陳詠文， 辛邵南， 隆小華， 劉兆普， 劉　玲， 高秀美

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 江蘇省海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 江蘇 南京 210095)

隨著全球土地鹽漬化程度的不斷加深和鹽漬化土地面積的不斷擴(kuò)張，土壤鹽脅迫成為制約糧食產(chǎn)量和質(zhì)量的主要限制因子[1]。從20世紀(jì)70年代初至今，海南一直是中國南繁育種的重要基地。但是，由于海南的氣候條件、種植的作物種類、施肥的種類和數(shù)量以及灌溉方式等因子導(dǎo)致土壤次生鹽漬化非常嚴(yán)重，已經(jīng)嚴(yán)重威脅到玉米(ZeamaysLinn.)等作物的育種，急需引入新的耐鹽植物[2]。

菊芋(HelianthustuberosusLinn.)隸屬于菊科(Asteraceae)向日葵屬(HelianthusLinn.)[3]，在熱帶、溫帶、寒帶的干旱和半干旱地區(qū)均有分布[4]。菊芋是果聚糖含量較高的少數(shù)植物之一，利用菊芋塊莖生產(chǎn)的低聚果糖廣泛應(yīng)用于食品和醫(yī)藥行業(yè)，也可用于發(fā)酵生產(chǎn)燃料乙醇和生物柴油等新興生物質(zhì)能源[5-7]。菊芋莖葉可曬干制成干草或者青貯作為動物飼料，其莖干還可用作薪柴和紙漿生產(chǎn)原料[8-10]。

糖類是植物光合同化作用的主要產(chǎn)物，光合同化產(chǎn)物在植物體內(nèi)的積累和分配與產(chǎn)量密切相關(guān)[11]。菊芋莖干作為果聚糖的臨時儲存器官，果聚糖含量變化較大；與莖干相比，葉片中的果聚糖含量較低，儲存的同化產(chǎn)物主要是果糖、葡萄糖和蔗糖[12]。

目前，國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于菊芋耐鹽性方面的研究大多集中于內(nèi)陸亞熱帶地區(qū)[3-4，6，10，13]，針對熱帶地區(qū)菊芋栽培品種的研究暫屬空白，實(shí)際栽培效果尚不明確。本研究以6個菊芋品種為實(shí)驗(yàn)材料，在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)海南灘涂農(nóng)業(yè)研究所試驗(yàn)基地進(jìn)行栽培實(shí)驗(yàn)，通過測定部分生長指標(biāo)及采用高效液相色譜-蒸發(fā)光散射檢測器(HPLC-ELSD)測定不同菊芋品種在各生長期不同部位的糖分含量，以期闡明不同菊芋品種在整個生長期的生長狀況及糖分轉(zhuǎn)運(yùn)情況，并為熱帶地區(qū)菊芋的種植和開發(fā)提供技術(shù)支持和理論基礎(chǔ)。

1　材料和方法

1.1　材料

1.1.1供試材料供試6個菊芋品種‘南芋1號’(‘Nanyu No. 1’，N1)、‘南芋9號’(‘Nanyu No. 9’，N9)、‘青芋2號’(‘Qingyu No. 2’，Q2)、‘泰芋1號’(‘Taiyu No. 1’，T1)、‘泰芋2號’(‘Taiyu No. 2’，T2)和‘泰芋3號’(‘Taiyu No. 3’，T3)均由江蘇大豐南京農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地提供。

1.1.2主要儀器和試劑主要儀器包括：AL204電子天平〔梅特勒-托利多儀器(上海)有限公司〕；UV-1800紫外分光光度計(上海美譜達(dá)儀器有限公司)；Agilent 1200 series高效液相色譜儀〔安捷倫科技(中國)有限公司〕；GracePureTMSPEC 18-Max(美國Grace公司)；Alltech ELSD 3300型蒸發(fā)光散射檢測器(美國Alltech公司)。主要試劑包括：蔗糖、果糖、葡萄糖、蔗果三糖、蔗果四糖和蔗果五糖標(biāo)準(zhǔn)品(日本和光純藥工業(yè)株式會社)，置于4 ℃冰箱保存；其他分析級和色譜級化學(xué)試劑均購自南京壽德實(shí)驗(yàn)器材有限公司。

1.2　方法

1.2.1設(shè)計與種植管理實(shí)驗(yàn)在位于海南樂東尖峰嶺的南京農(nóng)業(yè)大學(xué)海南灘涂農(nóng)業(yè)研究所試驗(yàn)基地(北緯18°40′、東經(jīng)108°46′)進(jìn)行，年均溫23.0 ℃～25.5 ℃，年均降水量1 118 mm；土壤類型為赤紅壤，含鹽量為2.30～4.50 g·kg-1，pH 6.88，總氮、速效磷和速效鉀含量分別為0.21 g·kg-1、4.01 mg·kg-1和18.52 mg·kg-1，耕層有機(jī)質(zhì)含量6.94 g·kg-1。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，于2015年3月22日深松整地，機(jī)械起壟，壟寬1 m。于4月中旬播種，每個小區(qū)面積4 m×5 m，每個品種種植3個小區(qū)，小區(qū)內(nèi)植株均以株距50 cm、行距100 cm進(jìn)行種植。

1.2.2測定項目及方法根據(jù)菊芋在海南的生長期，采樣時間分別為5月6日(幼苗期)、6月3日(根莖形成期)、7月21日(開花期)和10月26日(成熟期)。每個小區(qū)隨機(jī)取3株菊芋，測量其株高、莖粗和根長。其中，株高(植株根頸部到頂部的距離)和根長(根基部至根尖的長度)采用卷尺(精度0.1 cm)測量，莖粗(植株根頸處的直徑)采用游標(biāo)卡尺(精度0.02 mm)測量。

