郭賓會(huì) 戴毅 宋麗

（1. 揚(yáng)州大學(xué)生命科學(xué)基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心，揚(yáng)州 225009；2. 揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)業(yè)科技發(fā)展研究院 教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國(guó)際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，揚(yáng)州 225009）

人口增長(zhǎng)、城鎮(zhèn)和工業(yè)的發(fā)展、全球變暖、土地沙漠化以及環(huán)境污染的加重，導(dǎo)致了用于作物灌溉的水資源愈來(lái)愈匱乏，農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展面臨嚴(yán)重的水危機(jī)［1］。干旱地區(qū)的擴(kuò)大與干旱化程度的日益加重在全球范圍內(nèi)給作物生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的損害。2016年，僅我國(guó)農(nóng)作物因旱災(zāi)造成的直接經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)418億元［2］。因此，如何增強(qiáng)作物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性，使其在干旱環(huán)境下維持較高的產(chǎn)量和品質(zhì)成為人們研究的熱點(diǎn)之一。

土壤干旱時(shí)，植物根系首先反應(yīng)并迅速發(fā)出信號(hào)，使整個(gè)植株對(duì)干旱脅迫作出反應(yīng)，同時(shí)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和物質(zhì)積累也發(fā)生相應(yīng)變化，直接或間接影響地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育，以降低干旱環(huán)境對(duì)植物體所造成的傷害［3］。植物激素是植物體內(nèi)天然存在的一系列有機(jī)化合物，在植物受到干旱脅迫時(shí)對(duì)植物根系發(fā)育起著重要的調(diào)節(jié)作用。本文綜述了干旱脅迫條件下不同植物激素單獨(dú)或相互作用調(diào)控農(nóng)作物根系生長(zhǎng)發(fā)育的研究進(jìn)展。

1 干旱脅迫下作物根系發(fā)育的特點(diǎn)

根系是作物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，是最先感受干旱脅迫的敏感部位，根系發(fā)育越好，受水分脅迫危害的程度就越小，抗旱性亦越強(qiáng)，具有強(qiáng)大的根系是作物抗旱品種的重要特征［4-5］。因此，根系發(fā)育的好壞直接影響著作物的生長(zhǎng)狀況，與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)息息相關(guān)。根系響應(yīng)干旱脅迫主要表現(xiàn)為根系生理性狀變化和形態(tài)結(jié)構(gòu)變化。

1.1 干旱脅迫對(duì)作物根系生理性狀的影響

干旱脅迫對(duì)作物根系的生理影響主要包括：根系滲透調(diào)節(jié)作用、保護(hù)酶系統(tǒng)、脅迫蛋白產(chǎn)生、膜結(jié)構(gòu)與功能的變化及根系激素含量變化等。滲透調(diào)節(jié)是指干旱脅迫時(shí)，作物根系主動(dòng)積累有機(jī)物（如脯氨酸、甜菜堿、甘氨酸和可溶性糖等）或無(wú)機(jī)質(zhì)（如K+、Na+和Cl-等）使胞液濃度提高，降低滲透勢(shì)，維持膨壓，使水分保留在細(xì)胞中［6-7］。通過(guò)增強(qiáng)參與清除活性氧的保護(hù)酶系統(tǒng)和脅迫蛋白的表達(dá)，如超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化氫酶（Catalase，CAT）、過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）等，降低干旱導(dǎo)致的活性氧，保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與功能［8］。目前公認(rèn)的五大類(lèi)經(jīng)典植物內(nèi)源激素的含量在干旱脅迫下都有不同程度的改變［9］。

