溫如斯，蔡 婭，周招娣，張日清

（1.中南林業(yè)科技大學 經(jīng)濟林培育與保護省部共建教育部重點實驗室，湖南 長沙 410004；2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院a.廣西特色經(jīng)濟林培育與利用重點實驗室；b.廣西油茶良種與栽培工程技術研究中心，廣西 南寧 530002）

油茶Camelliaspp.是山茶屬植物中種子含油率較高，且有一定栽培經(jīng)營面積的樹種的統(tǒng)稱[1]，原產(chǎn)并主栽于中國，其主要產(chǎn)品茶油的不飽和脂肪酸含量超過80%，有“東方橄欖油”的美譽[2]。

廣西是我國三大油茶重要產(chǎn)區(qū)之一，目前通過國家或省級審（認）定的良種有29 個，全部是從普通油茶C.oleifera中選育[1]。近年來，隨著油茶造林工作的推進，普通油茶嫁接苗早期生長慢、樹冠難形成等問題嚴重制約了廣西油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[3-4]。選育理想的砧木是解決該問題有效手段之一，但有關油茶砧木的研究報道主要集中在愈合過程和嫁接親和機理上[5-6]，針對普通油茶嫁接苗早期生長慢的問題開展砧木選育的相關研究鮮見報道，筆者研究了不同砧木對普通油茶‘岑軟3 號’定植早期生長發(fā)育的影響，旨在為篩選普通油茶優(yōu)良砧木提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

試驗點地位于廣西南寧市北郊的廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院油茶種質資源收集圃（22°56′N，108°21′E），屬濕潤的亞熱帶季風氣候，陽光充足，雨量充沛，年均降雨量達1 304.2 mm，平均相對濕度為79%，年均溫度在20～21 ℃，1月均溫11.8 ℃，7月均溫27.6 ℃，極端最高氣溫40.4 ℃，極端最低氣溫-2.4 ℃[5]。

1.2 試驗材料

參試油茶砧木物種包括陸川油茶C.vietnamensis、廣寧紅花油茶C.semiserrata和香花油茶C.osmantha，以普通油茶本砧作為對照。2012年10—11月，從廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院油茶種質資源收集圃內采集以上砧木種子。經(jīng)催芽后，于2013年2月芽苗嫁接普通油茶優(yōu)良品種‘岑軟3 號’，嫁接后苗木常規(guī)管理[7]。參試品種‘岑軟3 號’是廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院從普通油茶優(yōu)良農(nóng)家品種‘岑溪軟枝’油茶中篩選出來的高產(chǎn)無性系，2008年通過國家林業(yè)局林木品種審定委員會審定，是廣西目前種植面積最大的油茶品種。

1.3 試驗方法

2014年3月，從繁育好的嫁接苗中選擇生長相對一致的苗木，按照林業(yè)行業(yè)標準[8]采用完全區(qū)組設計按照1 m×3 m 株行距進行種植，每小區(qū)隨機種植不同砧木物種嫁接苗各8 株，3 次重復。造林后常規(guī)撫育管理，不進行整形、修剪。

1.4 測定方法

2017年，對已定植4年的以普通油茶、陸川油茶、廣寧紅花油茶和香花油茶為砧木的‘岑軟3號’嫁接苗的生長、發(fā)育情況以及脂肪酸含量進行調查、測定和分析。

1.4.1 生長指標測定

7月份，使用卷尺測量株高和冠幅，使用游標卡尺測量地徑。采用計數(shù)法調查植株春梢數(shù)量，從每株植株東南西北4 個方位各挑選生長適中的3 個春梢，使用直尺測量春梢長度，使用游標卡尺測量春梢1 cm 處的粗度，采用計數(shù)法調查春梢的葉片數(shù)和節(jié)間數(shù)。

