于　斌　朱　進(jìn)*　周國(guó)林　彭玉全

（1長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北荊州 434025；2武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)研究院蔬菜科學(xué)研究所，湖北武漢 430065）

近年來(lái)，我國(guó)強(qiáng)降雨次數(shù)增加，農(nóng)作物的洪澇災(zāi)害面積不斷增大（楊衛(wèi)忠 等，2017），洪澇災(zāi)害導(dǎo)致土壤處于缺氧狀態(tài)（Sairam et al.，2008）。研究表明，缺氧會(huì)造成植物乙醇等有害物質(zhì)積累，礦物質(zhì)吸收受到阻礙，代謝紊亂等（Geigenberger，2003；Kaelke & Dawson，2003；Visser et al.，2003），最終嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。不定根的形成是植物適應(yīng)淹水環(huán)境的一個(gè)重要改變（Lin et al.，2004），不定根內(nèi)發(fā)達(dá)的通氣組織是植物具有耐淹水能力的重要指標(biāo)之一，通氣組織不僅為缺氧狀態(tài)下的根呼吸提供輸送氧氣的通道，而且可以把植物根系組織中積累的乙醇、二氧化碳、甲烷等揮發(fā)性化合物從根部向上運(yùn)輸（Vartapetian & Jackson，1997）。如水芹不定根內(nèi)有發(fā)達(dá)的裂生型輪輻狀通氣組織（張霞 等，2016）；白茅不定根皮層細(xì)胞溶解形成了發(fā)達(dá)的溶生型通氣組織（楊朝東 等，2015a）等。除通氣組織外，不定根質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)也可以保護(hù)植物各種生理代謝過(guò)程在穩(wěn)定的環(huán)境中進(jìn)行（吳小琴 等，2002；楊朝東 等，2013）。研究表明，天胡荽（楊朝東 等，2015b）、狗牙根和雙穗雀稗（張霞 等，2013）的不定根均有具凱氏帶且栓質(zhì)化的內(nèi)皮層、栓質(zhì)化的外皮層等。這些屏障結(jié)構(gòu)能有效阻礙進(jìn)入中柱的氧氣、離子、水等回流到皮層，有效阻礙通氣組織內(nèi)的氧氣向根外擴(kuò)散，為生命活動(dòng)提供更多的氧氣和離子（吳小琴 等，2002；楊朝東 等，2013）。因此，通氣組織和屏障結(jié)構(gòu)是耐淹水植物適應(yīng)淹水環(huán)境的兩個(gè)重要的原因。

絲瓜（Luffa cylindricaRoem.）和苦瓜（Momordica charantiaL.）同屬葫蘆科（Cucurbitaceae），營(yíng)養(yǎng)豐富、藥用價(jià)值高，隨著近年來(lái)人們保健意識(shí)的增強(qiáng)，絲瓜和苦瓜的需求量逐年增多，因此栽培面積逐漸增大（Leehuang et al.，1995；Grover & Yadav，2004；Manikandaselvi et al.，2016），有關(guān)耐澇性的研究也越來(lái)越受到重視。前人研究表明，絲瓜幼苗經(jīng)過(guò)淹水脅迫后根系總表面積、總長(zhǎng)度等顯著提高，且MDA含量差異不顯著，說(shuō)明絲瓜比較耐澇（朱進(jìn)，2014）。但苦瓜幼苗經(jīng)淹水脅迫后，株高、葉片數(shù)顯著降低，MDA含量顯著升高，其耐淹水能力有限（朱進(jìn)和趙莉莉，2016）。本試驗(yàn)在前人研究的基礎(chǔ)上，采用組織化學(xué)染色技術(shù)，利用普通光學(xué)顯微鏡及熒光顯微鏡技術(shù)對(duì)絲瓜和苦瓜不定根的通氣組織和屏障結(jié)構(gòu)的特征進(jìn)行研究，旨在明確絲瓜、苦瓜幼苗適應(yīng)和忍耐淹水環(huán)境的解剖結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，為今后以絲瓜為砧木嫁接苦瓜提高苦瓜的耐淹水能力提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料

供試絲瓜品種為荊州本地絲瓜，苦瓜品種為香帥5號(hào)，均由福州金盛新種子有限公司生產(chǎn)。

1.2　試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2016年4月在長(zhǎng)江大學(xué)玻璃溫室和園藝植物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，采用雙因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，因素一為絲瓜、苦瓜2種瓜類蔬菜，2個(gè)水平；因素二為淹水和不淹水2個(gè)水平；共4個(gè)處理，每處理50株幼苗，3次重復(fù)。