1.2 干旱脅迫對(duì)作物根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

干旱脅迫下根系形態(tài)結(jié)構(gòu)變化是植物長(zhǎng)期演化形成的抗旱避害機(jī)制，是作物極其重要的農(nóng)藝性狀［10-11］。干旱脅迫主要在以下幾個(gè)方面影響作物根系形態(tài)結(jié)構(gòu)：（1）干旱脅迫下，由于根的伸長(zhǎng)有利于作物從土壤中吸收水分，作物根冠比加大，這種根、莖對(duì)干旱逆境的不同反應(yīng)通常認(rèn)為是作物對(duì)干旱條件的適應(yīng)［12］。大豆中根毛密度增加以擴(kuò)大根系的吸收面積，以滿足白天冠部蒸發(fā)的需要［13］。玉米根皮層形成通氣組織以降低根系代謝消耗，提高根系在干旱條件下的吸水能力［14］。（2）干旱影響作物根系在土壤中的形態(tài)分布。表層土壤內(nèi)根系生長(zhǎng)緩慢而在較濕潤(rùn)的深層土壤內(nèi)根系生長(zhǎng)速率則明顯加快，側(cè)根的起始和伸長(zhǎng)受到抑制，從而使其根系扎向土壤的更深處汲取水分［15］。（3）不同時(shí)期干旱對(duì)作物根系的影響也不同。如大豆苗期干旱時(shí)，總根表面積、根體積、根直徑和根系伸長(zhǎng)能力均有增大趨勢(shì)；若在初花期和結(jié)莢鼓粒期遭遇干旱，根系生長(zhǎng)速率減緩，根總長(zhǎng)、根系數(shù)量和重量都顯著降低，活力降低［16-17］。

2 干旱脅迫下激素對(duì)作物根系發(fā)育的影響

2.1 干旱脅迫下脫落酸對(duì)作物根系的影響

脫落酸（abscisic acid，ABA）幾乎存在于所有高等植物中，參與調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)、開(kāi)花時(shí)間、果實(shí)成熟、種子休眠與萌發(fā)等植物生長(zhǎng)發(fā)育的諸多生理過(guò)程［18］。ABA主要在休眠狀態(tài)和將要脫落的器官中合成。干旱脅迫下，植株各部位ABA濃度均會(huì)增加，促進(jìn)氣孔關(guān)閉以降低蒸騰失水，同時(shí)促進(jìn)根系吸水，最終整體增強(qiáng)植株的抗旱能力［19-20］。另外，ABA還參與干旱脅迫下作物根系發(fā)育，是干旱條件下維持根系生長(zhǎng)的必需激素［21］。Zhang等［22］研究發(fā)現(xiàn)外源施加ABA可增加玉米根系水力導(dǎo)度，而且干旱下根系內(nèi)源ABA增加會(huì)促進(jìn)根系水分傳導(dǎo)的恢復(fù)和根系滲水速率。Sharp等［23］研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)用化學(xué)方法去除干旱下玉米根系中的ABA時(shí)，玉米初生根的伸長(zhǎng)速率下降，而恢復(fù)內(nèi)源ABA濃度時(shí)，初生根的伸長(zhǎng)速率恢復(fù)，表明干旱下根源ABA濃度的增加對(duì)維持根系的生長(zhǎng)是必需的。水稻中ABA信號(hào)通路的負(fù)調(diào)控因子OsABI-LIKE2過(guò)量表達(dá)時(shí)，會(huì)導(dǎo)致種子根縮短，根節(jié)變短，根毛、根直徑和根總數(shù)均少于野生型，轉(zhuǎn)基因植株對(duì)干旱更為敏感［24］。Shi等［25］研究發(fā)現(xiàn)極度干旱條件下水稻（Lowland rice）具有更強(qiáng)的根源ABA輸出能力，根系A(chǔ)BA濃度低于旱稻（Upland rice），從而顯著提高了ABA依賴(lài)的干旱適應(yīng)性。ABA還介導(dǎo)小麥根尖頂端分生組織的過(guò)早分化過(guò)程來(lái)應(yīng)對(duì)水分脅迫［26］。干旱脅迫下，ABA可以通過(guò)促進(jìn)水通道蛋白（Aquaporins，AQP）的表達(dá)和蛋白活性來(lái)提高根系水力導(dǎo)度［27］。上述研究結(jié)果表明ABA參與干旱脅迫下作物根系發(fā)育，影響植物對(duì)干旱脅迫的抗性。

