馬和平， 鄭維列， 邵小明， 王幼芳， 石玉龍， 王慶剛

(1. 西藏農(nóng)牧學院高原生態(tài)研究所， 西藏 林芝 860000； 2. 中國農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院， 北京 100193； 3. 華東師范大學生命科學學院， 上海 200062)

苔蘚植物能適應(yīng)多種環(huán)境，裸露的巖石、干熱的沙漠、寒冷的極地、各種類型的森林、沼澤和各種水體均有分布，同時也是生物多樣性的重要組成成分，與森林演替密切相關(guān)[1-2]。苔蘚植物對環(huán)境變化敏感，在植被變遷、水土保持、環(huán)境監(jiān)測和森林更新等方面有重要指示作用。隨著社會經(jīng)濟發(fā)展，環(huán)境不斷惡化，苔蘚植物的生存與發(fā)展受到嚴重威脅，許多特有屬明顯衰減，苔蘚植物多樣性的保護受到極大關(guān)注[3-7]。

西藏色季拉山廣泛分布原始森林和苔蘚植物，為研究亞高山寒溫帶苔蘚植物多樣性提供了平臺。本研究調(diào)查了色季拉山(西坡)地面生蘚類植物，以期豐富西藏苔蘚植物本底資料，并為該區(qū)苔蘚植物的后期研究提供參考。

1研究區(qū)概況和研究方法

1.1　研究區(qū)概況

色季拉山位于西藏東南部林芝市境內(nèi)，是念青唐古拉山余脈與喜馬拉雅山東部向北發(fā)展的山系結(jié)合部，主峰海拔在5 200 m以上；山體(含毗鄰地區(qū))位于北緯29°10′～30°15′、東經(jīng)93°12′～95°35′。色季拉山是藏東南主要林區(qū)之一，地貌類型多樣，山體上部有各類冰川地貌，西有開闊河谷，東有高峽谷，下至雅魯藏布江大拐彎[8]，具有多種類型氣候帶區(qū)。

在該地區(qū)的森林建群層片中，針葉層片以急尖長苞冷杉〔Abiesgeorgeivar.smithii(Viguié et Gaussen) W. C. Cheng et L. K. Fu〕和林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensisCheng et L. K. Fu)等為主，其中，急尖長苞冷杉是構(gòu)成群落外貌的主要建群種。灌木層片有裂毛雪山杜鵑〔Rhododendronaganniphumvar.schizopeplum(Balf. f. et Forrest) T. L. Ming〕、紅點杜鵑(R.tanastylumvar.lingzhienseFang f.)、硬毛杜鵑(R.hirtipesTagg)、雪層杜鵑(R.nivaleHook. f.)、鱗腺杜鵑(R.lepidotumWall. ex G. Don)、西南花楸(SorbusrehderianaKoehne)、杯萼忍冬(LonicerainconspicuaBatal.)、川滇高山櫟(QuercusaquifolioidesRehd. et Wils.)、

冰川茶藨子(Ribes

glacialeWall.)和直立懸鉤子(RubusstansFocke)等。草本層片有風毛菊〔Saussureajaponica(Thunb.) DC.〕、紅嘴薹草(CarexhaematostomaNees)、巖白菜〔Bergeniapurpurascens(Hook. f. et Thoms.) Engl.〕、長鞭紅景天〔Rhodiolafastigiata(Hk. f. et Thoms.) S. H. Fu〕、小舌紫菀〔Asteralbescens(DC.) Hand.-Mazz.〕、寬葉薹草(CarexsiderostictaHance)、繁縷〔Stellariamedia(Linn.) Cyr.〕、長梗蓼(PolygonumgriffithiiHook. f.)、香根芹〔Osmorhizaaristata(Thunb.) Makino et Yabe〕、光蔓莖堇菜(VioladiffusoidesC. J. Wang)、翅柄蓼(PolygonumsinomontanumSam.)、長柱鹿藥〔Smilacinaoleracea(Baker) Hook. f. et Thoms.〕、卷葉黃精〔Polygonatumcirrhifolium(Wall.) Royle〕、貢山肋毛蕨(CtenitisfengianaChing)、腋花扭柄花(StreptopussimplexD. Don)、水栒子(CotoneastermultiflorusBge.)和葦葉獐牙菜(SwertiaphragmitiphyllaT. N. Ho et S. W. Liu)等。

本研究區(qū)位于色季拉山(西坡)海拔3 600～4 387 m，作者所在課題組于2014年9月至10月對該區(qū)進行了詳細的植物標本采集，共采集地面生蘚類植物標本1 259份。

1.2　研究方法

以不同海拔梯度帶地面生蘚類植物作為研究對象，每隔垂直高度100 m設(shè)置1個面積10 m×10 m的樣地進行調(diào)查，各樣地的基本信息見表1。采用系統(tǒng)取樣方法，各樣地內(nèi)每隔2 m設(shè)置1個面積50 cm×50 cm的樣方，每個樣地25個樣方，共225個樣方。樣方內(nèi)地面生蘚類植物用鐵網(wǎng)篩劃分100個面積2 cm×2 cm的小格進行取樣，計算每種地面生蘚類植物在小格交叉處出現(xiàn)的次數(shù)，記為蓋度。