分別于5月6日、6月3日、7月21日和10月26日在每個小區(qū)隨機(jī)取3株植株，自來水沖洗干凈后再用去離子水沖洗干凈，用吸水紙吸干樣品上的水分，其中，5月6日、6月3日和7月21日的各單株分為葉片、莖干和根，10月26日的各單株分為葉片、莖干、根和塊莖。采用電子天平分別稱量各部位鮮質(zhì)量；然后將各部位置于110 ℃烘箱殺青10 min，再于75 ℃烘干至恒質(zhì)量，分別稱量其干質(zhì)量。單株地上部干質(zhì)量為單株葉片干質(zhì)量和單株莖干干質(zhì)量之和。塊莖和莖干的含水率按照公式“含水率=〔1-(單株某一部位的干質(zhì)量/單株相應(yīng)部位的鮮質(zhì)量)〕×100%”進(jìn)行計算。

各組織樣品研磨后，與去離子水按質(zhì)量體積比1∶3混勻，置于100 ℃水浴鍋中40 min以去除蛋白質(zhì)，反復(fù)抽提3次，收集3次濾液，將濾液用孔徑0.45 μm的水相濾膜過濾，獲取上樣液，用于HPLC-ELSD測定。

可溶性糖含量采用苯酚-硫酸法[14]進(jìn)行測定；還原糖含量采用DNS法[15]進(jìn)行測定；葡萄糖(glucose)、蔗糖(sucrose)、果糖(fructose)、蔗果三糖(1-kestose)、蔗果四糖(nystose)和蔗果五糖(1F-fructofuranosylnystose)的含量采用HPLC-ELSD[16]進(jìn)行測定。

1.3　數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

使用EXCEL 2013和SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行one-way方差分析(ANOVA)和Tukey’s檢驗(yàn)(P≤0.05)。

2　結(jié)果和分析

2.1　不同菊芋品種生長指標(biāo)的比較

2.1.1形態(tài)指標(biāo)的比較海南地區(qū)種植的不同菊芋品種株高、莖粗和根長的比較結(jié)果見表1。由表1可以看出：隨著時間的推移，6個菊芋品種的株高總體上呈逐漸升高的趨勢。5月6日(幼苗期)，‘泰芋2號’和‘泰芋3號’的株高顯著高于‘南芋9號’、‘青芋2號’和‘泰芋1號’。6月3日(根莖形成期)，僅‘南芋1號’的株高顯著高于‘泰芋1號’，其他品種間無顯著差異。7月21日(開花期)，6個菊芋品種間的株高均差異不顯著。10月26日(成熟期)，‘泰芋1號’的株高顯著高于其他品種，‘青芋2號’的株高顯著低于其他品種，其他4個品種間的株高差異不顯著。

由表1還可以看出：隨著時間的推移，‘南芋1號’、‘南芋9號’、‘青芋2號’和‘泰芋2號’的莖粗呈7月21日前急劇增加，之后緩慢增加的趨勢，而‘泰芋1號’和‘泰芋3號’的莖粗均呈明顯增加的趨勢。5月6日，6個菊芋品種間的莖粗無顯著差異。6月3日，‘南芋1號’和‘南芋9號’的莖粗顯著大于‘泰芋2號’和‘泰芋3號’，‘青芋2號’和‘泰芋1號’的莖粗與其他品種間無顯著差異。7月21日，6個菊芋品種間的莖粗也無顯著差異。10月26日，‘泰芋1號’的莖粗顯著高于其他品種，達(dá)19.11 mm；‘泰芋2號’的莖粗顯著低于‘南芋1號’、‘南芋9號’、‘泰芋1號’和‘泰芋3號’；‘青芋2號’的莖粗僅顯著低于‘泰芋1號’，與其他品種間無顯著差異。

由表1還可以看出：隨著時間的推移，6個菊芋品種根長的變化趨勢各異。除5月6日‘南芋9號’的根長顯著大于‘泰芋1號’，以及10月26日‘南芋9號’的根長顯著大于‘青芋2號’和‘泰芋2號’外，各時期6個品種間的根長均無顯著差異。

品種Cultivar不同時期(MM-DD)株高/cm Plantheightatdifferenttimes(MM-DD)05-0606-0307-2110-26南芋1號NanyuNo.169.23±6.70ab117.67±3.79a106.67±11.93a178.60±4.93b南芋9號NanyuNo.954.87±4.63b91.00±7.55ab99.00±8.19a173.60±14.15b青芋2號QingyuNo.256.33±4.73b101.67±11.59ab110.67±11.02a122.60±5.27c泰芋1號TaiyuNo.156.00±7.94b83.67±11.15b105.00±1.73a198.40±7.30a泰芋2號TaiyuNo.279.17±7.78a109.00±9.54ab109.00±13.00a167.20±9.76b泰芋3號TaiyuNo.374.67±7.02a102.67±17.56ab119.00±7.55a174.80±11.34b品種Cultivar不同時期(MM-DD)莖粗/mm Stemdiameteratdifferenttimes(MM-DD)05-0606-0307-2110-26南芋1號NanyuNo.16.38±1.36a11.35±1.03a15.14±4.25a15.32±2.18b南芋9號NanyuNo.95.30±0.53a12.36±0.50a14.32±1.68a15.23±2.37b青芋2號QingyuNo.24.50±0.78a8.10±0.57ab12.36±4.15a12.30±1.23bc泰芋1號TaiyuNo.15.57±1.24a8.84±1.55ab12.28±1.71a19.11±1.62a泰芋2號TaiyuNo.25.73±1.39a7.66±0.47b11.56±1.23a12.05±2.55c泰芋3號TaiyuNo.34.23±0.49a7.73±3.32b10.94±1.09a14.84±2.58b品種Cultivar不同時期(MM-DD)根長/cm Rootlengthatdifferenttimes(MM-DD)05-0606-0307-2110-26南芋1號NanyuNo.115.33±3.51ab19.67±3.79a19.00±4.58a19.17±1.17ab南芋9號NanyuNo.922.67±4.51a16.00±1.00a17.33±2.31a20.86±2.19a青芋2號QingyuNo.215.50±0.87ab15.00±1.00a12.00±4.58a15.86±3.63b泰芋1號TaiyuNo.114.00±1.73b16.00±2.00a20.33±7.57a18.00±2.16ab泰芋2號TaiyuNo.217.00±1.00ab15.00±3.00a14.00±2.65a16.57±3.05b泰芋3號TaiyuNo.318.00±2.65ab17.67±9.29a20.00±4.58a18.29±1.50ab