2.2 干旱脅迫下生長(zhǎng)素對(duì)作物根系的影響

生長(zhǎng)素（Auxin，IAA）是一類(lèi)含有一個(gè)不飽和芳香族環(huán)和一個(gè)乙酸側(cè)鏈的植物內(nèi)源激素，大多集中分布在根尖、莖尖、嫩葉、正在發(fā)育的種子和果實(shí)等植物體內(nèi)分裂和生長(zhǎng)代謝旺盛的組織和器官。生長(zhǎng)素在植物主根、側(cè)根、不定根及根毛發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著主導(dǎo)和中心作用，其他植物激素多通過(guò)與生長(zhǎng)素協(xié)同或拮抗的作用來(lái)共同調(diào)控根系發(fā)育［28］。干旱脅迫不僅可調(diào)控IAA濃度的變化，而且不同干旱程度調(diào)控機(jī)制不同。如干旱脅迫早期會(huì)導(dǎo)致豌豆苗期、始花期和灌漿期根系IAA濃度增加，且隨著干旱脅迫程度加重IAA含量加大，旱后復(fù)水則會(huì)降低 IAA 濃度［29］。

研究發(fā)現(xiàn)，水稻主要通過(guò)調(diào)控體內(nèi)生長(zhǎng)素的濃度及運(yùn)輸方式來(lái)改變根的形態(tài)［30-31］。過(guò)量表達(dá)水稻生長(zhǎng)素合成基因OsYUCCA1會(huì)引起IAA濃度升高，而且不定根數(shù)目也相應(yīng)增加［32］。OsCOW1（CONSTITUTIVELY WILTED1）是編碼水稻YUCCA蛋白家族的基因，其突變體cow1與對(duì)照相比，側(cè)根明顯減少，根冠比降低，植株抗旱性降低［33］。另外，水稻OsPIN3t參與調(diào)控生長(zhǎng)素運(yùn)輸，該基因過(guò)量表達(dá)可增強(qiáng)抗旱性［34］。在小麥和大豆中，NAC轉(zhuǎn)錄因子可通過(guò)調(diào)控與生長(zhǎng)素響應(yīng)相關(guān)基因的表達(dá)而影響干旱脅迫下根長(zhǎng)及側(cè)根的發(fā)育［35-36］。近年來(lái)，研究人員通過(guò)圖位克隆方法鑒定到一個(gè)控制根生長(zhǎng)角度的數(shù)量性狀位點(diǎn)DRO1（DEEPERROOTING 1），該基因編碼生長(zhǎng)素應(yīng)答蛋白，其表達(dá)受到生長(zhǎng)素負(fù)向調(diào)控，通過(guò)影響根尖部位的細(xì)胞伸長(zhǎng)，導(dǎo)致根系的不對(duì)稱(chēng)生長(zhǎng)和對(duì)重力響應(yīng)增強(qiáng)［37］。在淺根系水稻中高表達(dá)DRO1后可以增加根生長(zhǎng)角度，使根更為豎直向下扎入土壤深處，有效吸收深處土壤水分，提高水稻避旱能力，進(jìn)而提高水稻產(chǎn)量［37-38］。

