劉立強(qiáng)

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052）

核桃Juglans regiaL.是新疆主要的木本糧油樹(shù)種[1-2]，如何提高核桃產(chǎn)量是其栽培的關(guān)鍵問(wèn)題之一。核桃樹(shù)的產(chǎn)量取決于形成樹(shù)冠的枝條及混合芽（即雌花芽）的質(zhì)量。核桃的枝條一年有兩次生長(zhǎng)高峰，分別形成了春梢（即一次枝）和秋梢（即二次枝）[3-4]。二次枝是核桃樹(shù)在一次枝停止生長(zhǎng)后由營(yíng)養(yǎng)枝頂芽或結(jié)果枝開(kāi)花后果胎旁側(cè)的并生葉芽萌動(dòng)抽生的枝條，是一次枝的再伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，第2年可發(fā)育出結(jié)果枝組，這是早實(shí)類核桃的特性之一[1]。而對(duì)于二次枝的生長(zhǎng)發(fā)育特性和作用的研究報(bào)道在國(guó)內(nèi)尚未見(jiàn)到。溫185 和新新2 核桃具有二次生長(zhǎng)特性，從5月中旬至9月下旬都有二次枝生長(zhǎng)，有的甚至直至休眠期才被迫停止生長(zhǎng)，與一次枝相比較，多數(shù)徒長(zhǎng)枝條的髓心較大、木質(zhì)化程度較低、越冬能力差[1,5-6]。那么，它們的二次枝及其混合芽與一次枝及其混合芽的生長(zhǎng)發(fā)育究竟有何差異，二次枝及其混合芽能否發(fā)育成熟用來(lái)培養(yǎng)樹(shù)形并提高產(chǎn)量，為了弄清這些問(wèn)題，本研究以新疆維吾爾自治區(qū)溫宿縣木本糧油場(chǎng)常規(guī)栽培的溫185 和新新2 這兩個(gè)主栽早實(shí)核桃品種[7-10]為研究對(duì)象，以其一次枝及其混合芽的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)為對(duì)照，對(duì)其二次枝及其混合芽的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)進(jìn)行了觀測(cè)，比較分析了兩種枝條和混合芽生長(zhǎng)發(fā)育的差異，闡明了二次枝及其混合芽在核桃樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育中的特性，從而為后期有關(guān)二次枝開(kāi)花結(jié)實(shí)特性的研究及生產(chǎn)中對(duì)二次枝的合理利用提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

于2013—2014年在新疆維吾爾自治區(qū)溫宿縣木本糧油場(chǎng)核桃園進(jìn)行觀測(cè)，供試核桃品種為溫185 和新新2，是2008年定植的2年生嫁接苗。供試核桃樹(shù)的株行距為5 m×6 m，常規(guī)管理，樹(shù)體生長(zhǎng)發(fā)育正常。

1.2 方 法

分別于2013 和2014年的4月初，隨機(jī)選取溫185 和新新2 生長(zhǎng)正常的核桃樹(shù)為研究對(duì)象，每個(gè)品種選取3 株，每株隨機(jī)選取3 個(gè)主枝上的一次枝做好標(biāo)記，用鋼卷尺開(kāi)始觀測(cè)枝條伸長(zhǎng)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，每隔3～4 d 觀測(cè)1 次。待一次枝停長(zhǎng)時(shí)，選擇一次枝上部前3 節(jié)的混合芽，用游標(biāo)卡尺觀測(cè)其縱橫徑生長(zhǎng)量，每隔7 d 觀測(cè)1 次。

待二次枝開(kāi)始生長(zhǎng)時(shí)，每株隨機(jī)選取3 個(gè)主枝上的二次枝做好標(biāo)記，并觀測(cè)其伸長(zhǎng)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。待二次枝由緩慢生長(zhǎng)期至生長(zhǎng)開(kāi)始停止時(shí)，選擇二次枝上部前3 節(jié)的混合芽，用游標(biāo)卡尺觀測(cè)其縱橫徑生長(zhǎng)量，每隔7 d 觀測(cè)1 次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用Excel 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 核桃枝條的生長(zhǎng)