10月初，每個處理選擇生長適中的植株連根挖起，洗凈后從根際處截斷，將根系分為主根和側根，將地上部分為莖和葉片，采用稱重法和烘干法分別稱量各部分鮮質量和干質量，3 次重復。每處理隨機取100 張成熟葉片稱重，使用Yaxin-1241 葉面積儀測量葉片面積，計算單片葉片質量和葉面積指數(shù)，統(tǒng)計葉片總數(shù)量，采用丙酮提取-分光光度計測量法測定葉綠素含量[9]，采用凱氏常量定氮法、鉬藍比色法和火焰光度法分別測定N、P 和K 的含量[10-12]。

1.4.2 果實經(jīng)濟性狀指標測定

10月8日，采用計數(shù)法調查植株的果實數(shù)量。以單株為單位，將果實全部采收，稱量單株果實產(chǎn)量，然后將小區(qū)內同砧木的植株果實混合后隨機挑選30個果實，采用稱量法測定單果質量和鮮籽質量，使用游標卡尺測定果高、果徑、果皮厚度，采用計數(shù)法調查單果籽粒數(shù)，烘干后稱量籽粒干質量[13]。

1.4.3 籽脂肪酸含量及組成分析

將烘干后的籽粒送至廣西糧油質量檢驗站進行種仁含油率和油脂組分的測定與分析[14-26]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 計算平均值后，用SPSS17.0軟件采用Duncan新復極差法進行單因素方差分析。

將植株株高、冠幅、葉面積和鮮果產(chǎn)量等32個與生長相關的指標進行主成分分析，然后以不同砧木的主成分綜合得分值作為砧木促進接穗生長、發(fā)育狀況的評價標準[14,19-20]。公式為Si=Σλjuij，其中Si為第i個居群的主成分總得分值，λj為第j個主成分的貢獻率，uij為第i個居群第j個主成分值[15]。

2 結果與分析

2.1 植株生長情況差異分析

定植4年后，以不同油茶物種為砧木的‘岑軟3 號’植株的生長情況見表1。由表1可知，‘岑軟3 號’本砧嫁接植株株高117.02 cm，地徑17.10 cm，冠幅5 620.02 cm2，以陸川油茶和香花油茶為砧木的‘岑軟3 號’植株株高、冠幅均顯著高于對照，顯著促進了接穗生長。以香花油茶為砧木的‘岑軟3 號’當年抽生的春梢數(shù)量和長度均顯著高于以其它物種為砧木的植株，表明以香花油茶為砧木可以顯著促進接穗新梢的生長，以陸川油茶為砧木的植株春梢抽生數(shù)量也顯著高于對照，表明以陸川油茶為砧木，也可促進接穗抽生春梢。而以廣寧紅花油茶為砧木，株高、冠幅、春梢數(shù)量和長度均顯著低于對照，植株的生長受到明顯抑制。

表1 以不同油茶物種為砧木的‘岑軟3號’植株的生長情況?Table 1 Growth status of ‘Cenruan No.3’ plants grafted by using different Camellia species as rootstocks

2.2 植株各器官生長量差異分析

植株生長量指標稱量結果如表2所示，本砧嫁接的‘岑軟3 號’植株根系、莖和葉片的干質量分別為64.33、112.23 和77.27 g，以香花油茶為砧木的植株根系、莖和葉片的干質量均顯著高于對照和其它砧木的植株，以陸川油茶為砧木的植株根系、莖和葉片的干質量也均顯著高于對照。而以廣寧紅花油茶為砧木的植株雖然根系干質量與對照差異不顯著，但莖和葉片的干質量均顯著低于對照。葉面積指數(shù)方面，以普通油茶、陸川油茶和廣寧紅花油茶為砧木的植株之間差異不顯著，而以香花油茶為砧木的植株顯著高于以其它物種為砧木的植株。因此，從植株的生長量來看，以香花油茶、陸川油茶為砧木的‘岑軟3 號’植株根系發(fā)達，能顯著促進地上部分莖和葉片的生長，以廣寧紅花油茶為砧木的植株，根系生長與普通油茶砧木植株并無顯著差異，但地上部分的生長受到明顯抑制。