將絲瓜、苦瓜種子曬種，并用溫水浸種12 h，置于30～33 ℃的恒溫箱中催芽，待種子發(fā)芽后進(jìn)行穴盤育苗。選取大小均一的二葉一心幼苗移至直徑為20 cm、高15 cm的培養(yǎng)盆中進(jìn)行容器育苗，直至幼苗大部分長(zhǎng)至四葉一心時(shí)進(jìn)行淹水處理（水面與子葉齊平）。在淹水0、4、8、12、16 d后，每處理隨機(jī)取10株幼苗測(cè)定各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)，并取完整不定根用75%酒精固定進(jìn)行切片試驗(yàn)。

1.3　項(xiàng)目測(cè)定

1.3.1形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定采樣前，用卷尺測(cè)量植株的株高，用游標(biāo)卡尺測(cè)量子葉以下1 cm處莖粗（淹水部位）。采樣后，用電子天平測(cè)定植株鮮質(zhì)量。

1.3.2解剖結(jié)構(gòu)的觀察切片制作使用徒手切片法：在可調(diào)節(jié)放大倍數(shù)的解剖鏡下，用雙面刀片在距根尖20、40、60 mm處分別切片。采用甲苯胺藍(lán)（TBO）（胡露潔 等，2016）、蘇丹7B（Brundrett et al.，1991）及硫氫酸黃連素-苯胺蘭對(duì)染（Brundrett et al.，1988）3種染色方法處理切片。

通氣組織的觀察使用甲苯胺藍(lán)（TBO）染色法：切片浸沒(méi)于0.05% TBO溶液中，染色2～3 min后，用蒸餾水清洗，蓋上蓋玻片，在萊卡光學(xué)顯微鏡（Leica DME）下觀察，用數(shù)碼相機(jī)（Nikon E5400，Japan）拍照記錄。

栓質(zhì)化的觀察使用蘇丹7B染色法：切片浸沒(méi)于0.1%（m/V）蘇丹7B溶液1 h或過(guò)夜。切片用蒸餾水洗幾次，用吸水紙吸凈，滴加1滴蒸餾水，蓋上蓋玻片，在萊卡光學(xué)顯微鏡下觀察，用數(shù)碼相機(jī)拍照記錄。

凱氏帶的觀察使用硫氫酸黃連素-苯胺蘭對(duì)染法：切片浸沒(méi)于0.1%（m/V）硫氫酸黃連素溶液1 h后，用蒸餾水洗凈，滴加0.5%（m/V）苯胺蘭溶液0.5 h后，用蒸餾水洗凈，滴加1滴蒸餾水，蓋上蓋玻片，在熒光顯微鏡（Olympus Ⅸ71）藍(lán)色激發(fā)光下觀察并拍照記錄。

1.4　數(shù)據(jù)及圖片處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS 9.1軟件進(jìn)行分析；圖片采用Photoshop 6.0軟件進(jìn)行處理。

2　結(jié)果與分析

2.1　淹水脅迫對(duì)絲瓜和苦瓜幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

從表1可以看出，絲瓜幼苗淹水脅迫12 d內(nèi)，株高、葉片數(shù)及鮮質(zhì)量與對(duì)照差異不顯著，淹水脅迫16 d后上述指標(biāo)才顯著低于對(duì)照，其中株高下降了30.89%，葉片數(shù)下降了19.23%，鮮質(zhì)量下降了20.73%。而苦瓜幼苗淹水脅迫下株高、葉片數(shù)及鮮質(zhì)量均顯著低于對(duì)照，淹水脅迫4、8、12、16 d后株高分別比對(duì)照降低10.90%、30.94%、46.97%、54.77%，葉片數(shù)分別降低13.95%、13.33%、17.39%、43.02%，鮮質(zhì)量分別下降了19.47%、47.66%、49.14%、71.95%。在同一時(shí)期，苦瓜幼苗株高、葉片數(shù)及鮮質(zhì)量的下降率均高于絲瓜幼苗，說(shuō)明淹水脅迫對(duì)苦瓜幼苗株高、葉片數(shù)及鮮質(zhì)量的抑制程度明顯高于絲瓜。

淹水脅迫8、12、16 d后，絲瓜幼苗淹水部位莖粗顯著高于對(duì)照，分別增長(zhǎng)了48.00%、37.58%、54.88%，而淹水脅迫下苦瓜幼苗淹水部位莖粗與對(duì)照差異不顯著。說(shuō)明淹水脅迫使絲瓜幼苗淹水部位莖部變粗，但對(duì)苦瓜幼苗無(wú)明顯影響。