2.1.1 一次枝的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)

春季，在核桃混合芽萌芽至子房顯露期，是一次枝（春梢）的生長(zhǎng)初期，其生長(zhǎng)較為緩慢。溫185 和新新2 枝條分別從雌花子房顯露期、開(kāi)花初期開(kāi)始快速生長(zhǎng)，約3 周后其生長(zhǎng)開(kāi)始減緩。兩個(gè)品種核桃新梢的快速生長(zhǎng)時(shí)期一致，都是從4月10日開(kāi)始至4月底5月初，在其平均生長(zhǎng)量分別為2.1 和1.6 mm·d-1之后，新梢生長(zhǎng)減緩，生長(zhǎng)量較小，至5月中旬逐漸停止伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。兩個(gè)品種一次枝伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的物候期無(wú)顯著差異（如圖1所示）。二次枝的生長(zhǎng)量比一次枝的生長(zhǎng)量大。

圖1 核桃一次枝生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.1 Growth dynamic of primary shoots in walnut

2.1.2 二次枝的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)

溫185 和新新2 都于其一次枝停止生長(zhǎng)約1 周后頂芽萌發(fā)時(shí)開(kāi)始二次生長(zhǎng)，新梢的頂芽（營(yíng)養(yǎng)芽或葉芽）或者結(jié)果枝的頂側(cè)位葉芽（即與果胎并生的芽）的芽柄和芽體伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，包葉展開(kāi)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，開(kāi)始二次枝的生長(zhǎng)發(fā)育，兩個(gè)品種的二次枝開(kāi)始生長(zhǎng)發(fā)育的物候期基本一致（如圖2所示）。單枝觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，二次枝條從頂芽開(kāi)始展葉到枝條開(kāi)始緩慢生長(zhǎng)持續(xù)近1 個(gè)月（5月20日至6月15日），其快速生長(zhǎng)期持續(xù)近3 周。它們?cè)诳焖偕L(zhǎng)期的平均生長(zhǎng)量分別是3.3 和11.9 mm·d-1；后期生長(zhǎng)量較小，至6月中下旬逐漸停止伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。新新2 二次枝的生長(zhǎng)量比溫185 二次枝的生長(zhǎng)量要大，新新2 的二次枝相對(duì)較長(zhǎng)。溫185 單枝二次枝的生長(zhǎng)物候期比新新2 早結(jié)束3～5 d。從5月中旬至9月下旬，核桃樹(shù)都有二次枝生長(zhǎng)，但是集中生長(zhǎng)發(fā)育期為5月下旬至6月底?？傮w而言，同齡樹(shù)體中溫185 的二次生長(zhǎng)比新新2 的要小。

圖2 核桃二次枝生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.2 Growth dynamic of secondary shoots in walnut

2.2 核桃混合芽的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)

2.2.1 一次枝混合芽的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)

2014年5月20日，一次枝基本停止伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，開(kāi)始觀測(cè)混合芽縱橫徑的生長(zhǎng)量，根據(jù)其體積變化情況掌握混合芽生長(zhǎng)發(fā)育和分化動(dòng)態(tài)，結(jié)果分別如圖3與4 所示。在觀測(cè)期內(nèi)，溫185 和新新2 一次枝混合芽的動(dòng)態(tài)芽型指數(shù)（縱徑/橫徑）都是（1.16±0.05）；在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中，縱徑始終略大于橫徑，芽體始終呈近圓球形?；旌涎吭谥l停止生長(zhǎng)后到休眠期，其生長(zhǎng)速度很慢，溫185的縱徑與橫徑平均每天的生長(zhǎng)量分別只有0.015 和0.009 mm，而新新2 的縱徑與橫徑平均每天的生長(zhǎng)量分別只有0.010 和0.009 mm，表明其體積變化非常緩慢。

圖3 溫185 一次枝混合芽生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.3 Growth dynamic of mixed buds in Wen 185 primary shoots

圖4 新新2 一次枝混合芽生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.4 Growth dynamic of mixed buds in Xinxin 2 primary shoots