2.3 干旱脅迫下細(xì)胞分裂素對(duì)作物根系的影響

細(xì)胞分裂素（Cytokinin，CTK）是一類(lèi)腺嘌呤衍生物，主要在根尖、莖端、發(fā)育中的果實(shí)和萌發(fā)的種子等組織器官中合成。CTK是調(diào)節(jié)植物根系生長(zhǎng)發(fā)育的重要負(fù)調(diào)控激素，主要影響根系微管組織的發(fā)育、根細(xì)胞延伸、根的向地性及不定根和側(cè)根的發(fā)育等［39-42］。李欣欣等［43］研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度細(xì)胞分裂素處理后，大豆根系生長(zhǎng)發(fā)育受到顯著抑制，主根長(zhǎng)度、總根長(zhǎng)度和側(cè)根數(shù)目均顯著降低，但是根直徑卻明顯增大。在水稻根系中過(guò)量表達(dá)細(xì)胞分裂素脫氫酶（Cytokinin Oxidase/Dehydrogenase，CKX4），則降低植物體內(nèi)細(xì)胞分裂素與生長(zhǎng)素的比例，從而促進(jìn)水稻冠根的形成［44］。據(jù)報(bào)道，AtCKX1基因在大麥中過(guò)量表達(dá)后導(dǎo)致大麥根系增大、抗旱性提高［45-46］。過(guò)量表達(dá)AtCKX3的玉米株系中根系的生長(zhǎng)發(fā)育及抗旱性顯著高于對(duì)照，從而提高轉(zhuǎn)基因玉米的抗旱性［47］。

2.4 干旱脅迫下赤霉素對(duì)作物根系的影響

赤霉素（Gibberelin，GA）在植物界廣泛存在，種類(lèi)很多，目前已發(fā)現(xiàn)100多種，均是以赤霉烷為細(xì)胞骨架的衍生物。赤霉素主要在胚、莖尖、根尖、生長(zhǎng)中的種子和果實(shí)等組織器官中合成［48］。研究發(fā)現(xiàn)，外源低濃度GA處理可增加大豆總根長(zhǎng)，但隨著處理濃度的提高，主根、側(cè)根生長(zhǎng)和總根長(zhǎng)度受到抑制，并且根系直徑也會(huì)顯著降低［43］。干旱脅迫會(huì)影響水稻根中與赤霉素代謝相關(guān)基因的表達(dá)［49］。同樣，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致豌豆在苗期、始花期和灌漿期根系中GA含量的減少，其中在苗期時(shí)影響最大。輕度脅迫和重度脅迫導(dǎo)致GA含量分別為對(duì)照的62.19%和50%［29］。上述研究表明，干旱調(diào)控GA合成代謝及GA參與根系發(fā)育，但是目前作物中尚無(wú)赤霉素直接參與干旱條件下根系發(fā)育的報(bào)道。

2.5 干旱脅迫下乙烯對(duì)作物根系的影響

乙烯（Ethylene，ETH）是已發(fā)現(xiàn)的激素中唯一的氣體植物激素，富含于正在成熟的果實(shí)之中，參與植物發(fā)芽、開(kāi)花、脫落和衰老等多方面生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的調(diào)控，可誘導(dǎo)不定根和根毛的發(fā)生。Neig等［50］研究發(fā)現(xiàn)擬南芥乙烯不敏感突變體ein2和gr的側(cè)根數(shù)目增多。王金祥等［51］使用乙烯利、ACC（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid）、AOA（Amino-oxyacetic acid）和AgNO4分別對(duì)綠豆進(jìn)行處理，結(jié)果表明乙烯合成促進(jìn)劑乙烯利和ACC能促進(jìn)綠豆下胚軸插條的生根，而乙烯合成抑制劑AOA和AgNO4則明顯抑制插條的生根。李少昆等［52］和Pierik等［53］用乙烯利噴施玉米葉片發(fā)現(xiàn)其促進(jìn)根系在土壤中的垂直分布，刺激玉米氣生根的發(fā)育，顯著增強(qiáng)根系脫氫酶活力，這些表型均有利于提高玉米的抗旱能力。

2.6 新型植物激素對(duì)作物根系的影響

新型植物激素是近些年來(lái)發(fā)現(xiàn)的多種微量有機(jī)化合物，在一些情況下對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)出特殊的調(diào)節(jié)作用，如油菜素甾醇、獨(dú)腳金內(nèi)酯、水楊酸類(lèi)、茉莉酸類(lèi)和多胺等，因其性質(zhì)與傳統(tǒng)植物激素的定義不完全匹配，故將這些物質(zhì)統(tǒng)稱(chēng)為新型植物激素。

