出籽率，籽粒數(shù)與鮮出籽率、干果質量；存在顯著負相關關系的有：干果質量與果形指數(shù)，干籽質量與單果含水率。單果含水率與其他性狀指標的相關性最為松散，僅與干籽質量存在顯著負相關關系，與其他9個指標的關系不顯著。

表2　高州油茶果實性狀集中性分布?Table 2　Concentration distribution of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

表3　高州油茶果實性狀指標Pearson相關分析?Table 3　Pearson correlation analysis of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

2.4　果實性狀的主成分分析

主成分性狀分量中的每個權重值代表某一性狀對綜合指標的貢獻值，即每個性狀的聯(lián)合系數(shù)。對高州油茶果實11個性狀進行主成分分析，結果（表4）表明，提取的4個主成分的累計貢獻率90.599 %，可以基本代表高州油茶果實性狀的遺傳信息。第1主成分特征值為5.455，貢獻率49.589%，主要是鮮果質量（0.974）、干果質量（0.966）、果橫徑（0.958）、干籽質量（0.876）、果縱徑（0.836）和鮮籽質量（0.829）等，主要反映果實質量和形狀的大小特征。第2主成分貢獻率18.432 %，主要包括鮮出籽率（0.960）和平均果皮厚度（-0.727），反映出籽率大小特征，其中平均果皮厚度的荷載系數(shù)為負值，說明其對該主成份的負面影響較大。

2.5　不同地理種源果實性狀的多重比較分析

對高州油茶果實性狀在樣地間進行Duncan多重分析，可以了解經濟性狀在各個地方的差異與相關程度，為選育優(yōu)良單株提供參考，結果如表5所示。由表5可得知，籽粒數(shù)在3個樣地間差異均不顯著，說明籽粒數(shù)在不同的生長環(huán)境下變異程度不大，其遺傳相對穩(wěn)定。陽春樣地中的果實縱徑、果實橫徑、鮮果質量、鮮籽質量、干果質量、干籽質量等6個性狀指標與高州、揭陽均存在顯著差異；而鮮出籽率與高州、揭陽均差異不顯著；果形指數(shù)、平均果皮厚度、單果含水率這3個指標在陽春和高州兩地間差異顯著，在陽春和揭陽兩地間為不顯著差異。高州與揭陽兩個樣地間，僅鮮出籽率與單果含水率兩個指標存在顯著差異，其他性狀指標差異不顯著。

表4　高州油茶果實性狀指標主成分分析Table 4　Principal component analysis of Camellia gauchowensis Chang

表5　各樣地間高州油茶果實性狀指標Duncan多重分析?Table 5　Duncan analysis of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

3　結論與討論

對高州油茶果實性狀的調查研究表明，各個性狀指標均存在不同程度上的變異，各性狀變異情況由大到小依次為：鮮籽質量、干籽質量、籽粒數(shù)、干果質量、鮮果質量、果皮厚、鮮出籽率、果實橫徑、果實縱徑、單果含水率、果形指數(shù)。高州油茶果實性狀的遺傳變異規(guī)律表現(xiàn)為連續(xù)性、正態(tài)性和集中性，符合數(shù)量性狀的遺傳特點。果實性狀的變異主要是由遺傳上多基因控制，在不同的環(huán)境影響下，變異表現(xiàn)得更為顯著[18]。

在11個高州果實性狀中，大多數(shù)性狀之間存在極顯著或顯著的相關性。對于以收獲果實為目的的經濟樹種來說，選育優(yōu)良單株應優(yōu)先選擇果大皮薄出籽率高等性狀的單株。鮮出籽率與平均果皮厚度存在極顯著負相關性，說明平均果皮厚度越大，其鮮出籽率越小，單株的經濟效益越小。鮮出籽率與鮮籽質量存在極顯著正相關性，與籽粒數(shù)、干籽質量存在顯著正相關性。因此，在進行種質創(chuàng)新時應當先提高鮮籽質量、干籽質量等性狀指標，增大籽粒數(shù)，同時也應注意控制平均果皮厚度的增大趨勢。

高州油茶11個果實性狀指標可歸納為4個主成分，累積貢獻率90.599 %，其中第1主成分包括鮮果質量（0.974）、干果質量（0.966）、果橫徑（0.958）、干籽質量（0.876）、果縱徑（0.836）和鮮籽質量（0.829）等，貢獻率達49.589%。以主成分分析為主要依據(jù)選育高州油茶優(yōu)樹時，應先選擇果大而重的優(yōu)良單株，其次再考慮鮮出籽率高、果皮薄的。