在野外考察以及標本采集和整理的基礎(chǔ)上，對標本進行解剖觀察，并結(jié)合《中國苔蘚志》[9-16]和《西藏苔蘚植物志》[17]進行鑒定。

表1色季拉山(西坡)地面生蘚類植物樣地的基本信息

Table1BasicinformationofplotsofgroundmossesinSygeraMountains(westslope)

編號No.VT1)ST2)緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔/mAltitude坡向3)Aspect3)1ASAMSN29°37'54″E94°42'10″4387WS2RFGFSN29°38'16″E94°42'13″4300WS3AGSF1MFDN29°38'13″E94°42'22″4200WS4AGSF2MFDN29°38'38″E94°42'52″4100WS5AGSF3MFDN29°38'28″E94°42'30″4000WS6AGSF4MFDN29°38'38″E94°42'37″3900WS7AGSF5ABSN29°38'39″E94°42'47″3800WS8AGSF6ABSN29°38'44″E94°42'12″3700WS9PLLFMD-BSN29°38'54″E94°42'50″3600WS

1)VT： 植被類型 Vegetation type. AS： 高山灌叢Alpine shrub； RF： 杜鵑林Rhododendronspp. forest； AGSF1，AGSF2，AGSF3，AGSF4，AGSF5，AGSF6： 急尖長苞冷杉林Abiesgeorgeivar.smithii(Viguié et Gaussen) W. C. Cheng et L. K. Fu forest； PLLF： 林芝云杉林Picealikiangensisvar.linzhiensisCheng et L. K. Fu forest.

2)ST： 土壤類型Soil type. AMS： 高山草甸土Alpine meadow soil； GFS： 灰色森林土Gray forest soil； MFD： 山地漂灰土Mountain floating dust； ABS： 酸性棕壤Acid brown soil； MDBS： 山地暗棕壤Mountain dark brown soil.

3)WS： 西坡，平均坡度25° West slope with average slope of 25°.

1.3　數(shù)據(jù)分析

利用EXCEL 2003軟件對調(diào)查數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和計算。

2結(jié)果和分析

2.1　物種組成分析

對色季拉山(西坡)地面生蘚類植物1 259份標本的鑒定結(jié)果顯示：該區(qū)共有地面生蘚類植物15科47屬82種，包括曲尾蘚科(Dicranaceae)7屬11種、真蘚科(Bryaceae)6屬19種、叢蘚科(Pottiaceae)6屬8種、灰蘚科(Hypnaceae)6屬6種、金發(fā)蘚科(Polytrichaceae)4屬7種、塔蘚科(Hylocomiaceae)4屬4種、青蘚科(Brachytheciaceae)3屬7種、提燈蘚科(Mniaceae)3屬6種、羽蘚科(Thuidiaceae)2屬2種、棉蘚科(Plagiotheciaceae)1屬4種、錦蘚科(Sematophyllaceae)1屬3種、泥炭蘚科(Sphagnaceae)1屬2種、壺蘚科(Splachnaceae)1屬1種、柳葉蘚科(Amblystegiaceae)1屬1種及珠蘚科(Bartramiaceae)1屬1種。

2.2　優(yōu)勢科、優(yōu)勢屬和優(yōu)勢種組成分析

2.2.1優(yōu)勢科的組成色季拉山(西坡)地面生蘚類植物共有優(yōu)勢科(含種數(shù)大于等于6)7個，真蘚科含種數(shù)(19種)最多，其后依次為曲尾蘚科、叢蘚科、金發(fā)蘚科、青蘚科、灰蘚科、提燈蘚科(表2)。這7個優(yōu)勢科共含35屬64種，分別占該區(qū)地面生蘚類植物總屬數(shù)和總種數(shù)的74.5%和78.1%。其中，真蘚科和曲尾蘚科所含種數(shù)均超過10種，共占該區(qū)地面生蘚類植物總種數(shù)的36.6%。從屬的角度來看，曲尾蘚科含屬數(shù)(7屬)最多；真蘚科、叢蘚科和灰蘚科含屬數(shù)次之，均為6屬。這4個科所含屬數(shù)共占該區(qū)地面生蘚類植物總屬數(shù)的53.2%。

該區(qū)單屬科有6個，分別為錦蘚科、棉蘚科、壺蘚科、柳葉蘚科、珠蘚科和泥炭蘚科，共占該區(qū)地面生蘚類植物總科數(shù)和總屬數(shù)的40.0%和12.8%。單種科有3個，分別為壺蘚科、柳葉蘚科和珠蘚科，共占該區(qū)地面生蘚類植物總科數(shù)和總種數(shù)的20.0%和3.7%。