2.2　淹水脅迫對(duì)絲瓜和苦瓜幼苗不定根解剖結(jié)構(gòu)及屏障結(jié)構(gòu)的影響

圖1為距根尖20 mm處（不定根幼嫩部位）顯微結(jié)構(gòu)。淹水脅迫16 d后，絲瓜幼苗不定根皮層細(xì)胞連接松散，存在大量裂生型氣腔，部分皮層細(xì)胞拉伸變長(zhǎng)，產(chǎn)生大面積氣腔（圖1-A），但絲瓜對(duì)照皮層細(xì)胞未出現(xiàn)拉伸變長(zhǎng)現(xiàn)象（圖1-D）；苦瓜幼苗淹水脅迫16 d與對(duì)照不定根皮層細(xì)胞連接均緊實(shí)，僅有少量細(xì)胞間隙存在（圖1-G、J）。與對(duì)照相比，淹水絲瓜幼苗不定根內(nèi)皮層出現(xiàn)凱氏帶（圖1-B）且栓質(zhì)化（圖1-C），而絲瓜對(duì)照內(nèi)皮層不具凱氏帶（圖1-E），也未栓質(zhì)化（圖1-F）。苦瓜幼苗淹水16 d后，不定根內(nèi)皮層未出現(xiàn)凱氏帶（圖1-H），也未栓質(zhì)化（圖1-I），與對(duì)照相同（圖1-K，L）。

圖2為苦瓜幼苗距根尖40 mm處不定根顯微結(jié)構(gòu)。淹水苦瓜幼苗皮層與距根尖20 mm處無(wú)明顯變化（圖2-A），與對(duì)照相同（圖2-D）。與20 mm處相比，淹水苦瓜不定根內(nèi)皮層具微弱凱氏帶（圖2-B），且輕微栓質(zhì)化（圖2-C）；而對(duì)照內(nèi)皮層不具凱氏帶（圖2-E），也未栓質(zhì)化（圖2-F）。說(shuō)明淹水苦瓜幼苗不定根在距根尖40 mm處才出現(xiàn)類似絲瓜幼苗距根尖20 mm處的內(nèi)外側(cè)屏障結(jié)構(gòu)。

圖3為距根尖60 mm處（不定根成熟部位）顯微結(jié)構(gòu)，與對(duì)照相比，淹水絲瓜幼苗不定根表皮出現(xiàn)多處裂口，外皮層3～4層細(xì)胞全部向外拉伸變長(zhǎng)形成發(fā)達(dá)的通氣組織（圖3-A），但對(duì)照未出現(xiàn)皮層細(xì)胞拉伸變長(zhǎng)現(xiàn)象（圖3-D）；淹水苦瓜幼苗不定根仍未出現(xiàn)發(fā)達(dá)的通氣組織（圖3-G），與對(duì)照相同（圖3-J）。與對(duì)照相比，淹水絲瓜與苦瓜幼苗不定根內(nèi)皮層均具明顯凱氏帶（圖3-B，H）且栓質(zhì)化（圖3-C，I），而對(duì)照僅具微弱凱氏帶（圖3-E，K）且輕微栓質(zhì)化（圖3-F，L）。說(shuō)明淹水脅迫下絲瓜與苦瓜幼苗不定根成熟部位內(nèi)側(cè)屏障結(jié)構(gòu)均為內(nèi)皮層具凱氏帶且栓質(zhì)化；區(qū)別在于絲瓜不定根成熟部位皮層有發(fā)達(dá)的通氣組織，但苦瓜沒(méi)有。

表1　淹水脅迫對(duì)絲瓜和苦瓜幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

圖1　絲瓜與苦瓜幼苗距根尖20 mm處不定根顯微結(jié)構(gòu)（標(biāo)尺= 50 μm）

圖2　苦瓜幼苗距根尖40 mm處不定根顯微結(jié)構(gòu)（標(biāo)尺= 50 μm）

圖3　絲瓜與苦瓜幼苗距根尖60 mm處不定根顯微結(jié)構(gòu)（標(biāo)尺= 50 μm）

3　結(jié)論與討論

3.1　淹水脅迫對(duì)絲瓜與苦瓜幼苗形態(tài)的影響

許多植物淹水后生長(zhǎng)受到抑制，耐淹水植物受到的生長(zhǎng)抑制較小或不明顯（Thomas et al.，2005；Ahsan et al.，2007；Linet al.，2013；Yin & Komatsu，2015）。本試驗(yàn)中，絲瓜幼苗淹水脅迫12 d內(nèi)株高、葉片數(shù)及鮮質(zhì)量與對(duì)照差異不顯著，淹水脅迫16 d才顯著低于對(duì)照，但苦瓜幼苗淹水脅迫4 d后株高、葉片數(shù)及鮮質(zhì)量均顯著低于對(duì)照，且隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)抑制程度逐漸加重，這與前人的研究結(jié)果一致（朱進(jìn)，2014；朱進(jìn)和趙莉莉，2016），說(shuō)明絲瓜比苦瓜耐淹，淹水后絲瓜形成的不定根比苦瓜粗而密集。絲瓜幼苗淹水脅迫8 d后莖粗顯著高于對(duì)照，但苦瓜幼苗莖粗則與對(duì)照無(wú)顯著性差異，可能是由于絲瓜幼苗淹水后莖部形成通氣組織所致。