3個樣地間的高州油茶果實性狀均存在不同程度的差異性。大多數(shù)果實性狀在高州和揭陽的差異性不顯著，而陽春的果實性狀指標與其他兩地差異顯著。

本研究對高州油茶果實各經濟性狀進行了觀測與分析，主要目的是為了摸清高州油茶的遺傳變異規(guī)律，給以高州油茶作為油料樹種進行開發(fā)利用和良種選育而奠定基礎。本次試驗取樣時間范圍較窄，3個地區(qū)樣品采集均一次性完成，10月底期間的數(shù)據(jù)未確定是否為當?shù)毓麑嵆墒鞎r間，不能完整反映油茶果實的生長特性，在接下來的研究工作中將進一步加強這一部分內容，繼續(xù)完善對高州油茶的系統(tǒng)研究。

參考文獻：

[1]姚小華,譚曉風,陳永忠,等.中國油茶志[M].第1版.北京:中國林業(yè)出版社,2016:11,32-33.

[2]莊瑞林.中國油茶[M].第2版.北京:中國林業(yè)出版社,2008: 67-68.

[3]奚如春,鄧小梅.我國油茶產業(yè)化發(fā)展中的現(xiàn)狀、要素及其優(yōu)化[J].經濟林研究,2005,23(1):83-87.

[4]彭鵬飛,宋紅竹,佟金權,等.“十二五”木本糧油樹種研究領域科技成果推廣示范的立項分析[J].經濟林研究,2017,35(1): 151-157.

[5]董麗萍,曹 陽,艾建安,等.2015年廣東油茶產業(yè)發(fā)展形勢與對策建議[J].廣東農業(yè)科學,2016,43(5):15-19.

[6]朱 雯,王剛濤,王 益,等.60Co-γ輻照對高州油茶光合特性的影響[J].經濟林研究,2016,34(2):120-125.

[7]彭邵鋒,陸 佳,馬 力,等.油茶果實生長發(fā)育期氮磷鉀含量變化研究[J].西南林業(yè)大學學報,2015,35(6):26-30.

[8]宋 雪,石卓功,尹加筆.云南德宏普通油茶優(yōu)株果實品質綜合評價[J].林業(yè)科技開發(fā),2013,27(2):66-70.

[9]陳 陽,楊水平,王 衛(wèi),等. 3種油茶種仁含油率及脂肪酸組成的比較研究[J].西南大學學報(自然科學版),2015,37(10):38-42.

[10]丁曉綱,張應中,陳清鳳,等.廣寧紅花油茶果實性狀的遺傳變異規(guī)律[J].經濟林研究,2012,30(2):23-27.

[11]孫佩光.廣寧紅花油茶種質特性與變異研究[D].北京:北京林業(yè)大學,2012.

[12]靳高中,楊水平,姚小華,等.騰沖紅花油茶果實主要性狀變異分析[J].西南大學學報(自然科學版),2011,33(12):48-53.

[13]周志美,任華東,俞新水,等.騰沖紅花油茶果實形態(tài)劃分及經濟性狀差異[J].林業(yè)科技開發(fā),2013,27(5):67-69.

[14]劉子雷,姚小華,楊水平,等.浙江紅花油茶果實經濟性狀變異的研究[J].西南大學學報(自然科學版),2007,29(4):83-88.

[15]王東雪,曾雯珺,江澤鵬,等.岑溪軟枝油茶果實性狀的遺傳變異與相關性[J].西北林學院學報,2014,29(6):85-89.

[16]朱 雯,許逸林,徐佳琦,等.高州油茶優(yōu)樹果實性狀評價[J].福建林業(yè)科技,2016,43(4):43-48.

[17]戚嘉敏,張 鵬,奚如春,等.油茶樹體氮磷鉀養(yǎng)分的年動態(tài)變化[J].經濟林研究,2017,35(3):121-126.

[18]嚴江勤,曹永慶,姚小華,等.油茶春梢發(fā)育期葉片和果實中氮磷鉀元素的動態(tài)變化[J].中南林業(yè)科技大學學報,2016,36(2): 50-55.