表2色季拉山(西坡)地面生蘚類植物的優(yōu)勢科組成分析

Table2AnalysisoncompositionofdominantfamilyofgroundmossesinSygeraMountains(westslope)

科Family屬 Genus種 Species數(shù)量Number比例/%1)Percentage1)數(shù)量Number比例/%1)Percentage1)真蘚科Bryaceae612.81923.2曲尾蘚科Dicranaceae714.91113.4叢蘚科Pottiaceae612.889.8金發(fā)蘚科Polytrichace-ae48.578.5青蘚科Brachytheciace-ae36.478.5灰蘚科Hypnaceae612.867.3提燈蘚科Mniaceae36.467.3合計Total3574.56478.1

1)優(yōu)勢科的屬(種)數(shù)占該區(qū)地面生蘚類植物總屬(種)數(shù)的比例 Percentage of genus (species) number of dominant family to total genus (species) number of ground mosses in this area.

2.2.2優(yōu)勢屬的組成色季拉山(西坡)地面生蘚類植物共有優(yōu)勢屬(含種數(shù)大于等于4)4個，分別為絲瓜蘚屬(PohliaHedw.)(12種)、青蘚屬(BrachytheciumSchimp.)(5種)、青毛蘚屬(DicranodontiumBruch et Schimp.)(4種)和棉蘚屬(PlagiotheciumSchimp.)(4種)，分別占該區(qū)地面生蘚類植物總種數(shù)的14.6%、6.1%、4.9%和4.9%。

2.2.3優(yōu)勢種的組成在色季拉山(西坡)4 387、4 300、4 200、4 100、4 000、3 900、3 800、3 700和3 600 m 9個海拔梯度帶中，能在7個海拔梯度帶出現(xiàn)的地面生蘚類植物即為該區(qū)的優(yōu)勢種。該區(qū)地面生蘚類植物的優(yōu)勢種包括錯那曲尾蘚(DicranumzonanenumC. Gao)、曲背蘚〔Oncophorusvirens(Hedw.) Brid.〕、長蒴絲瓜蘚(PohliaelongateHedw.)、泛生絲瓜蘚〔P.cruda(Hedw.) Lindb.〕、卷葉毛口蘚(TrichostomuminvolutumBroth.)、明角長灰蘚〔Herzogiellastriatella(Brid.) Z. Iwats.〕、大灰蘚(HypnumplumaeformeWils.)、赤莖蘚〔Pleuroziumschreberi(Brid.) Mitt.〕、曲葉小錦蘚〔Brotherellacurvirostris(Schwaegr.) Fleisch.〕和赤莖小錦蘚〔B.erythrocaulis(Mitt.) Fleisch.〕，共占該區(qū)地面生蘚類植物總種數(shù)的12.2%。其中，曲背蘚在9個海拔梯度帶中均有分布，長蒴絲瓜蘚、泛生絲瓜蘚、明角長灰蘚和曲葉小錦蘚在8個海拔梯度帶中均有分布。

3討論

色季拉山地處中緯度亞熱帶的基帶上，山體抬升造成垂直地帶性差異，加之峽谷和河谷地貌并存，濕潤區(qū)至半濕潤區(qū)交匯及向半干旱地區(qū)過渡等生態(tài)環(huán)境特點，孕育了豐富的植物資源。在復雜多變的生境中，形成了一定類型的苔蘚植物。本調(diào)查結(jié)果表明：色季拉山(西坡)地面生蘚類植物共有15科47屬82種。其中，真蘚科、曲尾蘚科、叢蘚科、金發(fā)蘚科、青蘚科、灰蘚科和提燈蘚科7個優(yōu)勢科共含35屬64種，分別占該區(qū)地面生蘚類植物總屬數(shù)和總種數(shù)的74.5%和78.1%，說明這7個優(yōu)勢科構(gòu)成了該區(qū)地面生蘚類植物的主體，且優(yōu)勢性明顯，在該區(qū)地面生蘚類植物中占主導地位。絲瓜蘚屬、青蘚屬、青毛蘚屬和棉蘚屬4個優(yōu)勢屬共含25種，占該區(qū)地面生蘚類植物總種數(shù)的30.5%。錯那曲尾蘚、曲背蘚、長蒴絲瓜蘚、泛生絲瓜蘚、卷葉毛口蘚、明角長灰蘚、大灰蘚、赤莖蘚、曲葉小錦蘚和赤莖小錦蘚10個優(yōu)勢種占該區(qū)地面生蘚類植物總種數(shù)的12.2%。

由于本研究區(qū)地形地貌較復雜，給調(diào)查工作帶來諸多困難，甚至部分區(qū)域無法進行采集，因此，本研究僅集中在色季拉山(西坡)地面生蘚類植物，在以后的研究中將進一步擴大調(diào)查面積和研究對象(樹附生和腐木生蘚類植物)，為后期研究提供基礎(chǔ)資料。

致謝： 華東師范大學王幼芳教授對標本進行了鑒定，在此表示感謝!

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