多胺（Polyamines，PAs）是一類(lèi)進(jìn)化上高度保守的小分子含氮脂肪堿，在植物體內(nèi)主要以腐胺（Putrescine，Put）、亞精胺（Spermidine，Spd）和精胺（Spermine，Spm）3種游離態(tài)形式參與植物生理反應(yīng)，包括促進(jìn)細(xì)胞分裂、根的形成與發(fā)育、不定芽的發(fā)生、子房和果實(shí)的發(fā)育、花原基的形成和花芽的分化等。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會(huì)誘導(dǎo)水稻葉片中多胺合成酶活性增強(qiáng)，導(dǎo)致多胺含量增多［54］；多胺還可以提高保護(hù)酶系統(tǒng)（超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶等）的活性，因而可以減輕作物在干旱脅迫下受傷害的程度［55-56］。多胺及其代謝在不定根發(fā)育早期也發(fā)揮重要的作用，如單獨(dú)施加精胺能提高綠豆幼莖插條的生根數(shù)，而高濃度亞精胺會(huì)抑制生根數(shù)［57］；外源精胺處理可促進(jìn)水稻幼苗根系干物質(zhì)累積和根冠比增大［58］。干旱脅迫也會(huì)影響植物體內(nèi)多胺含量的變化，當(dāng)遭受干旱脅迫時(shí)，植物體內(nèi)PAs含量急速上升，從而提高細(xì)胞滲透勢(shì)，調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)，防止細(xì)胞失水，同時(shí)穩(wěn)定分子結(jié)構(gòu)并與質(zhì)膜上的磷脂和蛋白質(zhì)等非共價(jià)結(jié)合，對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)起到保護(hù)作用，減緩干旱造成的滲透脅迫損傷［59-60］。在干旱初期，小麥根中多胺迅速積累有利于增強(qiáng)小麥幼苗的抗旱性［61］；利用PEG模擬干旱脅迫時(shí)，在小麥幼苗根中施加外源多胺合成抑制劑MGBG和D-ARG，會(huì)增加根系的干物質(zhì)累積，促進(jìn)根系的伸長(zhǎng)［62］。這些研究均表明多胺在干旱脅迫時(shí)會(huì)影響作物根系的發(fā)育。

油菜素甾醇（Brassinosteroids，BRs）是繼五大類(lèi)激素之后的第六大植物激素。研究發(fā)現(xiàn)，與油菜素甾醇合成及信號(hào)傳導(dǎo)途徑相關(guān)的基因參與調(diào)控根系發(fā)育的各個(gè)階段，如側(cè)根的起始、根細(xì)胞伸長(zhǎng)、根毛形成、根向重性以及根瘤的形成和數(shù)目等［63］。BRs在根系生長(zhǎng)中的作用具有濃度效應(yīng)，通常nmol/L級(jí)BRs可促進(jìn)植株主根生長(zhǎng)，μmol/L級(jí)則表現(xiàn)出抑制作用［64］。如在水稻三葉一心期施加外源24-epibrassinolide（24-eBL），低濃度24-eBL可促進(jìn)根系的發(fā)育，當(dāng)24-eBL濃度升高到10 nmol/L時(shí)，根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)受到抑制，但側(cè)根增多；當(dāng)24-eBL濃度升高到100 nmol/L時(shí)，水稻主根生長(zhǎng)明顯被抑制，側(cè)根生長(zhǎng)卻顯著被促進(jìn)［65］。在生產(chǎn)上，用油菜素內(nèi)酯類(lèi)似物（如表油菜素內(nèi)酯等）浸種，可以促進(jìn)玉米幼苗根系的發(fā)育。但目前尚未有油菜素甾醇參與干旱下作物根系發(fā)育的報(bào)道。

