許京璇， 薛麗芳， 強(qiáng)　勝

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 雜草研究室， 江蘇 南京 210095)

加拿大一枝黃花(SolidagocanadensisLinn.)隸屬一枝黃花屬(SolidagoLinn.)[1]，為世界性外來(lái)入侵性雜草之一[2-6]，原產(chǎn)于北美，廣泛分布在加拿大北部至美國(guó)南部的東部沿海及中部。目前，該種廣泛分布于中國(guó)華東、華中、華北和西南等地，并有進(jìn)一步擴(kuò)散的趨勢(shì)[7-9]。在入侵地，加拿大一枝黃花的競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)，能夠適應(yīng)廣泛的環(huán)境條件[10-11]，可在多樣化的棲息地迅速建立種群和傳播。加拿大一枝黃花入侵后，入侵地的生物多樣性降低，引起入侵地生境與原產(chǎn)地生境的生物均質(zhì)化[12]，破壞入侵地原來(lái)的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能，導(dǎo)致入侵地原有物種局部滅絕，嚴(yán)重破壞入侵地的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。加拿大一枝黃花能夠迅速入侵的一個(gè)重要原因是其植株可產(chǎn)生大量隨風(fēng)傳播的種子，并且其種子能夠快速萌發(fā)并長(zhǎng)成具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的幼苗，最終定植在裸地或人工干擾生境中[11，13]。

學(xué)術(shù)界對(duì)加拿大一枝黃花的分類和命名一直存在爭(zhēng)議[6]。目前，加拿大一枝黃花的分類主要依賴Melville等[14]在1982年提出的形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)。染色體研究結(jié)果表明：加拿大一枝黃花在原產(chǎn)地和入侵地至少有二倍體(2n=18)、四倍體(2n=36)和六倍體(2n=54)3種染色體倍性[15]。由于染色體倍性和產(chǎn)地不同，原產(chǎn)地和入侵地不同細(xì)胞型加拿大一枝黃花的形態(tài)存在差異，且染色體倍性差異可能是導(dǎo)致加拿大一枝黃花復(fù)合種鑒定困難的重要原因。

從種子到幼苗是植物生活史中最關(guān)鍵的階段之一，對(duì)于植物的定植、拓展或占據(jù)生存空間具有決定性意義[16-17]。子葉(cotyledon)是植物種子和幼苗的重要組成部分[18-19]，子葉生長(zhǎng)是植物生活史的重要階段，并且，子葉的形態(tài)特征能夠反映植物對(duì)環(huán)境變化的生存對(duì)策[20-22]。此外，幼苗的建立和存活對(duì)植物的生存和競(jìng)爭(zhēng)具有重要意義。

鑒于此，以原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花的二倍體、四倍體和六倍體幼苗為實(shí)驗(yàn)材料，對(duì)其子葉期幼苗和子葉的形態(tài)特征，以及真葉期(包括第一和第二真葉期)第一真葉的形態(tài)特征進(jìn)行了比較分析，以期為一枝黃花屬植物的分類提供更多實(shí)驗(yàn)依據(jù)，并為進(jìn)一步闡明加拿大一枝黃花的入侵機(jī)制提供參考。

1　材料和方法

1.1　材料

供試的加拿大一枝黃花原產(chǎn)地的二倍體(NA2x)、四倍體(NA4x)和六倍體(NA6x)以及入侵地的二倍體(IN2x)、四倍體(IN4x)和六倍體(IN6x)分別采自加拿大魁北克(北緯43°07′12″、西經(jīng)131°53′38″)、美國(guó)克林頓(北緯32°03′36″、西經(jīng)118°31′12″)、美國(guó)克利夫蘭(北緯36°10′48″、西經(jīng)84°04′12″)、俄羅斯符拉迪沃斯托克(北緯46°45′36″、東經(jīng)71°17′24″)、中國(guó)九江(北緯29°46′48″、東經(jīng)116°08′24″)以及中國(guó)南京(北緯32°06′21″、東經(jīng)118°52′29″)。將原產(chǎn)地和入侵地不同細(xì)胞型加拿大一枝黃花5個(gè)單株的種子分別置于-20 ℃條件下保存、備用。

