□韓 娟
(河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 河南 新鄉(xiāng) 453007)
重金屬是地殼中的天然成分,一般以天然濃度廣泛存在于自然界中,在大氣、水體、土壤、生物體中廣泛分布。重金屬不能被生物降解,且具有生物累積性,能積累并永久地存在于生態(tài)系統(tǒng)中。隨著人類對(duì)重金屬的開(kāi)采、冶煉、加工及商業(yè)制造活動(dòng)日益增多,不少重金屬進(jìn)入大氣、水、土壤中,引起嚴(yán)重的環(huán)境污染。了解植物如何應(yīng)對(duì)重金屬毒性,對(duì)緩解和治理重金屬污染具有重要意義。
植物甾體(油菜素內(nèi)酯類化合物-BRs)調(diào)控植物細(xì)胞的擴(kuò)張和伸長(zhǎng)、光形態(tài)發(fā)生、開(kāi)花、雄性育性、種子萌發(fā)、維管束分化、植物結(jié)構(gòu)、氣孔形成和衰老。迄今已鑒定出六十種油菜素內(nèi)酯化合物,廣泛應(yīng)用于作物研究中的BRs有:油菜素內(nèi)酯(BR)、28-β-高油菜素內(nèi)酯和24-表油菜素內(nèi)酯。
BRs在植物的生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要作用,同時(shí)還在抵御非生物脅迫方面發(fā)揮著多種生理作用,包括幫助植物抵御高溫、低溫、鹽度、光照、干旱以及除草劑和農(nóng)藥等。
植物在脅迫下的主要反應(yīng)之一是活性氧生成的增加。這些自由基包括超氧物、羥基、過(guò)羥基、烷氧基,以及非自由基過(guò)氧化氫和單線態(tài)氧。
植物抗逆性要求激活細(xì)胞內(nèi)復(fù)雜的代謝活動(dòng),包括抗氧化途徑,這反過(guò)來(lái)又有助于植物在逆境條件下的生長(zhǎng)。植物抗氧化防御系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶和谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶。過(guò)量的活性氧及其反應(yīng)產(chǎn)物逃避抗氧化劑介導(dǎo)的清除系統(tǒng)會(huì)引起氧化應(yīng)激,導(dǎo)致植物初級(jí)代謝物的嚴(yán)重?fù)p傷。眾所周知,重金屬的植物毒性與植物的氧化脅迫和由此產(chǎn)生的活性氧有著密切的關(guān)系。有趣的是,抗氧化酶的活性也受到BRs的調(diào)節(jié)。事實(shí)上,BRs誘導(dǎo)的耐受性與具有抗氧化功能的基因的表達(dá)增加有關(guān)。
重金屬鎳是一種重要的環(huán)境污染物。高濃度的鎳離子能與蛋白質(zhì)和脂質(zhì)結(jié)合,導(dǎo)致氧化損傷。外源應(yīng)用24-表油菜素內(nèi)酯可通過(guò)提高抗氧化酶活性來(lái)緩解芥菜幼苗的鎳脅迫。同樣,28-高油菜素內(nèi)酯外源處理提高了小麥的CAT、POD和SOD活性,提高了小麥對(duì)鎳的抗性。24-表油菜素內(nèi)酯預(yù)處理的蘿卜和豇豆的輻射產(chǎn)物中也發(fā)現(xiàn)鎳的抗氧化活性提高[1]。
鎘即使在很低的濃度也是有毒的,因?yàn)樗e累在生長(zhǎng)中植物的可食用部分,從而危及作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。通過(guò)提高抗氧化酶的活性,油菜素內(nèi)酯的葉面肥提高了芥菜對(duì)鎘的耐受性。以普通綠豆為模型,外源施用24-表油菜素內(nèi)酯可提高對(duì)鎘的耐受性。在番茄中,施用28-高油菜素內(nèi)酯、24-表油菜素內(nèi)酯可減少鎘對(duì)番茄的危害[2]。外源BRs在鎘脅迫下的茄子植株中的應(yīng)用提高了抗氧化系統(tǒng)的活性,提高了果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。據(jù)報(bào)道,使用28-homoBL對(duì)鷹嘴豆對(duì)鎘的防御作用類似。
銅是一種重要的過(guò)渡金屬,是植物代謝反應(yīng)中不可缺少的組成部分。此外,銅由于被列入殺菌劑、肥料和農(nóng)藥而變得越來(lái)越危險(xiǎn)。BR處理可通過(guò)降低過(guò)氧化氫含量和提高芥菜和蘿卜植株CAT、POD和SOD的活性來(lái)減輕過(guò)量銅的影響。油菜素內(nèi)酯的補(bǔ)充劑還能幫助植物提高抗氧化酶的活性,以響應(yīng)鋅、鉛、鉻等重金屬。
從油菜素和重金屬的相互作用中可以知道,植物在應(yīng)對(duì)環(huán)境污染時(shí)有著自己的獨(dú)特的作用機(jī)制。正確了解油菜素在應(yīng)對(duì)重金屬毒性的分子和生理機(jī)制,可以幫助人們更好地了解其他植物激素與重金屬之間的作用關(guān)系,也為人們應(yīng)對(duì)不斷惡化的環(huán)境對(duì)植物產(chǎn)生惡劣影響提供了有效的措施,因而有著巨大的作用。