吳保歡，黃文鑫，石文婷，羊海軍，崔大方

(1．華南農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642；2．華南農(nóng)業(yè)大學公共基礎課實驗教學中心，廣東 廣州 510642)

李屬PrunusL.櫻亞屬subgenusCerasus(Mill.) A.Gray植物，廣泛分布于北半球溫帶地區(qū)，其中尤以中國種類最為豐富[1-2]。

對于櫻亞屬的分類問題，可以分為3個方面。

首先是它的分類等級的問題。一般存在兩種觀點，一是將櫻類植物處理為桃亞科Amgdaloideae T.& G.下面的一個獨立的屬CerasusMiller.[1-5]；二是把櫻類植物作為櫻亞屬subgen.Cerasus歸入李屬PrunusL.中[6-8]?！吨袊参镏尽泛汀禙lora of China》都采用了第一種處理，目前在我國仍然有很多學者[2, 9-13]使用。

其次是櫻亞屬的范圍問題。一直以來，多數(shù)學者[1-4, 6, 7]都承認櫻亞屬(或櫻屬)包含兩個類群，典型櫻類(Cerasus或Typocerasus)和矮櫻類(Microcerasus或Lithocerasus)，但是也有少數(shù)學者認為矮櫻類是一個獨立的類群。

第三方面是櫻亞屬內(nèi)部的分類問題。不同的學者對櫻亞屬內(nèi)部類群的劃分存在較大的分歧(詳見表1)。Koehne[6]依照萼片反折與否，設置了反萼組sect.Cremastosepalum、 直萼組sect.Pseudocerasoides2個組，組下共設13個亞組(subsection)，11個系(series)。俞德浚和李朝鑾[1]在《中國植物志》沒有按照反萼組和直萼組的劃分，而是對Koehne系統(tǒng)的亞組和系進行調(diào)整合并后，設為組的等級，共設9個組。王賢榮[2]在《中國櫻花品種圖志》中，和Koehne一樣依據(jù)萼片反折與否，將國產(chǎn)的櫻亞屬植物分為了反萼組(sect.Cerasus)和直萼組(sect.Pseudocerasus)，組下不設亞組，只設12個系。

表1　Koehne、俞德浚和李朝鑾、王賢榮的櫻亞屬分類系統(tǒng)Table 1　3 taxonomic systems of subgen.Cerasus by Koehne, Yü & Li and Wang Xianrong

對一些種的界定也存在不同的處理。王賢榮和向其柏[10]將多變櫻PrunusvariabilisKoehne、毛筒櫻PrunusrehderianaKoehne處理為獨立的種，將雕核櫻桃PrunuspleiocerasusKoehne并入錐腺櫻桃PrunusconadeniaKoehne中，又將細花櫻桃PrunuspusillifloraCardot與蒙自櫻桃Prunushenryi(C.K.Schneid.) Koehne進行了合并。而作為《中國植物志》的修訂版，《Flora of China》[3]對《中國植物志》的種進行了一些調(diào)整，將巖櫻PrunusscopulorumKoehne并入了櫻桃PrunuspseudocerasusLindl.，將西南櫻桃PrunusduclouxiiKoehne并入云南櫻桃PrunusyunnanensisFranch.，將光葉櫻桃Prunusglabra(Pamp.) Koehne并入華中櫻桃PrunusconradinaeKoehne，將多變櫻與毛筒櫻并入微毛櫻桃PrunusclarofoliaC.K.Schneid。

隨著分子系統(tǒng)學的發(fā)展，前兩個問題基本得到解決，近20年來涉及李屬的分子系統(tǒng)學研究[3]結果都表明廣義的李屬是一個單系類群，典型櫻類與矮櫻類都包含在這個單系群中，但是兩個類群是互相獨立的，矮櫻類與桃李杏的關系更近。Shuo Shi 等[19]發(fā)表的李屬分類系統(tǒng)中，將李屬分為了subgen.Padus、subgen.Cerasus和subgen.Prunus3個亞屬，其中subgen.Cerasus包含了典型櫻類和斑葉櫻PrunusmaackiiRupr.和圓葉櫻桃PrunusmahalebL.。矮櫻類作為一個組sect.Microcerasus被置于subgen.Prunus中。本文所使用的櫻亞屬定義遵從Shuo Shi等[19]的處理，包含典型櫻類、斑葉櫻和圓葉櫻桃。至于第3個問題，目前仍然還沒有得到解決。