1.2　方法

1.2.1育苗方法每個(gè)單株選取大小相近且籽粒飽滿的種子30粒，用體積分?jǐn)?shù)75%乙醇浸泡1 min，經(jīng)無(wú)菌水漂洗3次后，分別播種在盛有滅菌土的塑料杯(口徑7.5 cm、高度8.5 cm)中，置于溫度25 ℃、空氣相對(duì)濕度80%、光照強(qiáng)度110 μmol·m-2·s-1的恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)。同一單株的種子播種在1個(gè)塑料杯中，原產(chǎn)地和入侵地各細(xì)胞型分別播種5個(gè)塑料杯，視為5個(gè)重復(fù)。

1.2.2指標(biāo)測(cè)定方法種子萌發(fā)后第7天(子葉期)，在每個(gè)塑料杯中選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的幼苗5株，用無(wú)菌水將根部泥土洗凈，使用Olympus SZX7體式顯微鏡(日本Olympus公司)進(jìn)行觀察，使用Olympus DP71 CCD(日本Olympus公司)進(jìn)行拍照，并使用Image-Pro Plus軟件測(cè)量幼苗的全株長(zhǎng)、根長(zhǎng)、地上部長(zhǎng)度及莖直徑。其中，全株長(zhǎng)為幼苗根尖到幼苗頂端的距離；根長(zhǎng)為幼苗地上部與根的分界線到根尖的距離；地上部長(zhǎng)度為幼苗地上部與根的分界線到幼苗頂端的距離；莖直徑為下胚軸最寬處的直徑。

在子葉期，用刀片沿子葉葉柄基部將子葉切下，輕輕展平，使用Image-Pro Plus軟件測(cè)量子葉的長(zhǎng)度、寬度和面積；在第一真葉期(第一真葉完全展開、第二真葉尚未展開)和第二真葉期(第二真葉完全展開)，采用相同方法測(cè)量第一真葉的長(zhǎng)度、寬度和面積。每個(gè)塑料杯選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的幼苗5株進(jìn)行測(cè)量。

根據(jù)測(cè)量結(jié)果計(jì)算幼苗根長(zhǎng)與全株長(zhǎng)的比值以及子葉和第一真葉的長(zhǎng)寬比。

1.3　數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

采用EXCEL 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析；采用SPSS Statistics 21.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，其中，差異顯著性檢驗(yàn)采用Duncan’s新復(fù)極差法。

2　結(jié)果和分析

2.1　子葉期幼苗和子葉形態(tài)特征的比較

2.1.1幼苗形態(tài)特征的比較觀察和測(cè)量結(jié)果(圖版Ⅰ-A和表1)表明：在子葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的全株長(zhǎng)顯著大于二倍體，其中，原產(chǎn)地四倍體和六倍體的全株長(zhǎng)分別較二倍體增加70.19%和76.24%，且四倍體和六倍體間差異不顯著；入侵地四倍體和六倍體的全株長(zhǎng)分別較二倍體增加20.50%和28.29%，且六倍體的全株長(zhǎng)顯著大于四倍體。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體、四倍體和六倍體的全株長(zhǎng)顯著大于原產(chǎn)地，分別較原產(chǎn)地增加58.79%、12.43%和15.59%。

在子葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的地上部長(zhǎng)度顯著大于二倍體，其中，原產(chǎn)地四倍體和六倍體的地上部長(zhǎng)度分別較二倍體增加35.51%和43.00%，且四倍體和六倍體間差異不顯著；入侵地四倍體和六倍體的地上部長(zhǎng)度分別較二倍體增加13.36%和14.62%，且四倍體和六倍體間差異不顯著。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體、四倍體和六倍體的地上部長(zhǎng)度顯著大于原產(chǎn)地，分別較原產(chǎn)地增加33.82%、11.94%和7.26%。

在子葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的根長(zhǎng)顯著大于二倍體，其中，原產(chǎn)地四倍體和六倍體的根長(zhǎng)分別較二倍體增加116.24%和120.06%，且四倍體和六倍體間差異不顯著；入侵地四倍體和六倍體的根長(zhǎng)分別較二倍體增加27.08%和40.86%，且六倍體的根長(zhǎng)顯著大于四倍體。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體、四倍體和六倍體的根長(zhǎng)顯著大于原產(chǎn)地，分別較原產(chǎn)地增加91.72%、12.67%和22.72%。