1)同列中不同小寫字母表示差異顯著(P≤0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P≤0.05).

2.1.2不同部位干質(zhì)量的比較海南地區(qū)種植的不同菊芋品種不同部位干質(zhì)量的比較結(jié)果見表2。由表2可以看出：6個菊芋品種的單株地上部干質(zhì)量、單株根干質(zhì)量和單株總干質(zhì)量總體上呈逐漸升高的趨勢。5月6日，6個菊芋品種單株地上部干質(zhì)量均占單株總干質(zhì)量的80%以上。10月26日，6個菊芋品種單株地上部干質(zhì)量占單株總干質(zhì)量的比例明顯下降；除‘泰芋2號’外，其他5個品種的單株塊莖干質(zhì)量均占單株總干質(zhì)量的30%以上；6個菊芋品種單株根干質(zhì)量占單株總干質(zhì)量的7%～22%。10月26日，‘南芋1號’的單株地上部干質(zhì)量、單株塊莖干質(zhì)量和單株總干質(zhì)量均最高，分別為361.45、185.48和593.13 g；‘泰芋3號’的單株地上部干質(zhì)量、單株塊莖干質(zhì)量和單株總干質(zhì)量也較高，分別為210.25、184.73和455.03 g。

2.1.3塊莖和莖干的產(chǎn)量及其相關(guān)指標(biāo)的比較海南地區(qū)種植的不同菊芋品種塊莖和莖干的產(chǎn)量及其相關(guān)指標(biāo)見表3。由表3可以看出：6個菊芋品種中，‘南芋9號’塊莖的產(chǎn)量、單株鮮質(zhì)量和含水率均最高，分別為38.77 t·hm-2、1 410.00 g和88.50%，且塊莖的產(chǎn)量和單株鮮質(zhì)量顯著高于其他品種?！嫌?號’和‘泰芋1號’塊莖的產(chǎn)量次之，分別為26.85和25.63 t·hm-2；‘泰芋3號’和‘青芋2號’塊莖的產(chǎn)量較低，分別為21.89和20.13 t·hm-2；‘泰芋2號’塊莖的產(chǎn)量最低，為14.03 t·hm-2，顯著低于其他品種。6個菊芋品種間塊莖的含水率均無顯著差異。

由表3還可以看出：6個菊芋品種中，‘南芋9號’莖干的產(chǎn)量、單株鮮質(zhì)量和含水率均最高，分別為21.91 t·hm-2、796.85 g和84.02%，且莖干的產(chǎn)量和單株鮮質(zhì)量顯著高于其他品種?！┯?號’、‘南芋1號’和‘泰芋3號’莖干的產(chǎn)量次之，分別為15.43、14.82和13.46 t·hm-2；‘泰芋2號’和‘青芋2號’莖干的產(chǎn)量較低，分別為6.80和6.16 t·hm-2，顯著低于其他品種。6個菊芋品種間莖干的含水率均無顯著差異。

品種2)Cultivar2)不同時期(MM-DD)單株地上部干質(zhì)量/gDryweightofabove-groundpartperplantatdifferenttimes(MM-DD)不同時期(MM-DD)單株根干質(zhì)量/gDryweightofrootperplantatdifferenttimes(MM-DD)05-0606-0307-2110-2605-0606-0307-2110-26N130.65±12.89ab149.36±3.05a 171.41±3.78c361.45±28.28a5.75±0.16a16.97±2.89ab33.48±5.64cd46.20±13.40cN916.71±4.30b65.27±0.08cd85.57±6.72d201.83±46.31b2.63±0.17a14.69±3.57ab24.46±5.12d52.85±8.19bcQ216.03±3.80b55.72±19.15d175.10±20.21c184.82±25.92b3.32±1.50a23.15±5.50a51.63±8.46bc84.75±14.34aT129.23±2.41ab79.68±11.24bcd172.06±0.48c203.45±47.88b5.91±1.08a10.19±3.06b33.04±5.55cd71.25±6.77abT241.02±3.95a96.08±1.99bc234.34±5.20b217.63±41.89b6.43±1.66a7.83±1.46b89.06±14.60a54.94±7.74bcT333.63±8.46ab106.26±6.88b276.65±9.67a210.25±32.68b5.60±4.78a14.34±2.44ab62.05±9.74b60.05±2.61bc品種2)Cultivar2)單株塊莖干質(zhì)量(MM-DD)/gDryweightoftuberperplant(MM-DD)不同時期(MM-DD)單株總干質(zhì)量/gTotaldryweightperplantatdifferenttimes(MM-DD)10-2605-0606-0307-2110-26N1185.48±33.17a36.47±13.01ab166.33±2.97a204.89±6.84b593.13±37.28aN9162.15±40.57ab19.34±4.40b79.96±3.65c110.03±8.77c416.83±45.73bQ2131.76±19.86b19.35±5.09b78.87±13.65c226.73±17.98b401.33±57.49bT1118.35±22.46b35.14±3.49ab89.87±13.59bc205.10±1.84b393.05±68.14bT264.28±28.85c47.45±5.61a103.91±0.54bc323.39±19.80a336.85±51.91bT3184.73±14.57a39.23±13.24ab120.60±5.06b338.70±0.66a455.03±69.56ab

1)同列中不同小寫字母表示差異顯著(P≤0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P≤0.05).

