劉落魚(yú)，佘漢基，周彤彤，薛 立

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林院，廣東 廣州 510642）

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)[1]，是決定植物生產(chǎn)力的最重要的生理過(guò)程，而植物對(duì)光照的需求與植物本身的外部形態(tài)特征、生長(zhǎng)狀態(tài)及生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)[2]。通過(guò)研究不同植物的光合特性，可以預(yù)測(cè)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育態(tài)勢(shì)[3]。葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在光合作用的光能吸收、傳遞、耗散、分配等方面表現(xiàn)出獨(dú)特的效果[4]，利用這種技術(shù)可以判斷外界環(huán)境對(duì)植物光合生理作用的影響狀況[5]。研究植物的光合生理特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，能更好地幫助我們理解植物與環(huán)境的關(guān)系，從而為植物的合理開(kāi)發(fā)與利用提供理論依據(jù)。

茶花Camellia japonicaL.為山茶科Theaceae 山茶屬Camellia的常綠灌木或小喬木，是我國(guó)十大名花之一，在園林與觀賞園藝方面具有廣闊的應(yīng)用前景[6]。前人關(guān)于植物光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究主要集中在植物的耐陰性[7]、耐旱性[8]、淹水脅迫[9]、低溫脅迫[10]、鹽脅迫[11]、氮磷脅迫[12-13]、酸雨脅迫[14]和病害脅迫[15]等方面，而對(duì)茶花光合生理的研究則側(cè)重于氣溫、相對(duì)濕度[16]、CO2濃度[17]、大氣污染物濃度[18-19]、光照強(qiáng)度[20]、氮素供應(yīng)[18]、促根劑處理[21]的影響方面，尚未見(jiàn)到有關(guān)茶花品種的光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的對(duì)比研究報(bào)道。本研究以廣東省佛山市林業(yè)科學(xué)研究所山茶園的10 種茶花為對(duì)象，對(duì)其光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行了對(duì)比分析，揭示了茶花光合熒光的基本生理特征，篩選出了光合效率較高的品種，以期為茶花資源的引種栽培和園林應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣東省佛山市，東經(jīng)112°52′、北緯23°50′，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。年平均氣溫22.1 ℃，最冷月（1月）平均氣溫為13.4 ℃，最熱月（7月）平均氣溫為28.8 ℃，全年無(wú)霜期達(dá)350 d 以上；年降水量1 600～1 700 mm，雨季集中在4—9月，其降水量占年降水總量的80%以上。土壤為赤紅壤。

1.2 試驗(yàn)材料

研究對(duì)象為山茶園內(nèi)的3年生幼樹(shù)，供試品種包括烈香、甜香水、茶梅、張氏紅山茶、黃繡球、皇家天鵝絨、杰作、海泡、賽桃紅和恒豐9 號(hào)，其生長(zhǎng)狀況如表1。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016年5—6月間的上午9:00—11:00 時(shí)，選取10 種茶花長(zhǎng)勢(shì)良好、生長(zhǎng)狀況一致的植株各5 株，采用Licor-6400 型便攜式光合系統(tǒng)分析儀，在每株植物的第3 位至第8 位功能葉間由上而下選取5 枚葉片進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定指標(biāo)包括植物的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間二氧化碳濃度（Ci），并計(jì)算其氣孔限制值（Ls）和水分利用率（WUE）。測(cè)量的光照強(qiáng)度固定為1 000 μmol·m-2s-1，溫度為25～28 ℃，空氣的流量設(shè)為500 μmol·s-1，CO2濃度為測(cè)量時(shí)空氣中的CO2濃度（Ca）即400 μmol·mol-1。氣孔限制值（Ls）與水分利用效率（WUE）的計(jì)算公式分別如下：

Ls＝1－Ci/Ca；

RWUE＝Pn/Tr。

采用脈沖調(diào)制熒光OS-1P 調(diào)制熒光儀測(cè)定各品種茶花的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)。測(cè)定時(shí)間選擇在天氣晴朗的上午9:00—11:30 時(shí)，在待測(cè)的各品種的5 枚葉片中各選擇3 枚葉片進(jìn)行測(cè)定。暗適應(yīng)20 min 后，選擇非化學(xué)淬滅（NPQ）模式，設(shè)定每次測(cè)量時(shí)間為1 min，重復(fù)3 次。測(cè)定指標(biāo)包括最大熒光（Fm）、任意時(shí)間實(shí)際熒光（F′）、光適應(yīng)下最大熒光（Fm′）、非光化學(xué)淬滅（NPQ）、PSII 非調(diào)節(jié)性能量耗散（YNO），計(jì)算出實(shí)際光量子效率（YII）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）。