數(shù)量分類學在解決植物分類問題的研究中有較為廣泛的應用[20-24]。在櫻類植物種類的界定上，C.Chang等[20-24]利用主成分析對Prunusserrulata復合體的分類進行了探討。本文意在利用數(shù)量分類學的方法對中國櫻亞屬植物進行宏觀形態(tài)的分析，以期對櫻亞屬內(nèi)的分類和種的界定進行探討。

1　材料與方法

研究材料包括41種典型櫻植物，其中原產(chǎn)自我國的有36種，產(chǎn)自日本、韓國等地的有5種。以30個形態(tài)性狀進行分析，每個種測量份數(shù)大于30份，包含花部性狀的標本以及包含葉部性狀的標本各15份(部分分類單位因館藏量太少，則以實測為準)。數(shù)量性狀的測量以每份標本每個性狀測定3～5個數(shù)據(jù)，最后取各數(shù)據(jù)的均值作為原始數(shù)據(jù)。定性性狀則以性狀表現(xiàn)在觀測統(tǒng)計中超過60%以上為準。定性性狀分為二態(tài)和多態(tài)，采用二元編碼和多元編碼將性狀編碼(表2)和數(shù)量性狀一起構成分析原始數(shù)據(jù)。用NTSYSpc versiong 2.1e軟件進行聚類和主成分分析。

表2　41種櫻亞屬植物的形態(tài)性狀與編碼Table 2　Morphological characters and code of 41 species in subgen.Cerasus for numerical classification

2　結果與分析

利用UPGMA (unweighted pair-group method with arithmetic means)方法進行聚類，結果如圖1如示。在歐氏距離6.76處，41個種被劃分為11個類群，包括6個由單獨種組成的分支和A、B、C、D、E 5個較大的分支。

圖1　基于30個形態(tài)性狀的41種櫻亞屬植物UPGMA聚類分析結果Fig.1　Result of UPGMA cluster analysis on 41 species in subgen.Cerasus based on thirty morphological characters

A支包括尖尾櫻桃PrunuscaudataFranch.、川西櫻桃PrunustrichostomaKoehne、刺毛櫻PrunussetulosaBatalin、山楂葉櫻桃PrunuscrataegifoliusHand.-Mazz.、偃櫻桃PrunusmugusHand.-Mazz.、托葉櫻桃PrunusstipulaceaMaxim.和PrunusnipponicaMatsum.。

B支包括2個小分支，B1和B2，B1包括鐘花櫻桃PrunuscampanulataMaxim.、高盆櫻桃PrunuscerasoidesD.Don、紅山櫻Prunusjamasakura(Makino) Nakai、PrunussargentiiRehd.和山櫻花PrunusserrulataLindl.；華中櫻桃、光葉櫻桃、蒙自櫻桃、西南櫻桃、云南櫻桃、櫻桃和細花櫻桃組成B2。

C支包括微毛櫻桃、多毛櫻桃PrunuspolytrichaKoehne、康定櫻桃PrunustatsienensisBatalin、錐腺櫻桃、雕核櫻桃、盤腺櫻桃PrunusdiscadeniaKoehne、長腺櫻桃PrunusdolichadeniaCardot、散毛櫻桃PrunuspatentipilaHand.-Mazz.和黑櫻桃PrunusmaximowicziiRupr.。

D支包括襄陽山櫻桃PrunuscyclaminaKoehne、尾葉櫻桃PrunusdielsianaC.K.Schneid.、浙閩櫻桃PrunusschneiderianaKoehne和迎春櫻桃Prunusdiscoidea(T.T.Yu & C.L.Li) Z.Wei & Y.B.Chang。E支包括歐洲酸櫻桃PrunuscerasusL.和歐洲甜櫻桃Prunusavium(L.) L.。Prunusapetala(Sieb.& Zucc.) Franch.& Sav.、毛瓣藏櫻PrunustrichanthaKoehne、西藏櫻桃CerasusyaoianaW.L.Cheng、細齒櫻桃PrunusserrulaFranch.、圓葉櫻桃和斑葉櫻桃這6個種獨立為一支；其中P.apetala、毛瓣藏櫻與A支相近，西藏櫻桃與E支相近。

前人對櫻亞屬的分類中，重齒系ser.Phyllopodium和P.serrulata復合體，以及圓葉系ser.Eumahaleb，芽鱗系ser.Cerasus都得到較好的識別。聚類的結果與前人對櫻亞屬分類的不同之處主要表現(xiàn)在3個方面：