表2 以不同油茶物種為砧木的‘岑軟3號’植株各器官的生長量 Table 2 Increments of different organs in ‘Cenruan No.3’ plants grafted by using different Camellia species as rootstocks

2.3 植株葉片形狀差異分析

葉片的大小易受營養(yǎng)和水分供應等外因的影響，但葉片的形狀受外界環(huán)境的影響較小。以不同油茶物種為砧木的‘岑軟3 號’植株葉片形狀差異如表3所示，以陸川油茶、廣寧紅花油茶和香花油茶為砧木的‘岑軟3 號’植株葉面積、葉長、葉寬和周長與普通油茶本砧嫁接植株均無顯著性差異，但以陸川油茶為砧木的植株葉片寬長比顯著小于本砧嫁接植株，葉片細長。

表3 以不同油茶物種為砧木的‘岑軟3號’植株葉片形狀Table 3 Leaf shapes of ‘Cenruan No.3’ plants grafted by using different Camellia species as rootstocks

2.4 植株葉片營養(yǎng)元素和葉綠素含量差異分析

以不同油茶物種為砧木的‘岑軟3 號’植株葉片營養(yǎng)元素和葉綠素含量見表4。由表4可知，以陸川油茶、香花油茶為砧木的‘岑軟3 號’植株葉片N、P、K 含量與‘岑軟3 號’本砧嫁接植株無顯著性差異，而以廣寧紅花油茶為砧木的‘岑軟3 號’植株葉片P 元素含量顯著低于普通油茶本砧嫁接植株。

以香花油茶為砧木的‘岑軟3 號’植株葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總葉綠素含量，均顯著大于‘岑軟3 號’本砧嫁接植株，而以陸川油茶和廣寧紅花油茶作為砧木的‘岑軟3 號’植株葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總葉綠素含量與對照無顯著性差異，表明以香花油茶為砧木可以增強葉片的光合能力（見表4）。

表4 以不同油茶物種為砧木的‘岑軟3號’植株葉片營養(yǎng)元素和葉綠素含量Table 4 Leaf nutrient element and chlorophyll contents in ‘Cenruan No.3’ plants grafted by using different Camellia species as rootstocks

2.5 植株果實經(jīng)濟性狀差異分析

以不同油茶物種為砧木的‘岑軟3 號’植株果實經(jīng)濟性狀指標見表5。由表5可知，以香花油茶為砧木的‘岑軟3 號’植株定植4年后平均單株鮮果產(chǎn)量達到1.29 kg，單位冠幅面積產(chǎn)量為1.37 kg/m2，均顯著大于對照‘岑軟3 號’本砧嫁接植株。從果實經(jīng)濟性狀和形態(tài)來看，以香花油茶為砧木的‘岑軟3 號’植株除籽粒數(shù)達到5.55 粒，顯著大于‘岑軟3 號’本砧嫁接植株外，其他指標均與對照無顯著性差異，以陸川油茶和廣寧紅花油茶為砧木的‘岑軟3 號’植株在果實經(jīng)濟性狀和形態(tài)上與對照均無顯著性差異（見表5）。

2.6 植株種仁含油率及脂肪酸組分含量差異分析

以不同油茶物種為砧木的‘岑軟3 號’植株種仁含油率和脂肪酸各組分含量差異見表6。由表6可知，以各物種為砧木的‘岑軟3 號’植株果實干仁含油率為38.09%～40.48%，差異不顯著，但折算單株產(chǎn)油量，香花油茶為砧木的‘岑軟3 號’植株達到50.23 g，顯著高于‘岑軟3 號’本砧嫁接植株，而陸川油茶和廣寧紅花油茶為砧木的‘岑軟3 號’植株與對照無顯著性差異。

脂肪酸組成方面，以其它物種為砧木的‘岑軟3 號’植株種仁脂肪酸各組分含量均與對照無顯著性差異，說明以其它物種作砧木對接穗‘岑軟3 號’果實脂肪酸的組成影響不顯著。