水楊酸（Salicylates，SA）是一種在植物體內(nèi)普遍存在的小分子酚類(lèi)物質(zhì)，通過(guò)增強(qiáng)植物的抗氧化系統(tǒng)活性而增強(qiáng)植物抗旱性［66-67］。施加外源水楊酸可顯著增加玉米幼苗根系抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)還原型谷胱甘肽的含量［68］。用水楊酸噴施玉米幼苗葉片后，對(duì)玉米幼苗根系生長(zhǎng)（根長(zhǎng)、根鮮重和根系活力）具有促進(jìn)作用［69］；同樣，施加外源SA可拮抗干旱對(duì)小麥根鮮重及根中可溶性糖的影響，從而增強(qiáng)小麥的抗旱性［70-71］。

茉莉酸（Jasmonates，JAs）及其衍生物廣泛存在于自然界中，影響著從植物胚胎發(fā)育到衰老的諸多生理活動(dòng)，機(jī)械傷害、病蟲(chóng)害、干旱、鹽脅迫等條件下的抗逆反應(yīng)都與茉莉酸類(lèi)物質(zhì)密切相關(guān)。李海航等［72］將綠豆下胚軸插條基部浸在不同濃度茉莉酸甲酯（Methyl iasmonate，MeJA）溶液中24 h，發(fā)現(xiàn)1 mmo1/L的MeJA處理后的不定根數(shù)目顯著增加；楊進(jìn)等［73］發(fā)現(xiàn)人工合成茉莉酸類(lèi)衍生物二氫茉莉酸丙酯（Prowl dohydro jasmonate，PDJ）浸根處理后可明顯提高水稻根系活力；同樣，王樹(shù)才等［74］發(fā)現(xiàn)茉莉酸顯著促進(jìn)水稻側(cè)根的發(fā)生。另外，Xin等［75］發(fā)現(xiàn)在水分脅迫下玉米根系及地上部茉莉酸和脫落酸含量明顯升高。

獨(dú)腳金內(nèi)酯（Strigolactones，SLs）是來(lái)源于類(lèi)胡蘿卜素生物合成途徑的植物次生代謝產(chǎn)物，主要抑制植物分支生長(zhǎng)［76-77］。Kapulnik等［78］和 Ruyter-Spira等［79］研究發(fā)現(xiàn)，SLs及其類(lèi)似物可促進(jìn)擬南芥?zhèn)雀男纬珊透纳扉L(zhǎng)，從而調(diào)控根系構(gòu)型。另外 Kohlen 等［80］和 Rasmussen 等［81］發(fā)現(xiàn) SLs可抑制番茄、擬南芥和豌豆不定根的形成。擬南芥SLs缺失的突變體對(duì)干旱脅迫較敏感［82-83］。

綜上所述，除多胺明確參與調(diào)控干旱下作物根系發(fā)育外，其余新型激素與干旱脅迫響應(yīng)或根系發(fā)育有關(guān)，但是否直接參與干旱脅迫下作物根系的發(fā)育及如何調(diào)控仍有待進(jìn)一步研究。

3 干旱脅迫下不同激素協(xié)同互作對(duì)作物根系的影響

如上所述，干旱脅迫可引起多種植物內(nèi)源激素含量發(fā)生變化，盡管它們的作用機(jī)制各不相同，但各種植物激素的變化并不是孤立單一的，而是彼此相互作用、相互影響，協(xié)同完成對(duì)逆境下植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)。因此，不同激素協(xié)同調(diào)控干旱下作物根系發(fā)育的研究對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。然而，目前多種激素協(xié)同互作的研究主要在模式植物擬南芥中開(kāi)展，如滲透脅迫下ABA通過(guò)與乙烯、細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素協(xié)同作用，從激素的運(yùn)輸、信號(hào)響應(yīng)及合成調(diào)控等多方面來(lái)調(diào)控?cái)M南芥根發(fā)育［84］，干旱脅迫時(shí)作物中多種激素參與根系發(fā)育的相關(guān)報(bào)道較少。