一次枝生長(zhǎng)停止時(shí)，兩個(gè)品種的混合芽的縱橫徑已經(jīng)占到休眠期混合芽縱橫徑的70%～80%，即混合芽在枝條伸長(zhǎng)生長(zhǎng)期的生長(zhǎng)發(fā)育速度（體積增長(zhǎng)）較快，而在其伸長(zhǎng)生長(zhǎng)結(jié)束期，芽的大小已經(jīng)基本定型，后期其縱橫徑變化很小，生長(zhǎng)非常緩慢。

2.2.2 二次枝混合芽的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)

2014年的5月15日左右（中旬），一次枝伸長(zhǎng)生長(zhǎng)停止，此時(shí)其頂芽已發(fā)育成熟，可萌發(fā)生長(zhǎng)二次枝。5月20 左右二次枝開(kāi)始生長(zhǎng)發(fā)育。觀測(cè)到的溫185 和新新2 的二次枝混合芽的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)分別如圖5與6 所示。由圖5與6 可知，溫185和新新2 的二次枝混合芽的動(dòng)態(tài)芽型指數(shù)（縱徑/橫徑）分別為（1.18±0.01）和（1.18±0.06），在其混合芽的整個(gè)發(fā)育過(guò)程中，縱徑始終略大于橫徑，兩個(gè)品種的芽體始終均呈近圓球形發(fā)育。在枝條停止生長(zhǎng)后到休眠期，混合芽生長(zhǎng)速度很慢，溫185 的縱徑與橫徑平均每天的生長(zhǎng)量分別只有0.013 和0.011 mm，新新2 的縱徑與橫徑平均每天的生長(zhǎng)量分別只有0.017 和0.011 mm，其體積變化均非常緩慢。6月下旬，隨著二次枝生長(zhǎng)變緩，枝條上部的花芽逐漸變大，外形上可以看到已經(jīng)分化形成2 層鱗片。至二次枝生長(zhǎng)停止時(shí)，兩個(gè)品種的混合芽的縱橫徑已經(jīng)占到休眠期混合芽縱橫徑的70%～80%，即其在枝條伸長(zhǎng)生長(zhǎng)期的生長(zhǎng)發(fā)育速度（體積增長(zhǎng)）較快，在其伸長(zhǎng)生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)，芽的大小已經(jīng)基本定型，后期其縱橫徑的變化均很小。

3 討 論

3.1 核桃一次枝與二次枝的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)

溫185 和新新2 核桃從雌花子房顯露期、開(kāi)花初期開(kāi)始新梢快速生長(zhǎng)，持續(xù)約3 周，一次枝伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的物候期無(wú)顯著差異。但是，不同樹(shù)體之間，因?yàn)闃?shù)勢(shì)強(qiáng)弱程度、是否受過(guò)低溫脅迫等差異性使一次枝生長(zhǎng)物候期略有差異，而其生長(zhǎng)量卻有較顯著差異。通常情況下，樹(shù)勢(shì)較弱、受過(guò)低溫脅迫、前一年以二次枝和長(zhǎng)枝結(jié)果為主等類型的樹(shù)體開(kāi)始生長(zhǎng)較晚，生長(zhǎng)量較小。同時(shí)，枝條所處的微域環(huán)境條件也會(huì)顯著影響枝條生長(zhǎng)發(fā)育和結(jié)果能力[11]。只有正常生長(zhǎng)發(fā)育和生長(zhǎng)環(huán)境條件良好[12-13]的植株，才能準(zhǔn)確反映核桃一次枝的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。核桃枝條從展葉開(kāi)始生長(zhǎng)時(shí)，就可以見(jiàn)到腋芽，果胎側(cè)位芽在雌花開(kāi)花期就開(kāi)始生長(zhǎng)，隨著枝條的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，所有芽體都逐漸生長(zhǎng)增大，即下一年的芽和枝條同時(shí)開(kāi)始生長(zhǎng)發(fā)育。