2.7 不同砧木促進接穗生長綜合評價

將植株株高、冠幅、葉面積、鮮果產(chǎn)量等與生長發(fā)育相關的32 個性狀指標進行主成分分析，可排除統(tǒng)計信息的重疊，起到降維的作用，結果見表7。由表7可見，前3 個主成分因子累計貢獻率達到100%，能夠較好地反映植株生長發(fā)育的全部信息。

表5 以不同油茶物種為砧木的‘岑軟3號’植株果實經(jīng)濟性狀指標Table 5 Fruit economic character indexes of ‘Cenruan No.3’ plants grafted by using different Camellia species as rootstocks

表7 主成分分析特征值和貢獻率Table 7 Eigenvalues and contribution rates of principal components

續(xù)表7Continuation of Table 7

將4 種砧木3 個主成分因子的得分值與主成分貢獻率相乘，得到每種砧木的綜合得分如表8所示。由表8可知，各物種根據(jù)綜合得分由高到低排序依次是香花油茶、陸川油茶、普通油茶、廣寧紅花油茶，香花油茶作為砧木的得分最高，即促進接穗生長的作用最明顯。

表8 不同砧木主成分綜合得分值與促進接穗生長評定Table 8 Comprehensive scores of principal components of different rootstocks and evaluation of promoting scion growth action

3 討論與小結

隨著油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，生產(chǎn)上大量推廣嫁接苗，導致生產(chǎn)中對油茶砧木的需求十分迫切，尋求理想的油茶砧木已經(jīng)成為全國油茶生產(chǎn)和科研工作中的一個重要內容。目前，90%以上通過國家或省級審（認）定的油茶良種是從普通油茶中選育，但在我國尚未進行相關油茶抗性砧木選育的深入研究，生產(chǎn)中大范圍使用的普通油茶嫁接苗均為本砧嫁接，其它物種所特有的抗逆性和速生性尚未得到有效開發(fā)和利用。

普通油茶屬灌木，嫁接苗定植早期生長慢、樹冠難形成等問題嚴重制約了廣西油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[3-4]。已有的研究結果表明，砧木的長勢與地上部分的生長密切相關，砧木生長越旺盛，越能促進接穗的生長和發(fā)育[17]，因此，文中篩選了華南地區(qū)生長較旺盛的油茶物種陸川油茶、廣寧紅花油茶和香花油茶進行研究。早期的研究結果表明，以香花油茶、陸川油茶作為砧木，在苗期促進接穗生長的作用并不明顯[7]，但定植4年后的調查結果表明，以香花油茶、陸川油茶作為砧木能明顯促進接穗樹冠的擴大和結實，其原因還有待于進一步研究。而以廣寧紅花油茶為砧木抑制了‘岑軟3 號’的生長和結實，是否與苗期表現(xiàn)出的不親和性相關[7]，也有待于進一步研究。

使用不同砧木嫁接的植株對旱、澇、寒、酸、堿、鹽等自然環(huán)境的適應能力不同[16]。油茶園藝化栽培是油茶產(chǎn)業(yè)提升的重要途徑，而園藝化發(fā)展較好的大宗果樹均較好地利用了砧木，如：桃樹常用砧木毛桃，蘋果常用矮化砧木M 系，柑橘類常用砧木枳、枳橙等[17]。香花油茶、陸川油茶為華南地區(qū)所特有的油茶物種，其中香花油茶為2012年在廣西南寧發(fā)現(xiàn)的新物種[18]，根系發(fā)達，抗逆性強[19-23]，而早期研究結果表明以香花油茶為砧木的普通油茶嫁接苗，抗旱性明顯優(yōu)于本砧嫁接苗[23]，表現(xiàn)出了較好的砧用特性。但本研究只是在定植4年后剛進入結果期研究了砧木對接穗生長發(fā)育的影響，研究時間短，且并未涉及砧木選育過程中的重要環(huán)節(jié)——嫁接親和性，因此，要將香花油茶、陸川油茶等物種作為砧木應用于生產(chǎn)，還有待于進一步的觀察和研究。