在子葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的根長(zhǎng)與全株長(zhǎng)的比值顯著大于二倍體，其中，原產(chǎn)地四倍體和六倍體的根長(zhǎng)與全株長(zhǎng)的比值相同，均較二倍體增加25.58%；入侵地四倍體和六倍體的根長(zhǎng)與全株長(zhǎng)的比值分別較二倍體增加7.69%和9.62%，且六倍體的根長(zhǎng)與全株長(zhǎng)的比值顯著大于四倍體。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體和六倍體的根長(zhǎng)與全株長(zhǎng)的比值顯著大于原產(chǎn)地，分別較原產(chǎn)地增加20.93%和5.56%；其四倍體的根長(zhǎng)與全株長(zhǎng)的比值略大于原產(chǎn)地。

在子葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的莖直徑顯著大于二倍體，其中，原產(chǎn)地四倍體和六倍體的莖直徑分別較二倍體增加37.93%和34.48%，且四倍體和六倍體間差異不顯著；入侵地四倍體和六倍體的莖直徑分別較二倍體增加28.13%和34.38%，且四倍體和六倍體間差異不顯著。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體和六倍體的莖直徑顯著大于原產(chǎn)地，分別較原產(chǎn)地增加10.34%和10.26%；其四倍體的莖直徑略大于原產(chǎn)地。

樣品2)Sample2)全株長(zhǎng)/mmWholeplantlength地上部長(zhǎng)度/mmAbove-groundpartlength根長(zhǎng)/mmRootlength根長(zhǎng)與全株長(zhǎng)的比值Ratioofrootlengthtowholeplantlength莖直徑/mmStemdiameterNA2x7.28±0.12e4.14±0.06d3.14±0.09e0.43±0.01d0.29±0.00eIN2x11.56±0.26d5.54±0.11c6.02±0.17d0.52±0.01c0.32±0.01dNA4x12.39±0.33c5.61±0.10c6.79±0.26c0.54±0.01bc0.40±0.01bcIN4x13.93±0.39b6.28±0.17ab7.65±0.13b0.56±0.01ab0.41±0.01abNA6x12.83±0.24c5.92±0.22bc6.91±0.25c0.54±0.01bc0.39±0.01cIN6x14.83±0.35a6.35±0.16a8.48±0.18a0.57±0.01a0.43±0.01a

1)同列中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2)NA2x： 原產(chǎn)地二倍體 Diploid from native range； IN2x： 入侵地二倍體 Diploid from introduced range； NA4x： 原產(chǎn)地四倍體 Tetraploid from native range； IN4x： 入侵地四倍體 Tetraploid from introduced range； NA6x： 原產(chǎn)地六倍體 Hexaploid from native range； IN6x： 入侵地六倍體 Hexaploid from introduced range.

2.1.2子葉形態(tài)特征的比較觀察和測(cè)量結(jié)果(圖版Ⅰ-B和表2)表明：在子葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的子葉長(zhǎng)度顯著大于二倍體，其中，原產(chǎn)地四倍體和六倍體的子葉長(zhǎng)度分別較二倍體增加52.82%和58.46%，且四倍體和六倍體間差異不顯著；入侵地四倍體和六倍體的子葉長(zhǎng)度分別較二倍體增加20.00%和20.38%，且四倍體和六倍體間差異不顯著。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體和四倍體的子葉長(zhǎng)度顯著大于原產(chǎn)地，分別較原產(chǎn)地增加35.90%和6.71%；其六倍體的子葉長(zhǎng)度略大于原產(chǎn)地。

在子葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的子葉寬度顯著大于二倍體，其中，原產(chǎn)地四倍體和六倍體的子葉寬度分別較二倍體增加57.45%和58.51%，且四倍體和六倍體間差異不顯著；入侵地四倍體和六倍體的子葉寬度分別較二倍體增加26.06%和26.76%，且四倍體和六倍體間差異不顯著。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體、四倍體和六倍體的子葉寬度顯著大于原產(chǎn)地，分別較原產(chǎn)地增加51.06%、20.95%和20.81%。