表1 10種茶花的基本生長(zhǎng)情況Table 1 Growth performances of ten Camellia species

1.4 分析方法

利用Microsoft Excel 2010 軟件作圖，用統(tǒng)計(jì)分析軟件SAS 9.1 進(jìn)行多重比較（Duncans 法）。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶花光合特性比較

10 種茶花各項(xiàng)光合特性指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知，10 種茶花的凈光合速率（Pn）的大小順序?yàn)椴杳罚緩埵霞t山茶＞賽桃紅＞黃繡球＞皇家天鵝絨＞海泡＞恒豐9 號(hào)＞杰作＞甜香水＞烈香，氣孔導(dǎo)度（Gs）的大小順序?yàn)楹阖S9 號(hào)＞茶梅＞張氏紅山茶＝賽桃紅＝皇家天鵝絨＞海泡＞黃繡球＞杰作＞烈香＞甜香水，胞間二氧化碳濃度（Ci）的大小順序?yàn)楹阖S9 號(hào)＞賽桃紅＞甜香水＞烈香＞海泡＞皇家天鵝絨＞茶梅＞杰作＞張氏紅山茶＞黃繡球，蒸騰速率（Tr）的大小順序?yàn)楹阖S9 號(hào)＞茶梅＞賽桃紅＞皇家天鵝絨＞海泡＞張氏紅山茶＞黃繡球＞杰作＞甜香水＞烈香，氣孔限制值（Ls）的大小順序?yàn)樘鹣闼军S繡球＞張氏紅山茶＞杰作＞海泡＝茶梅＞皇家天鵝絨＞烈香＞賽桃紅＞恒豐9 號(hào)，水分利用效率（WUE）的大小順序?yàn)辄S繡球＞甜香水＞烈香＞茶梅＞張氏紅山茶＞杰作＞海泡＞賽桃紅＞皇家天鵝絨＞恒豐9 號(hào)。

表2 10 種茶花各項(xiàng)光合特性指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果Table 2 Determination results of photosynthetic characteristic indexes of ten Camellia species

表3 10 種茶花各項(xiàng)熒光特性指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果Table 3 Determination results of chlorophyll fluorescence indexes of ten Camellia species

總體來(lái)看，茶梅和張氏紅山茶的Pn和Gs均高，表明其光合能力強(qiáng)，氣孔導(dǎo)度高，有利于茶花的光合作用、呼吸作用及蒸騰作用；黃繡球、皇家天鵝絨、海泡和賽桃紅的各項(xiàng)光合指標(biāo)值均居中；恒豐9 號(hào)的Pn值偏低，Gs、Ci和Tr值皆最高，而其Ls和WUE 值均最低；烈香、甜香水和杰作的多項(xiàng)光合指標(biāo)值均偏低。

2.2 茶花熒光特性比較

10種茶花各項(xiàng)熒光特性指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，10 種茶花的最大熒光（Fm）的大小順序?yàn)榻茏鳎緩埵霞t山茶＞烈香＞恒豐9 號(hào)＞皇家天鵝絨＞黃繡球＞甜香水＞茶梅＞海泡＞賽桃紅。各品種的PSII 實(shí)際光量子效率（YII）相近；其中，杰作最大，達(dá)0.07；賽桃紅最小，為0.05；其余品種均為0.06。10 種茶花的表觀電子傳遞速率（ETR）的大小順序?yàn)榻茏鳎緩埵霞t山茶＞烈香＞恒豐9號(hào)＞皇家天鵝絨＞黃繡球＞甜香水＞茶梅＞海泡＞賽桃紅。10 種茶花的非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）的大小順序?yàn)榻茏鳎玖蚁悖綇埵霞t山茶＝恒豐9號(hào)＞皇家天鵝絨＞甜香水＝黃繡球＞茶梅＝海泡＞賽桃紅；除了賽桃紅外，其余品種的NPQ 均在0.21～0.30 之間。10 種茶花的PSII 非調(diào)節(jié)性能量耗散（YNO）相近，在0.66～0.72 的范圍內(nèi)。