2)N1： ‘南芋1號’‘Nanyu No. 1’； N9： ‘南芋9號’‘Nanyu No. 9’； Q2： ‘青芋2號’‘Qingyu No. 2’； T1： ‘泰芋1號’‘Taiyu No. 1’； T2： ‘泰芋2號’‘Taiyu No. 2’； T3： ‘泰芋3號’‘Taiyu No. 3’.

品種Cultivar塊莖 Tuber莖干 Stem產(chǎn)量/t·hm-2Yield單株鮮質(zhì)量/gFreshweightperplant含水率/%Moisturecontent產(chǎn)量/t·hm-2Yield單株鮮質(zhì)量/gFreshweightperplant含水率/%Moisturecontent南芋1號NanyuNo.126.85±4.80b976.22±174.56b81.00±0.54a14.82±0.78b539.03±28.25b81.00±2.82a南芋9號NanyuNo.938.77±2.98a1410.00±352.75a88.50±0.02a21.91±3.98a796.85±144.68a84.02±14.50a青芋2號QingyuNo.220.13±3.03bc732.00±110.34bc82.00±0.09a6.16±3.53c224.15±128.19c82.00±1.25a泰芋1號TaiyuNo.125.63±4.86b931.93±176.83b87.30±0.00a15.43±1.96b561.09±71.47b78.01±1.37a泰芋2號TaiyuNo.214.03±2.41c510.12±228.97c87.40±19.14a6.80±0.43c247.27±15.74c80.12±3.01a泰芋3號TaiyuNo.321.89±1.73bc796.24±62.82bc76.80±0.01a13.46±2.53b489.55±84.75b79.00±2.10a

1)同列中不同小寫字母表示差異顯著(P≤0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P≤0.05).

2.2　不同菊芋品種不同部位糖分組成的比較

2.2.1可溶性糖含量的比較海南地區(qū)種植的不同菊芋品種不同部位可溶性糖含量見表4。由表4可以看出：5月6日(幼苗期)、6月3日(根莖形成期)和7月21日(開花期)，6個菊芋品種莖干中可溶性糖含量均高于葉片；10月26日(成熟期)，6個菊芋品種塊莖中可溶性糖含量均最高，明顯高于葉片和莖干。隨著時間的推移，6個菊芋品種葉片中可溶性糖含量的變幅相對較小，而莖干中可溶性糖含量則總體上呈逐漸降低的趨勢。10月26日，‘南芋9號’葉片中可溶性糖含量最高，為195.40 mg·g-1，顯著高于其他品種；‘泰芋1號’莖干中可溶性糖含量最高，為316.10 mg·g-1；‘南芋1號’、‘南芋9號’、‘泰芋1號’和‘泰芋2號’塊莖中可溶性糖含量較高，顯著高于‘青芋2號’和‘泰芋3號’。

2.2.2還原糖含量的比較海南地區(qū)種植的不同菊芋品種不同部位還原糖含量見表5。由表5還可以看出：隨著時間的推移，除‘泰芋3號’葉片中還原糖含量在整個生長過程中變幅較小外，其他5個菊芋品種葉片中還原糖含量均在5月6日最高，之后迅速降低；而6個菊芋品種莖干中還原糖含量的變化趨勢各異。10月26日，6個菊芋品種間葉片中還原糖含量差異不顯著；‘泰芋1號’莖干中還原糖含量顯著高于其他菊芋品種，達(dá)到68.92 mg·g-1；‘青芋2號’、‘泰芋2號’和‘泰芋3號’塊莖中還原糖含量顯著高于其他3個菊芋品種。

表4海南地區(qū)種植的不同菊芋品種不同部位可溶性糖含量的比較1)

品種Cultivar不同時期(MM-DD)葉片中可溶性糖含量/mg·g-1 Solublesugarcontentinleafatdifferenttimes(MM-DD)05-0606-0307-2110-26南芋1號NanyuNo.1179.94±14.84a122.02±5.15d175.84±5.02a144.55±2.82c南芋9號NanyuNo.9153.82±13.62ab189.55±9.13a128.41±1.95b195.40±5.57a青芋2號QingyuNo.2156.82±16.73ab150.85±3.09c123.26±6.75b146.08±4.53c泰芋1號TaiyuNo.1177.98±12.13a154.79±2.85c140.17±2.39b174.43±1.88b泰芋2號TaiyuNo.2141.00±13.80b160.32±2.38c135.06±2.33b144.54±2.48c泰芋3號TaiyuNo.3160.20±3.76ab175.88±2.79b132.85±22.18b154.25±1.87c品種Cultivar不同時期(MM-DD)莖干中可溶性糖含量/mg·g-1Solublesugarcontentinstematdifferenttimes(MM-DD)塊莖中可溶性糖含量(MM-DD)/mg·g-1Solublesugarcontentintuber(MM-DD)05-0606-0307-2110-2610-26南芋1號NanyuNo.1311.51±50.83bc661.08±25.78a219.60±60.91a141.46±2.46b 24.87±0.30bc南芋9號NanyuNo.9515.47±230.03b459.03±63.69a369.64±63.50a214.62±37.26ab24.33±0.39bc青芋2號QingyuNo.2182.10±2.86c430.22±119.15a144.64±38.45a125.06±12.50b26.30±0.28a泰芋1號TaiyuNo.1909.48±42.75a562.52±37.08a278.33±184.71a316.10±37.16a24.57±0.35b泰芋2號TaiyuNo.2338.43±24.45bc569.54±74.61a177.24±89.07a196.09±44.57b27.04±0.37a泰芋3號TaiyuNo.3276.35±52.61bc411.31±41.63a164.97±64.87a145.77±6.19b27.10±1.03a

1)同列中不同小寫字母表示差異顯著(P≤0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P≤0.05).