在子葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的子葉長(zhǎng)度與寬度的比值與二倍體間差異不顯著；并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體、四倍體和六倍體的子葉長(zhǎng)度與寬度的比值顯著小于原產(chǎn)地，分別較原產(chǎn)地減少9.66%、11.82%和13.04%。

在子葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的子葉面積顯著大于二倍體，其中，原產(chǎn)地四倍體和六倍體的子葉面積分別較二倍體增加133.97%和140.67%，且四倍體和六倍體間差異不顯著；入侵地四倍體和六倍體的子葉面積分別較二倍體增加34.48%和42.83%，且四倍體和六倍體間差異不顯著。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體、四倍體和六倍體的子葉面積顯著大于原產(chǎn)地，分別較原產(chǎn)地增加123.44%、28.43%和32.60%。

樣品2)Sample2)長(zhǎng)度/mmLength寬度/mmWidth長(zhǎng)度與寬度的比值Ratiooflengthtowidth面積/mm2AreaNA2x1.95±0.06d0.94±0.02c2.07±0.04a2.09±0.10cIN2x2.65±0.02c1.42±0.02b1.87±0.03b4.67±0.22bNA4x2.98±0.06b1.48±0.02b2.03±0.06a4.89±0.07bIN4x3.18±0.06a1.79±0.04a1.79±0.04b6.28±0.25aNA6x3.09±0.05ab1.49±0.03b2.07±0.03a5.03±0.25bIN6x3.19±0.03a1.80±0.04a1.80±0.04b6.67±0.25a

1)同列中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2)NA2x： 原產(chǎn)地二倍體 Diploid from native range； IN2x： 入侵地二倍體 Diploid from introduced range； NA4x： 原產(chǎn)地四倍體 Tetraploid from native range； IN4x： 入侵地四倍體 Tetraploid from introduced range； NA6x： 原產(chǎn)地六倍體 Hexaploid from native range； IN6x： 入侵地六倍體 Hexaploid from introduced range.

2.2　真葉期第一真葉形態(tài)特征的比較

2.2.1第一真葉期的比較觀察和測(cè)量結(jié)果(圖版Ⅰ-C和表3)表明：在第一真葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度顯著大于二倍體，其中，原產(chǎn)地四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度分別較二倍體增加22.49%和39.95%，且六倍體的第一真葉長(zhǎng)度顯著大于四倍體；入侵地四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度分別較二倍體增加24.94%和32.71%，且六倍體的第一真葉長(zhǎng)度顯著大于四倍體。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體、四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度顯著大于原產(chǎn)地，分別較原產(chǎn)地增加12.43%、14.69%和6.62%。

在第一真葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的第一真葉寬度顯著大于二倍體，其中，原產(chǎn)地四倍體和六倍體的第一真葉寬度分別較二倍體增加11.48%和17.62%，且六倍體的第一真葉寬度顯著大于四倍體；入侵地四倍體和六倍體的第一真葉寬度相同，均較二倍體增加10.34%。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體和四倍體的第一真葉寬度顯著大于原產(chǎn)地，分別較原產(chǎn)地增加6.97%和5.88%；其六倍體的第一真葉寬度略大于原產(chǎn)地。

在第一真葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度與寬度的比值顯著大于二倍體，其中，原產(chǎn)地四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度與寬度的比值分別較二倍體增加2.99%和11.38%，且六倍體的第一真葉長(zhǎng)度與寬度的比值顯著大于四倍體；入侵地四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度與寬度的比值分別較二倍體增加12.88%和20.25%，且六倍體的第一真葉長(zhǎng)度與寬度的比值顯著大于四倍體。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體的第一真葉長(zhǎng)度與寬度的比值略小于原產(chǎn)地；其四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度與寬度的比值顯著大于原產(chǎn)地，分別較原產(chǎn)地增加6.98%和5.38%。