圖5 溫185 二次枝混合芽的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.5 Growth dynamic of mixed buds in Wen 185 secondary shoots

圖6 新新2 二次枝混合芽的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.6 Growth dynamic of mixed buds in Xinxin 2 secongdary shoots

溫185 和新新2 于一次枝生長(zhǎng)停止約1 周后，其新梢的頂芽（營(yíng)養(yǎng)芽或葉芽）或者結(jié)果枝的果胎并生芽的芽柄、芽體、包葉展開(kāi)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，開(kāi)始二次枝生長(zhǎng)發(fā)育。就總體表現(xiàn)而言，兩個(gè)品種的二次枝生長(zhǎng)發(fā)育的物候期基本一致，均為5月下旬至6月底。因?yàn)楦髂攴莸臍夂蛴胁町?，故兩個(gè)品種核桃表現(xiàn)出的枝條生長(zhǎng)物候期也有差異。兩個(gè)品種的二次枝集中生長(zhǎng)發(fā)育期為一次枝生長(zhǎng)停止后的1 個(gè)月內(nèi)，生育期的長(zhǎng)短和氣候條件完全能夠滿足二次枝生長(zhǎng)發(fā)育的需求。本研究結(jié)果表明，同一時(shí)期內(nèi)，兩個(gè)品種結(jié)果較多的樹(shù)體，較早開(kāi)始二次生長(zhǎng)的頂芽芽柄生長(zhǎng)已完成，營(yíng)養(yǎng)芽開(kāi)始展葉進(jìn)行二次伸長(zhǎng)生長(zhǎng)；而結(jié)果較少的樹(shù)體和幼樹(shù)可見(jiàn)到3～40 cm 長(zhǎng)的二次枝。不同樹(shù)體間，一次枝停止生長(zhǎng)的時(shí)間有差異，其頂芽二次生長(zhǎng)的發(fā)育進(jìn)程有先后，亦有差異，且其生長(zhǎng)量的差異很大。

二次枝進(jìn)入停長(zhǎng)期后，具有明顯的枝條生長(zhǎng)發(fā)育痕跡特征。多數(shù)徒長(zhǎng)的二次枝的中下部無(wú)芽或者只著生較小的芽，也沒(méi)有葉片，生長(zhǎng)發(fā)育前期所形成的不能形成小葉的包葉狀的葉片也已脫落，形成很長(zhǎng)的無(wú)葉片的枝段。一次枝和二次枝之間有明顯的節(jié)痕，隨著枝齡的增長(zhǎng)，其節(jié)痕漸漸地不易見(jiàn)到。

3.2 核桃一次枝與二次枝的混合芽的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)

春季，核桃一次枝（春梢）上各種類型的芽是隨枝條一起萌發(fā)生長(zhǎng)發(fā)育的，在核桃一次枝混合芽和葉芽萌芽展葉后，即可看到腋芽。在雌花開(kāi)花期，混合芽生成的枝條上的果胎側(cè)頂芽及其下各節(jié)位之間的腋芽都已發(fā)育得很明顯。隨著新梢的生長(zhǎng)發(fā)育，芽體逐漸增大；而枝條的頂葉芽，在其進(jìn)入快速生長(zhǎng)后期，即新梢不再有新的生長(zhǎng)節(jié)生成時(shí)才可明顯看到。

由于形成二次枝的芽由一次枝在生長(zhǎng)季分化形成后即萌發(fā)生長(zhǎng)，且在夏季氣溫較高的條件下生長(zhǎng)發(fā)育，故其生長(zhǎng)速度較快，生長(zhǎng)量大，節(jié)間較長(zhǎng)，并且形成的腋芽多為營(yíng)養(yǎng)芽或混合芽。一般表現(xiàn)出枝條下部的所有芽體都較小，多是營(yíng)養(yǎng)芽，并且形成的隱芽較多，甚至很多芽因?yàn)榘l(fā)育不成熟而脫落，多數(shù)二次枝上的雄花芽很少，且其體積較小。從枝條中上部開(kāi)始，芽體逐漸變大即在枝條生長(zhǎng)緩慢期發(fā)育的各種類型的芽相對(duì)較大，發(fā)育較好，且多為混合芽。次年，主要是枝條的頂芽及其以下3 節(jié)內(nèi)的芽能形成結(jié)果枝和營(yíng)養(yǎng)枝。多數(shù)二次枝的中下部無(wú)芽或者只著生較小的芽，而發(fā)育較好的雄花芽卻較少，且其芽體很小。