表5海南地區(qū)種植的不同菊芋品種不同部位還原糖含量的比較1)

品種Cultivar不同時期(MM-DD)葉片中還原糖含量/mg·g-1 Reducingsugarcontentinleafatdifferenttimes(MM-DD)05-0606-0307-2110-26南芋1號NanyuNo.147.55±4.91a21.80±4.18a25.43±0.44a26.64±0.86a南芋9號NanyuNo.940.07±3.59ab26.29±1.18a24.39±1.34a27.13±0.75a青芋2號QingyuNo.242.16±5.20a26.44±3.86a25.06±0.67a25.85±0.48a泰芋1號TaiyuNo.144.11±6.86a19.47±3.53a25.79±0.77a26.62±1.94a泰芋2號TaiyuNo.236.59±2.68ab23.31±3.06a25.30±1.30a29.00±4.56a泰芋3號TaiyuNo.326.47±3.36b26.88±2.62a24.58±0.77a26.16±0.07a品種Cultivar不同時期(MM-DD)莖干中還原糖含量/mg·g-1Reducingsugarcontentinstematdifferenttimes(MM-DD)塊莖中還原糖含量(MM-DD)/mg·g-1Reducingsugarcontentintuber(MM-DD)05-0606-0307-2110-2610-26南芋1號NanyuNo.131.03±3.32bc60.83±0.39a36.25±1.99b24.27±0.09d24.87±0.30bc南芋9號NanyuNo.926.31±1.99c43.68±2.12b72.61±2.77a53.99±0.95b24.33±0.39bc青芋2號QingyuNo.230.03±3.05bc29.54±4.48c24.89±0.70c24.26±0.15d26.30±0.28a泰芋1號TaiyuNo.140.27±2.48a36.11±4.48bc23.60±1.07c68.92±0.51a24.57±0.35b泰芋2號TaiyuNo.233.12±4.86abc29.11±0.78c23.95±0.89c40.68±7.07c27.04±0.37a泰芋3號TaiyuNo.336.31±2.64ab27.49±2.92c23.97±0.21c25.02±1.54d27.10±1.03a

1)同列中不同小寫字母表示差異顯著(P≤0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P≤0.05).

2.2.3果糖、葡萄糖和蔗糖含量的比較海南地區(qū)種植的不同菊芋品種不同部位果糖、葡萄糖和蔗糖的含量見表6。由表6可以看出：隨著時間的推移，‘南芋9號’和‘青芋2號’葉片和莖干中果糖含量總體上呈逐漸升高的趨勢，‘泰芋1號’、‘泰芋2號’和‘泰芋3號’葉片和莖干中果糖含量均呈先降低后升高的趨勢，且均于6月3日降至最低值。10月26日，6個菊芋品種間葉片中果糖含量均無顯著差異；‘泰芋2號’莖干中果糖含量最高，達(dá)2.69 mg·g-1，且除‘泰芋2號’莖干中果糖含量顯著高于‘泰芋3號’外，6個菊芋品種間莖干中果糖含量均無顯著差異。

由表6還可以看出：隨著時間的推移，除‘泰芋3號’葉片中葡萄糖含量呈先降低后升高的趨勢外，其他5個菊芋品種葉片中葡萄糖含量均呈逐漸升高的趨勢；而6個菊芋品種莖干中葡萄糖含量總體上呈先降低后升高的趨勢，且均于6月3日降至最低值。10月26日，6個品種間葉片中葡萄糖含量均無顯著差異；‘泰芋1號’莖干中葡萄糖含量最高，達(dá)7.77 mg·g-1，顯著高于其他5個菊芋品種，且這5個菊芋品種間無顯著差異。

由表6還可以看出：隨著時間的推移，‘南芋1號’、‘南芋9號’、‘青芋2號’和‘泰芋1號’葉片中蔗糖含量總體上呈逐漸升高的趨勢，‘泰芋2號’和‘泰芋3號’葉片中蔗糖含量均呈先降低后升高的趨勢，且均于6月3日降至最低值；‘南芋1號’和‘南芋9號’莖干中蔗糖含量呈先升高后降低的趨勢，‘青芋2號’、‘泰芋1號’和‘泰芋2號’莖干中蔗糖含量呈逐漸升高的趨勢，‘泰芋3號’莖干中蔗糖含量呈先降低后升高的趨勢。10月26日，‘南芋1號’葉片中蔗糖含量顯著低于‘青芋2號’、‘泰芋1號’、‘泰芋2號’和‘泰芋3號’，但其他5個菊芋品種間差異不顯著；‘泰芋1號’莖干中蔗糖含量最高，達(dá)1.71 mg·g-1，顯著高于‘南芋1號’、‘南芋9號’和‘青芋2號’。