1)Koehne和王賢榮都以萼片反折與否將櫻類植物區(qū)分為兩大類群。不過在對41種典型櫻植物的形態(tài)聚類中，這兩個類群并沒有被識別出來。

2)B2支是一個由不同系或組的種組成的混雜的類群。以王賢榮的系統(tǒng)為例(為了方便行文，下文如無特殊說明，均以王賢榮的系統(tǒng)來討論)，華中櫻桃屬于紅果系ser.Conradinia，光葉櫻桃屬于裂瓣系ser.Cyclaminium，蒙自櫻桃屬于小苞系ser.Pseudomahaleb，但這3個種首先聚為一支；而裂瓣系的西南櫻桃和小苞系的云南櫻桃也首先聚到一起；這2個分支的種類都屬于反萼組，但是2個分支聚到一起后，首先和直萼組展萼系ser.Pseudoceraoides的櫻桃聚在一起，最后才是同組的細花櫻桃。

3)C支由反萼組的總狀系ser.Macradenium和傘形系ser.Phyllocerasus組成。傘形系3個種(微毛櫻桃、多毛櫻桃、康定櫻桃)和總狀系的3個種(錐腺櫻桃、雕核櫻桃、盤腺櫻桃)首先聚在一起，而后與總狀系的長腺櫻桃、散毛櫻桃依次聚類。

對41種櫻亞屬植物的形態(tài)數(shù)據(jù)進行主成分分析，結果如表3所示。主成分的累積貢獻率增加緩慢，前3個主成分的貢獻率分別為19.095 6%、17.334 3%和11.888 2%，累積貢獻率僅48.318 0%。這表明在30個形態(tài)性狀中，沒有明顯的主成分，以主成分對櫻亞屬植物進行分析的話，信息會有較大的丟失，因此我們沒有進行更進一步的分析。

表3　基于30個形態(tài)性狀的櫻亞屬植物主成分分析Table 3　Principal component analysis on 41 species in subgen.Cerasus based on thirty morphological characters

3　討論與結論

Kohne和王賢榮按萼片反折與否劃分的直萼組和反萼組沒有在聚類中識別出來，這表明以萼片反折與否將櫻亞屬劃分為兩個大的類群是缺少足夠的依據(jù)的。

B2支與前人的分類處理較為不同，分別歸屬不同系乃至不同組的種類聚在一起，但這一支的種類在分類上原先就有一定的爭議。《中國植物志》將襄陽山櫻桃、尾葉櫻桃、浙閩櫻桃、光葉櫻桃、櫻桃、崖櫻桃、西南櫻桃放在裂瓣組，將云南櫻桃、蒙自櫻桃、細花櫻桃放在小苞組sect.Pseudomahaleb，但又認為不同組的細花櫻桃和櫻桃形態(tài)接近，有時兩種不易區(qū)分。王賢榮[2]認為在Koehne對蒙自櫻桃的描述與細花櫻桃極為相似，只在花序的花數(shù)量和花序長短上有所區(qū)別，但是兩者的變異范圍相近，因此應予以合并，這個處理沒有得到Li & Bartholomew[3]的認可。《Flora of China》將光葉櫻桃歸并入不同組的華中櫻桃中，又將西南櫻桃歸并入不同組的云南櫻桃中。從前人對這些種的處理看來，這幾個種的形態(tài)應該是比較接近的，這和形態(tài)聚類的結果相一致。結合形態(tài)聚類的結果，如果前人對這些種的處理都正確的話，那么這些種似乎更應該歸并為一個種。從種的分布范圍來看，櫻桃分布于我國大部分地區(qū)，蒙自櫻桃與細花櫻桃分布在云南，西南櫻桃分布于四川、云南，云南櫻桃分布于云南、四川、廣西，光葉櫻桃分布于湖北、四川，華中櫻桃分布于陜西、河南、湖南、湖北、四川、貴州、云南、廣西。華中櫻桃和櫻桃覆蓋了其余5個種的分布地，這使得7個種的分布呈現(xiàn)連續(xù)的狀態(tài)。這7個種似乎存在是一個種的可能。但應該看到，聚類中各個種之間是存在較大距離的，以此做歸并是不夠科學的。王賢榮將細花櫻桃并入蒙自櫻桃中，但是從聚類的結果來看，相較光葉櫻桃和華中櫻桃，蒙自櫻桃與細花櫻桃的關系要更遠一些。而《Flora of China》將光葉櫻桃并入華中櫻桃，西南櫻桃并入云南櫻桃的處理，在一定程度上得到聚類的支持。但是光葉櫻桃在聚類中首先與蒙自櫻桃聚在一起，其次才是華中櫻桃。而西南櫻桃與云南櫻桃雖然聚在一起，但是仍然有一定的距離。這些種的處理，應該在更細致的研究后再進行考慮。