3.2　淹水脅迫對(duì)絲瓜與苦瓜幼苗不定根解剖結(jié)構(gòu)的影響

不定根形成發(fā)達(dá)的通氣組織是耐淹植物適應(yīng)淹水環(huán)境的重要原因之一（Vartapetian & Jackson，1997；潘瀾 等，2011）。據(jù)報(bào)道，絲瓜幼苗淹水后不定根皮層細(xì)胞拉伸變長(zhǎng)，產(chǎn)生發(fā)達(dá)的通氣組織（Shimamura et al.，2007），本試驗(yàn)中，淹水后絲瓜不定根中既出現(xiàn)裂生性氣腔，又出現(xiàn)皮層細(xì)胞拉伸變長(zhǎng)產(chǎn)生的氣腔，并從根尖到基部方向細(xì)胞拉伸程度越來(lái)越大，且由此產(chǎn)生的氣腔逐漸占主導(dǎo)地位。這些氣腔形成絲瓜幼苗根系有氧呼吸的重要結(jié)構(gòu)，既可以運(yùn)輸氧氣，滿足絲瓜幼苗根系生理活動(dòng)對(duì)氧氣的需求，還可以把根系組織中積累的乙醇、二氧化碳、甲烷等揮發(fā)性化合物從根部向上運(yùn)輸（Vartapetian & Jackson，1997）。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，絲瓜幼苗不定根漂浮于水面，且表皮有大量裂口，這些裂口形成通氣組織與外界空氣進(jìn)行氣體交換的快捷通道，進(jìn)一步方便了絲瓜幼苗根系的氧氣獲取及有害氣體的排放。而苦瓜幼苗不定根最終未能形成發(fā)達(dá)的通氣組織，不具備較強(qiáng)的氧氣獲取及有害氣體釋放能力，因此絲瓜幼苗不定根內(nèi)發(fā)達(dá)的通氣組織是絲瓜幼苗比苦瓜幼苗耐淹的主要原因之一。

3.3　淹水脅迫對(duì)絲瓜與苦瓜幼苗不定根屏障結(jié)構(gòu)的影響

除通氣組織外，不定根質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)也具有保護(hù)植物生理功能的作用，保證植物內(nèi)部各種生理代謝過(guò)程在穩(wěn)定的環(huán)境中進(jìn)行（Armstrong et al.，2000；Soukup et al.，2007）。本試驗(yàn)中：與對(duì)照相比，淹水后絲瓜與苦瓜幼苗不定根內(nèi)的屏障結(jié)構(gòu)均提前出現(xiàn)。這些屏障結(jié)構(gòu)能有效阻礙進(jìn)入中柱的氧氣、離子、水等回流到皮層，為生命活動(dòng)提供更多的氧氣和離子（吳小琴 等，2002；楊朝東 等，2013）。不同之處在于，絲瓜不定根在距根尖20 mm處就出現(xiàn)了具有明顯凱氏帶和栓質(zhì)化的內(nèi)皮層，而苦瓜在距根尖40 mm處才出現(xiàn)具有微弱凱氏帶和栓質(zhì)化的內(nèi)皮層。絲瓜幼苗不定根在距根尖20～40 mm處擁有明顯的內(nèi)側(cè)屏障結(jié)構(gòu)，可以保證絲瓜不定根幼嫩部位（距根尖20～40 mm處）中柱內(nèi)的氧氣、離子等不擴(kuò)散出去，而苦瓜不定根同部位不具備此結(jié)構(gòu)。說(shuō)明絲瓜不定根距根尖20～40 mm處的內(nèi)側(cè)屏障結(jié)構(gòu)是絲瓜比苦瓜耐淹的主要原因之一。

3.4　小結(jié)

淹水脅迫下絲瓜與苦瓜幼苗的株高、葉片數(shù)、鮮質(zhì)量等形態(tài)指標(biāo)說(shuō)明了絲瓜幼苗比苦瓜幼苗耐淹水的能力強(qiáng)。絲瓜幼苗不定根內(nèi)發(fā)達(dá)的通氣組織與距根尖20～40 mm處屏障結(jié)構(gòu)是絲瓜比苦瓜耐淹的兩個(gè)主要原因。

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