總體來(lái)看，10 種茶花中，烈香、張氏紅山茶和杰作的各項(xiàng)熒光特性指標(biāo)值均較高，黃繡球、皇家天鵝絨和恒豐9 號(hào)的均居中，而甜香水、茶梅、海泡和賽桃紅的均較低。

3 結(jié)論與討論

3.1 茶花光合特性分析

Pn值能直觀反映植物的光合系統(tǒng)功能，是植物與外界環(huán)境進(jìn)行能量轉(zhuǎn)化過(guò)程的反映[22]。10 種茶花中，茶梅和張氏紅山茶的Pn值分別為11.66 和9.01 μmol·m-2s-1，分別是烈香（3.77 μmol·m-2s-1）的3.1 和2.3 倍，說(shuō)明茶梅和張氏紅山茶固定CO2的能力都強(qiáng)，其積累的有機(jī)產(chǎn)物均較多；烈香、甜香水和杰作的Pn值均小于5 μmol·m-2s-1，說(shuō)明其光合能力均較弱；其余品種的光合能力均為中等。植物葉片的光合作用主要受到光照、氣溫和CO2濃度、葉齡等因素的共同影響[23]，本研究中10 種茶花所處環(huán)境相近，而其Pn值存在差異，這主要與物種的遺傳特性有關(guān)[24-25]。

Gs是表征植物氣孔行為的重要指標(biāo)，反映蒸騰和光合等生理機(jī)能[26]。恒豐9 號(hào)的Gs值最大（0.17 mol·m-2s-1），說(shuō)明其氣孔開(kāi)放程度大，有利于吸收CO2[27]。Ci可從側(cè)面反映植物凈光合速率和葉片CO2的利用率[28]。恒豐9 號(hào)的Ci高達(dá)380.79 μmol·mol-1，說(shuō)明其葉片中CO2的供應(yīng)較充足。Ci值的大小與葉片的氣孔開(kāi)閉程度和周邊環(huán)境因素（如空氣中的CO2濃度、溫度、濕度等因素）有關(guān)[29]，而本研究中10 種茶花所處環(huán)境相近，因而其Ci的大小差異主要是由Gs的差異造成的。Tr表示植物的耗水潛力[30]。恒豐9 號(hào)的Tr值最高，達(dá)3.14 mmol·m-2s-1，說(shuō)明其蒸騰速率較高，耗水能力較強(qiáng)，從生產(chǎn)實(shí)踐的角度看，在干旱及高溫少雨的環(huán)境中，應(yīng)及時(shí)澆水，避免因蒸騰作用而致的葉片缺水狀態(tài)的出現(xiàn)，這樣有利于茶花的健康生長(zhǎng)發(fā)育，保持良好的綠化景觀。

氣孔限制指由于葉片氣孔導(dǎo)度下降而導(dǎo)致進(jìn)入氣孔的CO2減少，引起凈光合速率下降現(xiàn)象的出現(xiàn)[31]。本研究結(jié)果表明，甜香水的Ls值遠(yuǎn)高于其余9 種茶花。吳秀華等[32]指出，植物氣孔開(kāi)度較小且氣孔阻力較大，會(huì)導(dǎo)致參加光合反應(yīng)的Ci供應(yīng)不足，使其光合作用變?nèi)?；同時(shí)，植物體內(nèi)的水分和氣體難以擴(kuò)散，使得Tr值下降，故甜香水的Pn值較低。

WUE 用于衡量碳固定與水分消耗的效率[24]。黃繡球和甜香水的WUE 值（分別為5.43 和5.40 μmol·mol-1）均大，均為恒豐9 號(hào)的3 倍，說(shuō)明前二者抗高溫干旱的能力都強(qiáng)[33-34]，生產(chǎn)光合產(chǎn)物的效率均高。由此可以判斷，黃繡球和甜香水的抗干旱能力都強(qiáng)，其在干旱環(huán)境中的生存能力都強(qiáng)。

植物的Pn值反映植物的光合能力，而WUE反映植物的水分利用效率，Tr值反映植物的水分損耗情況[35]。10 種山茶中，茶梅和張氏紅山茶都是高光能力品種，均適宜栽培在水肥條件較好的地方；烈香和甜香水都是低光合、低蒸騰和高水分利用效率的品種，其抗旱能力均較強(qiáng)，均適宜栽植于較旱環(huán)境中；其余品種介于以上4 種山茶之間。