在第一真葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的第一真葉面積顯著大于二倍體，其中，原產(chǎn)地四倍體和六倍體的第一真葉面積分別較二倍體增加55.90%和87.43%，且六倍體的第一真葉面積顯著大于四倍體；入侵地四倍體和六倍體的第一真葉面積分別較二倍體增加37.88%和46.01%，且六倍體的第一真葉面積顯著大于四倍體。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體、四倍體和六倍體的第一真葉面積顯著大于原產(chǎn)地，分別較原產(chǎn)地增加37.27%、21.40%和6.94%。

2.2.2第二真葉期的比較觀察和測(cè)量結(jié)果(圖版Ⅰ-D和表3)表明：在第二真葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度基本上顯著大于二倍體，僅原產(chǎn)地四倍體的第一真葉長(zhǎng)度略大于二倍體，其中，原產(chǎn)地四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度分別較二倍體增加36.15%和36.38%，且四倍體和六倍體間差異不顯著；入侵地四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度分別較二倍體增加5.23%和5.05%，且四倍體和六倍體間差異不顯著。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體、四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度顯著大于原產(chǎn)地，分別較原產(chǎn)地增加34.74%、4.13%和3.79%。

在第二真葉期，原產(chǎn)地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的第一真葉寬度顯著大于二倍體，分別較二倍體增加26.32%和28.07%，且四倍體和六倍體間差異不顯著；入侵地四倍體和六倍體的第一真葉寬度略大于二倍體，分別較二倍體增加4.15%和4.84%，且四倍體和六倍體間差異不顯著。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體的第一真葉寬度顯著大于原產(chǎn)地，較原產(chǎn)地增加26.75%；其四倍體和六倍體的第一真葉寬度略大于原產(chǎn)地。

在第二真葉期，原產(chǎn)地四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度與寬度的比值顯著大于二倍體，分別較二倍體增加14.12%和12.43%，且四倍體和六倍體間差異不顯著；入侵地四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度與寬度的比值略大于二倍體，且四倍體和六倍體間差異不顯著。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體的第一真葉長(zhǎng)度與寬度的比值顯著大于原產(chǎn)地，較原產(chǎn)地增加13.56%；其四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度與寬度的比值與原產(chǎn)地相同。

樣品2) Sample2)第一真葉的形態(tài)特征 Morphologicalcharacteristicsofthefirsttrueleaf長(zhǎng)度/mmLength寬度/mmWidth長(zhǎng)度與寬度的比值Ratiooflengthtowidth面積/mm2Area第一真葉期Thefirsttrueleafstage NA2x3.78±0.03e2.44±0.04c1.67±0.03d9.23±0.13e IN2x4.25±0.04d2.61±0.07b1.63±0.04cd12.67±0.35d NA4x4.63±0.07c2.72±0.05b1.72±0.04c14.39±0.37c IN4x5.31±0.05b2.88±0.04a1.84±0.02b17.47±0.37b NA6x5.29±0.05b2.87±0.04a1.86±0.04b17.30±0.24b IN6x5.64±0.05a2.88±0.03a1.96±0.02a18.50±0.21a第二真葉期Thesecondtrueleafstage NA2x4.26±0.05c2.28±0.04c1.77±0.04b11.10±0.27c IN2x5.74±0.07b2.89±0.07ab2.01±0.06a19.01±0.47b NA4x5.80±0.05bc2.88±0.04b2.02±0.04a19.18±0.34b IN4x6.04±0.06a3.01±0.04ab2.02±0.04a20.72±0.27a NA6x5.81±0.03b2.92±0.04ab1.99±0.04a19.35±0.28b IN6x6.03±0.04a3.03±0.04a1.99±0.03a20.90±0.28a

1)同列中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2)NA2x： 原產(chǎn)地二倍體 Diploid from native range； IN2x： 入侵地二倍體 Diploid from introduced range； NA4x： 原產(chǎn)地四倍體 Tetraploid from native range； IN4x： 入侵地四倍體 Tetraploid from introduced range； NA6x： 原產(chǎn)地六倍體 Hexaploid from native range； IN6x： 入侵地六倍體 Hexaploid from introduced range.