2.2.4蔗果三糖、蔗果四糖和蔗果五糖含量的比較海南地區(qū)種植的不同菊芋品種不同部位蔗果三糖、蔗果四糖和蔗果五糖的含量見表7。由表7可以看出：

品種2)Cultivar2)不同時期(MM-DD)葉片中果糖含量/mg·g-1Fructosecontentinleafatdifferenttimes(MM-DD)不同時期(MM-DD)莖干中果糖含量/mg·g-1Fructosecontentinstematdifferenttimes(MM-DD)05-0606-0307-2110-2605-0606-0307-2110-26N10.56±0.01a0.63±0.27a2.60±0.01ab2.59±0.02a1.73±0.23ab2.66±0.29a2.63±0.04a2.65±0.00abN90.77±0.14a0.95±0.02a2.58±0.05ab2.62±0.00a1.48±0.10ab1.63±0.58ab2.64±0.04a2.64±0.02abQ20.55±0.01a0.80±0.27a2.59±0.01ab2.64±0.02a1.30±0.38b1.55±0.51ab2.60±0.07a2.66±0.01abT10.98±0.23a0.64±0.25a2.63±0.03a2.67±0.04a2.59±0.66a1.96±0.53ab2.56±0.05a2.67±0.00abT20.74±0.31a0.67±0.26a2.60±0.02ab2.60±0.01a1.90±0.56ab1.40±0.41b2.63±0.09a2.69±0.00aT31.77±1.42a1.29±0.61a2.54±0.03b2.66±0.05a1.77±0.24ab1.14±0.22b2.57±0.03a2.62±0.03b品種2)Cultivar2)不同時期(MM-DD)葉片中葡萄糖含量/mg·g-1Glucosecontentinleafatdifferenttimes(MM-DD)不同時期(MM-DD)莖干中葡萄糖含量/mg·g-1Glucosecontentinstematdifferenttimes(MM-DD)05-0606-0307-2110-2605-0606-0307-2110-26N12.11±0.13b2.37±1.03a7.34±0.03a7.34±0.04a4.59±0.91a3.65±0.03a7.36±0.08a7.34±0.14bN92.10±0.08b3.57±0.02a7.27±0.18a7.40±0.01a5.14±0.04a4.27±1.14a9.13±2.47a7.45±0.04bQ22.03±0.01b2.99±1.03a7.32±0.02a7.44±0.01a4.18±1.00a3.70±0.19a7.38±0.07a7.42±0.01bT12.09±0.06b2.36±1.02a7.38±0.02a7.38±0.03a5.07±0.03a4.70±0.89a7.98±1.28a7.77±0.16aT22.28±0.42b2.42±1.01a7.36±0.06a7.39±0.09a4.60±0.87a4.28±0.86a7.37±0.16a7.43±0.21bT34.54±1.65a2.98±1.01a7.19±0.08a7.42±0.01a4.63±1.86a4.16±1.00a7.32±0.09a7.43±0.08b品種2)Cultivar2)不同時期(MM-DD)葉片中蔗糖含量/mg·g-1Sucrosecontentinleafatdifferenttimes(MM-DD)不同時期(MM-DD)莖干中蔗糖含量/mg·g-1Sucrosecontentinstematdifferenttimes(MM-DD)05-0606-0307-2110-2605-0606-0307-2110-26N10.37±0.06a0.45±0.19a1.56±0.01a1.56±0.01b0.80±0.17a1.78±0.06a1.56±0.03b1.57±0.01bN90.44±0.05a0.61±0.06a1.55±0.04a1.58±0.01ab0.88±0.01a1.37±0.75a1.74±0.03a1.59±0.03bQ20.33±0.01a0.53±0.15a1.57±0.03a1.59±0.01a0.80±0.16a0.80±0.15a1.55±0.03b1.61±0.01bT10.41±0.13a0.48±0.17a1.57±0.01a1.60±0.01a0.94±0.05a1.33±0.51a1.54±0.03b1.71±0.07aT20.74±0.58a0.50±0.08a1.56±0.01a1.59±0.01a0.84±0.16a1.17±0.39a1.55±0.03b1.64±0.06abT30.77±0.32a0.50±0.12a1.52±0.02a1.60±0.02a1.10±0.55a0.73±0.19a1.54±0.01b1.62±0.01ab

1)同列中不同小寫字母表示差異顯著(P≤0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P≤0.05).

2)N1： ‘南芋1號’‘Nanyu No. 1’； N9： ‘南芋9號’‘Nanyu No. 9’； Q2： ‘青芋2號’‘Qingyu No. 2’； T1： ‘泰芋1號’‘Taiyu No. 1’； T2： ‘泰芋2號’‘Taiyu No. 2’； T3： ‘泰芋3號’‘Taiyu No. 3’.

隨著時間的推移，‘南芋1號’、‘南芋9號’、‘青芋2號’和‘泰芋1號’葉片中蔗果三糖含量呈先升高后降低再略有升高的趨勢，均于6月3日達(dá)到最高值；‘泰芋2號’和‘泰芋3號’葉片中蔗果三糖含量總體上呈降低的趨勢；‘南芋1號’、‘南芋9號’、‘青芋2號’、‘泰芋1號’和‘泰芋3號’莖干中蔗果三糖含量呈先降低后略有升高的趨勢，均于7月21日降至最低值；‘泰芋2號’莖干中蔗果三糖含量呈先升高后降低再略有升高的趨勢?？傮w上看，同一時期6個菊芋品種間葉片和莖干中蔗果三糖含量的差異不顯著。

由表7也可以看出：隨著時間的推移，‘南芋1號’、‘青芋2號’、‘泰芋1號’和‘泰芋2號’葉片中蔗果四糖含量呈逐漸升高的趨勢，‘南芋9號’葉片中蔗果四糖含量呈先升高后降低再升高的趨勢，‘泰芋3號’葉片中蔗果四糖含量呈先降低后升高的趨勢；6個菊芋品種莖干中蔗果四糖含量則總體上呈先降低后升高的趨勢?？傮w上看，同一時期6個菊芋品種間葉片和莖干中蔗果四糖含量的差異均不顯著。