Koehne、《中國植物志》、王賢榮都將康定櫻桃、微毛櫻桃、多毛櫻桃放在一個組或系中，雕核櫻桃、錐腺櫻桃、散毛櫻桃、黑櫻桃等總狀花序的種類放在一個組或系中。形態(tài)聚類識別出了康定櫻桃、多毛櫻桃、微毛櫻桃一支，而錐腺櫻桃、散毛櫻桃一支沒有得到支持。錐腺櫻桃、雕核櫻桃、盤腺櫻桃聚為一支，表明這3個種具有較近的形態(tài)特征，但這一支與康定櫻桃等種形態(tài)更為接近，將錐腺櫻桃與散毛櫻桃放在一起的總狀系或總狀組沒有得到支持。

形態(tài)聚類中，微毛櫻桃、康定櫻桃、多毛櫻桃在歐氏距離2.12處聚為一支，顯示了十分接近的形態(tài)，而康定櫻桃和多毛櫻桃在形態(tài)上更是無法區(qū)分。這3個種一直被認為是相近的種類，主要的區(qū)別是毛被和苞片邊緣的腺體。《中國植物志》認為康定櫻桃苞片邊緣的腺體呈盤狀，與微毛櫻桃錐狀或頭狀的腺體可以區(qū)別，《Flora of China》和《中國櫻花品種圖志》都遵循了這一處理。但是，Batalin[3]在發(fā)表康定櫻桃時描述其苞片邊緣的腺體是頭狀的，并不是盤狀的，模式標本也未見苞片邊緣的腺體是盤狀的。嫩枝、葉和花的毛被一直被認為是多毛櫻桃與近緣種的區(qū)別，而前人的描述中康定櫻桃和微毛櫻桃的嫩枝、葉和花的毛被是無或疏被柔毛的。從查閱標本和野外考察的情況來看，毛被的多少是存在過渡的(如圖2)，并且這3個種的分布是互相重疊的，將它們作為3個獨立的種處理，在鑒定時不免讓人感到十分困難。因此，我們建議這3個種應該合并為一個種，PrunustatsienensisBatalin發(fā)表在先，具有優(yōu)先權。

圖2　康定櫻桃葉背與小枝條毛被的變化Fig.2　The variation of the hair on the leaves abaxial surface and branchlets of Prunus tatsienensis Batalin (圖中1、2、3為采自四川省阿壩州黑水縣沙石多鄉(xiāng)居群的標本的圖片，采集號為吳保歡等PHS1010、PHS1007、PHS1009；4、5、6為采自四川省阿壩州馬爾康縣大朗腳溝居群的標本的圖片，采集號為吳保歡等PMX1014、PMX1022、PMX1017。上述標本存于CANT)

Koehne[6]發(fā)表雕核櫻桃和錐腺櫻桃時，認為雕核櫻桃相比錐腺櫻桃的葉片更狹長，腺體有較明顯的凹陷。王賢榮認為兩者的模式標本不存在本質(zhì)上的區(qū)別，而從多數(shù)標本來看，葉較狹長、鋸齒較淺、苞片較小這些性狀在2個種之間是連續(xù)的，而果核的紋飾與成熟度相關，應該給予合并。形態(tài)聚類的結果顯示雕核櫻桃、錐腺櫻桃、盤腺櫻桃3個種的形態(tài)是相接近的，但是仍有一定的距離，現(xiàn)有證據(jù)下，仍支持《Flora of China》將雕核櫻桃和錐腺櫻桃作為獨立的種處理。

致謝：中國科學院植物研究所標本館杜玉芬老師和林祁研究員以及華南植物園標本館曾飛燕老師，中國科學院昆明植物研究所標本館王靜華老師，浙江農(nóng)林大學夏國華老師，美國University of California，Davis Dr.Daniel Potter，University of California，Berkeley Andrew S.Doran，Missouri Botanical Garden Dr.Libing Zhang，Dr.Zhang Liang，Herbarium of the Arnold Arboretum，Harvard University Dr.David E.Boufford，Dr.Anthony R.Brach在查閱標本過程中給予的幫助，標本查閱中也受益于中國科學院成都生物研究所植物標本館網(wǎng)絡標本館(http:∥cdbi.cib.ac.cn/biology-mis/page/sample.jsf)的便利，在此一并致謝。

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