在第二真葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的第一真葉面積顯著大于二倍體，其中，原產(chǎn)地四倍體和六倍體的第一真葉面積分別較二倍體增加72.79%和74.32%，且四倍體和六倍體間差異不顯著；入侵地四倍體和六倍體的第一真葉面積分別較二倍體增加9.00%和9.94%，且四倍體和六倍體間差異不顯著。并且，入侵地加拿大一枝黃花二倍體、四倍體和六倍體的第一真葉面積顯著大于原產(chǎn)地，分別較原產(chǎn)地增加71.26%、8.03%和8.01%。

3　討論和結(jié)論

與二倍體相比，多倍體植株一般具有器官巨型性特點(diǎn)，如莖粗壯，葉片、種子、花和果實(shí)增大等[23-24]。植物的生長(zhǎng)和形態(tài)性狀(尤其是與光能捕獲、生物量制造及資源利用有關(guān)的性狀)是評(píng)價(jià)植物資源有效利用的重要指標(biāo)[25]。總體來(lái)看，在子葉期，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的全株長(zhǎng)、地上部長(zhǎng)度、根長(zhǎng)、根長(zhǎng)與全株長(zhǎng)的比值、莖直徑以及子葉的長(zhǎng)度、寬度和面積顯著高于二倍體；并且，入侵地各細(xì)胞型的上述指標(biāo)顯著高于原產(chǎn)地。進(jìn)入真葉期(包括第一和第二真葉期)后，原產(chǎn)地和入侵地加拿大一枝黃花四倍體和六倍體的第一真葉長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)度與寬度的比值和面積也顯著高于二倍體；并且，入侵地各細(xì)胞型的上述指標(biāo)總體上顯著高于原產(chǎn)地。另外，入侵地各細(xì)胞型子葉期的子葉長(zhǎng)度與寬度的比值顯著低于原產(chǎn)地，說(shuō)明原產(chǎn)地加拿大一枝黃花的子葉較入侵地更為狹長(zhǎng)。

高生長(zhǎng)速率可加快適宜條件下植物的建群速度，促使其在短時(shí)間內(nèi)占據(jù)更大的資源空間，從而較土著種更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，實(shí)現(xiàn)成功入侵。多倍體營(yíng)養(yǎng)組織的生長(zhǎng)速率較高，具有明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[26-31]。入侵植物多倍體常具有較高的遺傳多樣性[32]，利于形成入侵能力較強(qiáng)的新基因型植物[33]，并可產(chǎn)生豐富的后代表型，從而為自然選擇提供豐富的材料。表型可塑性是指同一基因型個(gè)體為適應(yīng)環(huán)境變化而產(chǎn)生的不同表型[34-35]，是生物界普遍存在的現(xiàn)象之一，在入侵植物快速適應(yīng)環(huán)境的過(guò)程中起到關(guān)鍵作用，可提高植物的競(jìng)爭(zhēng)力[36]。相關(guān)研究結(jié)果表明：植物多倍體化過(guò)程可產(chǎn)生大量的不符合經(jīng)典遺傳學(xué)規(guī)律的可遺傳的表觀遺傳變異[37]，這些變異雖然沒有改變基因組的DNA序列，但是能夠影響不同性狀的基因表達(dá)，并可隨細(xì)胞的有絲分裂或減數(shù)分裂遺傳給后代[38]。Senchina等[39]認(rèn)為，表觀遺傳變異可引起多倍體植物產(chǎn)生一些重要變化，包括基因加倍后表達(dá)的多樣性、遺傳學(xué)和細(xì)胞學(xué)上的二倍化以及基因組間的相互協(xié)調(diào)等。加拿大一枝黃花多倍體擁有多組染色體，基因重組數(shù)多，雜合性強(qiáng)，促使其在入侵初期能夠快速適應(yīng)新環(huán)境，并快速生長(zhǎng)、繁殖和進(jìn)化，容易突破奠基者效應(yīng)實(shí)現(xiàn)成功定居，這對(duì)加拿大一枝黃花成功入侵具有重要意義。

綜上所述，入侵地加拿大一枝黃花多倍體的幼苗具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，狹長(zhǎng)的子葉是其二倍體的特征，可以作為早期鑒別的依據(jù)。

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