由表7還可以看出：隨著時間的推移，‘南芋1號’和‘泰芋3號’葉片中蔗果五糖含量呈先降低后升高的趨勢，‘南芋9號’、‘青芋2號’和‘泰芋2號’葉片中蔗果五糖含量呈“升高—降低—升高”的趨勢，‘泰芋1號’葉片中蔗果五糖含量呈逐漸升高的趨勢；‘南芋1號’、‘南芋9號’、‘青芋2號’、‘泰芋2號’和‘泰芋3號’莖干中蔗果五糖含量呈先降低后略有升高的趨勢，均于7月21日降至最低值；‘泰芋1號’莖干中蔗果五糖含量呈先升高后降低再略有升高的趨勢?？傮w上看，同一時期6個菊芋品種間葉片和莖干中蔗果五糖含量的差異不顯著。

品種2)Cultivar2)不同時期(MM-DD)葉片中蔗果三糖含量/mg·g-11-kestosecontentinleafatdifferenttimes(MM-DD)不同時期(MM-DD)莖干中蔗果三糖含量/mg·g-11-kestosecontentinstematdifferenttimes(MM-DD)05-0606-0307-2110-2605-0606-0307-2110-26N11.71±0.05a2.14±0.76a1.55±0.01a1.59±0.01b3.96±0.89a3.79±0.68a1.54±0.02a1.60±0.01aN92.03±0.31a2.97±0.02a1.53±0.04a1.59±0.01b4.55±0.25a4.29±1.30a1.58±0.03a1.61±0.01aQ21.69±0.01a2.48±0.85a1.58±0.05a1.70±0.03a3.99±0.43a3.36±0.08a1.55±0.03a1.62±0.04aT11.78±0.15a2.10±0.76a1.56±0.01a1.64±0.03ab4.51±0.17a4.34±0.30a1.54±0.03a1.73±0.06aT22.32±0.56a2.17±0.71a1.55±0.01a1.63±0.01b3.91±0.75a4.57±1.42a1.55±0.03a1.63±0.08aT36.53±6.13a2.52±0.75a1.52±0.02a1.61±0.03b4.09±1.74a3.74±1.20a1.55±0.02a1.67±0.01a品種2)Cultivar2)不同時期(MM-DD)葉片中蔗果四糖含量/mg·g-1Nystosecontentinleafatdifferenttimes(MM-DD)不同時期(MM-DD)莖干中蔗果四糖含量/mg·g-1Nystosecontentinstematdifferenttimes(MM-DD)05-0606-0307-2110-2605-0606-0307-2110-26N11.93±0.03a2.18±0.95a2.77±0.01a2.80±0.00a4.48±0.92a3.89±0.43a2.76±0.04a2.80±0.02aN92.65±1.15a3.32±0.03a2.73±0.07a2.82±0.01a5.24±0.39a4.75±1.44a2.83±0.09a2.87±0.02aQ21.88±0.01a2.76±0.96a2.79±0.05a2.87±0.04a3.93±0.73a3.91±0.34a2.77±0.05a2.88±0.03aT12.14±0.44a2.52±0.76a2.79±0.01a2.89±0.07a5.03±0.21a4.60±1.03a2.74±0.05a3.10±0.16aT22.36±0.69a2.39±0.86a2.77±0.02a2.85±0.04a4.48±0.78a4.58±0.83a2.76±0.05a2.95±0.11aT34.34±1.69a2.75±0.86a2.71±0.03a2.81±0.02a4.46±1.68a3.85±0.87a2.75±0.03a2.94±0.14a品種2)Cultivar2)不同時期(MM-DD)葉片中蔗果五糖含量/mg·g-11F-fructofuranosylnystosecontentinleafatdifferenttimes(MM-DD)不同時期(MM-DD)莖干中蔗果五糖含量/mg·g-11F-fructofuranosylnystosecontentinstematdifferenttimes(MM-DD)05-0606-0307-2110-2605-0606-0307-2110-26N119.25±3.61a2.33±0.99a2.93±0.02a2.95±0.01b4.74±0.93a3.89±0.32a2.91±0.03a3.00±0.05aN92.38±0.52b3.61±0.17a2.89±0.07a2.99±0.01ab5.45±0.37a5.33±2.51a2.97±0.07a3.14±0.06aQ22.08±0.11b3.18±0.98a2.93±0.02a3.01±0.02ab4.14±0.76a3.80±0.47a2.93±0.05a3.11±0.05aT12.10±0.11b2.53±0.85a2.94±0.01a3.10±0.06ab5.18±0.13a6.52±1.05a2.91±0.07a3.31±0.26aT22.11±0.08b3.41±1.51a2.94±0.02a3.01±0.01ab4.54±0.86a4.23±0.71a2.92±0.05a3.11±0.08aT34.41±1.33b2.89±0.96a2.88±0.03a3.03±0.02a5.80±3.80a4.05±0.73a2.92±0.04a3.04±0.05a

1)同列中不同小寫字母表示差異顯著(P≤0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P≤0.05).

2)N1： ‘南芋1號’‘Nanyu No. 1’； N9： ‘南芋9號’‘Nanyu No. 9’； Q2： ‘青芋2號’‘Qingyu No. 2’； T1： ‘泰芋1號’‘Taiyu No. 1’； T2： ‘泰芋2號’‘Taiyu No. 2’； T3： ‘泰芋3號’‘Taiyu No. 3’.