兩個(gè)品種一次枝和二次枝的混合芽的體積，在枝條開(kāi)始緩慢生長(zhǎng)時(shí)就已占到休眠期混合芽體積的70%～80%，即其在枝條伸長(zhǎng)生長(zhǎng)期間的生長(zhǎng)發(fā)育速度（體積增長(zhǎng)）較快，伸長(zhǎng)生長(zhǎng)期結(jié)束時(shí)，芽的大小已經(jīng)基本定型，后期分化發(fā)育非常緩慢。溫185 和新新2 一次枝上的混合芽與二次枝上的混合芽其大小基本一致，無(wú)顯著差異，即從混合芽體外形大小上可以判定，二次枝上的混合芽可成花結(jié)果。生產(chǎn)中既可合理利用二次枝來(lái)培養(yǎng)樹(shù)形，又可利用二次枝來(lái)促使核桃樹(shù)提早坐果，提高其坐果率。

二次枝在一次枝生長(zhǎng)停止后開(kāi)始萌發(fā)生長(zhǎng)，此期因園地氣溫高、水肥足而成為其生長(zhǎng)發(fā)育的重要階段，但其枝條容易徒長(zhǎng)，多數(shù)枝條停止生長(zhǎng)較晚。在栽培管理中，應(yīng)采取修剪、螺旋環(huán)剝、花前灌水處理的措施[14]，在保證一次枝生長(zhǎng)發(fā)育健壯的基礎(chǔ)上，可采取疏除、摘心、短截等整形修剪技術(shù)以控制二次枝的生長(zhǎng)發(fā)育[15-17]，增加枝條數(shù)量，同時(shí)，應(yīng)及時(shí)改善土壤環(huán)境和水分條件[18-19]，提高木質(zhì)化程度，促使其混合芽數(shù)量和質(zhì)量的提高，在培養(yǎng)樹(shù)形的同時(shí)提高產(chǎn)量，充分發(fā)揮二次枝的作用。

關(guān)于核桃枝條和混合芽的生長(zhǎng)發(fā)育特征，本研究沒(méi)有分析土壤、肥料、水分供應(yīng)和枝條的微域環(huán)境等因素對(duì)樹(shù)體生長(zhǎng)發(fā)育的影響情況，只對(duì)常規(guī)管理下核桃枝條的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)進(jìn)行了觀測(cè)，今后需要進(jìn)一步結(jié)合砧木與樹(shù)勢(shì)[20]、樹(shù)形及其枝條微域環(huán)境條件[11]和土壤因子[21]等影響因素和枝條的生物量及抗寒性差異開(kāi)展綜合研究，同時(shí)觀測(cè)兩類枝條上混合芽的分化動(dòng)態(tài)，以更加準(zhǔn)確地判定二次枝生長(zhǎng)發(fā)育特征及其可利用性。

4 結(jié) 論

溫185 和新新2 核桃一次枝的生長(zhǎng)物候期、二次枝的生長(zhǎng)物候期均無(wú)顯著差異，在核桃二次枝萌發(fā)后的生長(zhǎng)期內(nèi)，生長(zhǎng)期的長(zhǎng)短和氣候條件完全能夠滿足其生長(zhǎng)發(fā)育的需求；至休眠期，它們的二次枝上的混合芽與一次枝上的混合芽的大小均無(wú)顯著差異。生產(chǎn)中可以選用二次枝培養(yǎng)樹(shù)形，并采取整形修剪、改善光照條件、合理供應(yīng)水肥等措施，調(diào)控二次枝的生長(zhǎng)，以提高枝條和混合芽的質(zhì)量和核桃產(chǎn)量。