3.2 10 種茶花熒光特性分析

Fm值可反映通過(guò)PSⅡ的電子傳遞情況[36]。本研究結(jié)果表明，烈香、張氏紅山茶、杰作的Fm值均明顯高于其他7 個(gè)品種，表明前3 種茶花的PSⅡ電子傳遞狀況均好于其他品種，葉片吸收和傳遞光能的能力均較強(qiáng)[26]。不同茶花品種之間其Fm值存在差異，這可能因?yàn)槠鋵?duì)潛在光抑制的反應(yīng)不同，自我保護(hù)機(jī)制也存在差異[8]。

YII值反映了光化學(xué)反應(yīng)消耗的能量比例和PSII 反應(yīng)中心的開(kāi)放程度[28]。本研究結(jié)果表明，杰作的YII值高于10 種茶花的平均值，YII值高有利于植物光能轉(zhuǎn)化效率的提高及同化力（NADPH、ATP）的形成，可為碳同化提供更多的能量[28]。

ETR 值可用來(lái)反映光合能量的傳遞速率[29]。本研究結(jié)果表明，黃繡球、甜香水、茶梅、海泡、賽桃紅的ETR 值均低于10 種茶花的平均值，表明其電子傳遞速率均較低，光能利用效率也均較低，且對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力均較弱，這可能因?yàn)楣怆娮釉赑SI 和PSII 兩個(gè)光系統(tǒng)間累積，但以熱能的形式耗散能量[28]。

NPQ 值反映的是以熱能的形式耗散掉的那部分光能[37]。本研究結(jié)果表明，10 種茶花間其N(xiāo)PQ值顯示出了一定的差異，其中，杰作、張氏紅山茶、烈香、恒豐9 號(hào)和皇家天鵝絨的NPQ 值均高于10 種茶花的平均值，說(shuō)明其處于不利的環(huán)境中，加大了對(duì)光的耗散，從而降低光抑制程度，以便及時(shí)地消耗過(guò)量光能并減輕其對(duì)光合結(jié)構(gòu)的破壞，對(duì)強(qiáng)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)[38]。

YNO值是評(píng)判光損傷的重要指標(biāo)[27-28]。本研究結(jié)果表明，賽桃紅、海泡、茶梅、甜香水、黃繡球的YNO值均高于10 種茶花的平均值，說(shuō)明其消耗的光能均較少，而使葉綠素臨時(shí)積累并可能向O2傳遞能量，形成單線態(tài)氧（1O2），導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)的活性降低，不利于光合作用的進(jìn)行[39]。

總體來(lái)看，烈香、杰作和張氏紅山茶的Fm、YII、ETR 和NPQ 值均高，而YNO值均低，表明其葉片吸收和傳遞光能的能力均較強(qiáng)，光能利用效率和轉(zhuǎn)化效率均高，光能過(guò)剩時(shí)都能及時(shí)以熱能的形式耗散能量，抗光損傷能力強(qiáng)，這3 個(gè)品種適宜于強(qiáng)光環(huán)境中生長(zhǎng)；甜香水、茶梅、海泡和賽桃紅的Fm、YII、ETR 和NPQ 值均低，而YNO值均高，這4 個(gè)品種都不宜在強(qiáng)光環(huán)境中生長(zhǎng)；其余品種介于以上7 個(gè)品種之間。

本研究是在相同環(huán)境下對(duì)10 種茶花的光合熒光參數(shù)進(jìn)行比較的。由于影響茶花光合熒光參數(shù)的因子較多，如樹(shù)齡、施肥、光照、水分和濕度等條件，且缺乏對(duì)茶花整個(gè)生命周期的系統(tǒng)研究，故今后還應(yīng)長(zhǎng)期開(kāi)展不同土壤類(lèi)型、不同光照條件、不同樹(shù)齡和施肥措施對(duì)茶花光合熒光特性影響的研究，建立其與茶花產(chǎn)量、質(zhì)量、開(kāi)花和生長(zhǎng)規(guī)律的關(guān)系，探究茶花高產(chǎn)的形成機(jī)理，以便為茶花品種的篩選和培育提供理論依據(jù)。