3　討論和結(jié)論

3.1　海南地區(qū)種植的不同菊芋品種的生長指標(biāo)

通常情況下，光合作用為植物生長和發(fā)育提供了能量。生長被抑制是植物對環(huán)境脅迫最敏感和最直接的標(biāo)記，包括葉片卷曲甚至顏色變黑、莖縮短變細(xì)、根長縮短、生物量減少以及衰老加速等[17]。而干物質(zhì)的積累是植物儲存光合作用同化產(chǎn)物的主要方式[18]。在菊芋生長初期其地上部干質(zhì)量快速增加，之后生長中心發(fā)生轉(zhuǎn)移，同化產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到地下部，最后以菊芋塊莖的形式出現(xiàn)[19-21]。本研究中，在10月26日(成熟期)，‘泰芋1號’株高和莖粗上顯著高于其他5個供試菊芋品種；‘南芋1號’單株地上部干質(zhì)量、單株塊莖干質(zhì)量和單株總干質(zhì)量高于或顯著高于其他5個供試菊芋品種；‘南芋9號’根長、塊莖產(chǎn)量和莖干產(chǎn)量高于或顯著高于其他5個供試菊芋品種，說明‘泰芋1號’、‘南芋1號’和‘南芋9號’在海南地區(qū)的環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。

菊芋干物質(zhì)的積累是產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，干物質(zhì)的分配方向是決定塊莖產(chǎn)量的重要因子[22]。本研究中，在5月6日(幼苗期)，6個菊芋品種的單株地上部干質(zhì)量占單株總干質(zhì)量的比例達(dá)80%以上；在10月26日，6個菊芋品種的單株地上部干質(zhì)量占單株總干質(zhì)量的比例明顯下降，約為45%～60%，而6個菊芋品種的單株塊莖干質(zhì)量總體上占單株總干質(zhì)量的比例在30%以上。說明生長初期，菊芋大部分干物質(zhì)被分配到植物的地上器官；生長后期，大部分干物質(zhì)被分配到塊莖中，與已有研究結(jié)果[18，23]一致。

3.2　海南地區(qū)種植的不同菊芋品種的糖分組成

可溶性糖是植物光合產(chǎn)物的主要形式，包含單糖、大部分二糖和多聚果糖，其在植物體內(nèi)的合成、運(yùn)輸和分配受植物生長發(fā)育的調(diào)控，在植物生長發(fā)育的不同時期，各組織中的可溶性糖含量會發(fā)生規(guī)律性的變化，同時還受環(huán)境因子的影響[21]。本研究中，種植于海南地區(qū)的不同菊芋品種葉片和莖干中可溶性糖積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的時間存在差異，5月6日(幼苗期)至6月3日(根莖形成期)，‘南芋9號’、‘泰芋2號’和‘泰芋3號’葉片中可溶性糖含量均升高，說明這3個品種此時大部分可溶性糖還儲存于葉片中；而‘南芋1號’、‘青芋2號’和‘泰芋1號’葉片中可溶性糖含量均降低，說明此時植株通過不斷消耗葉片中產(chǎn)生的糖分為植物體生命活動提供能量。6月3日至7月21日(開花期)，除‘南芋1號’葉片中可溶性糖含量升高外，其他5個菊芋品種葉片中可溶性糖含量均降低，表明此時‘南芋1號’的生長較其他5個菊芋品種旺盛。6月3日之后，‘南芋1號’、‘南芋9號’、‘青芋2號’和‘泰芋3號’莖干中可溶性糖含量總體上呈逐漸降低的趨勢，推測糖分逐漸向塊莖轉(zhuǎn)運(yùn)，可溶性糖為塊莖的生長提供了大量能量；其中，7月21日至10月26日(成熟期)，‘泰芋1號’和‘泰芋2號’莖干中可溶性糖含量呈升高的趨勢，說明此階段二者在儲存能量。此外，7月21日至10月26日，‘南芋1號’和‘南芋9號’莖干中還原糖含量明顯降低，說明還原糖為植株的生長提供了大量能量；而‘泰芋1號’和‘泰芋2號’莖干中還原糖含量明顯升高，說明二者在此階段仍處于儲存能量過程。

光合作用的主要產(chǎn)物是糖類，通過葉片光合作用產(chǎn)生的磷酸丙糖，進(jìn)而轉(zhuǎn)變成蔗糖、果糖和葡萄糖，植株中主要以蔗糖的形式運(yùn)輸[16]。本研究中，‘南芋1號’、‘南芋9號’和‘青芋2號’葉片中果糖含量總體上呈逐漸升高的趨勢，‘泰芋1號’、‘泰芋2號’和‘泰芋3號’葉片中果糖含量則呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，均在6月3日最低，說明后3個品種在根莖形成期需要消耗更多的能量。‘南芋1號’、‘南芋9號’、‘青芋2號’、‘泰芋1號’和‘泰芋2號’葉片中蔗糖含量均呈逐漸升高的趨勢，說明在整個生長期這5個菊芋品種中的蔗糖通過莖干不斷向其地下部轉(zhuǎn)運(yùn)。5月6日至6月3日，僅‘泰芋1號’葉片中葡萄糖含量降低，‘南芋9號’和‘青芋2號’葉片中葡萄糖含量的增幅大于‘南芋1號’、‘泰芋1號’和‘泰芋2號’，說明‘南芋9號’和‘青芋2號’葉片的光合作用更強(qiáng)?？傮w上看，6個菊芋品種間葉片和莖干中果糖、葡萄糖、蔗糖、蔗果三糖、蔗果四糖和蔗果五糖的含量無顯著差異。

3.3　結(jié)論

通過對6個菊芋品種株高、莖粗、根長和干質(zhì)量等指標(biāo)的分析，認(rèn)為品種‘泰芋2號’和‘泰芋3號’在幼苗期生長勢強(qiáng)，具有較強(qiáng)的生長能力，表現(xiàn)為早熟，而品種‘泰芋1號’和‘南芋9號’在生長后期生長勢強(qiáng)，表現(xiàn)為晚熟?！嫌?號’塊莖和莖干的產(chǎn)量均最高，其次為‘南芋1號’和‘泰芋1號’。綜合研究結(jié)果認(rèn)為，‘南芋1號’和‘南芋9號’2個菊芋品種在海南地區(qū)具有較高的生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，宜在海南地區(qū)推廣種植。

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