兩種激素通過(guò)共同的合成前體協(xié)同互作參與干旱脅迫下根系發(fā)育。干旱誘導(dǎo)水稻根中SL的合成增加，同時(shí)誘導(dǎo)水稻地上部中ABA合成及SL合成基因的表達(dá)。干旱下，SL合成突變體（d10、d17和d3）地上部中ABA的濃度較野生型顯著增高。SL和ABA具有共同的生物合成前體類(lèi)胡蘿卜素，D27編碼β-胡蘿卜素異構(gòu)酶是催化類(lèi)胡蘿卜素到SL合成的關(guān)鍵酶。干旱條件下水稻d27突變體葉中ABA含量與野生型類(lèi)似，d27抗旱性降低，過(guò)量表達(dá)D27的水稻ABA含量較野生型高，表明干旱脅迫下ABA和SL的含量通過(guò)D27的表達(dá)來(lái)協(xié)同調(diào)控［85］。

另外，干旱脅迫下兩種或多種激素之間可通過(guò)調(diào)控激素運(yùn)輸能力或合成水平來(lái)協(xié)同調(diào)控作物根系發(fā)育。例如，干旱脅迫下水稻根尖積累的ABA會(huì)調(diào)控生長(zhǎng)素在根尖的運(yùn)輸，進(jìn)而維持或促進(jìn)主根的伸長(zhǎng)［86］。干旱脅迫導(dǎo)致玉米ABA缺失突變體中乙烯含量大量增加，當(dāng)用外源乙烯合成抑制劑減少乙烯含量到正常水平時(shí)，根系伸長(zhǎng)速率恢復(fù)，表明干旱脅迫下ABA可通過(guò)限制乙烯的合成來(lái)維持玉米主根的伸長(zhǎng)［87］。干旱脅迫下，番茄和萵苣根與叢枝菌根共生通過(guò)調(diào)控ABA和SL激素含量來(lái)增強(qiáng)寄主的抗旱性［88］；番茄根中SL的合成降低可作為其地上和地下系統(tǒng)交通信號(hào)，導(dǎo)致地上部對(duì)ABA敏感性增強(qiáng)，從而使氣孔更快地關(guān)閉［89］。干旱下施加外源茉莉酸甲酯會(huì)改變菜豆根中生長(zhǎng)素和水楊酸的含量，進(jìn)而顯著提高菜豆根系導(dǎo)水率［90］。

4 總結(jié)與展望

在我國(guó)農(nóng)業(yè)水資源匱乏，干旱脅迫日益嚴(yán)重的背景下，綜合了解及深入研究干旱脅迫下激素影響作物根系發(fā)育的作用機(jī)理，不僅為如何利用外源植物激素對(duì)根系發(fā)育進(jìn)行調(diào)控和培育抗旱耐旱作物新品系提供理論依據(jù)；還將為充分利用作物根系生長(zhǎng)潛力，提高土壤水分資源利用率，最大程度地減輕干旱及水資源危機(jī)帶來(lái)的作物安全生產(chǎn)威脅提供實(shí)踐依據(jù)。然而，目前許多問(wèn)題有待解決：如相較于五大植物激素，“新型”植物激素在干旱脅迫下作物根系發(fā)育的作用機(jī)理尚不明確；干旱脅迫調(diào)控激素信號(hào)傳導(dǎo)和代謝途徑的分子機(jī)制尚不清晰；不同激素協(xié)同調(diào)控作物根系發(fā)育中的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于模式植物等。上述問(wèn)題為植物激素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用帶來(lái)了諸多困難。

今后的研究可從以下幾方面進(jìn)行深入：（1）分析作物在干旱脅迫下不同激素合成、信號(hào)傳導(dǎo)及運(yùn)輸相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平或蛋白水平的變化；（2）研究作物如何識(shí)別干旱脅迫信號(hào)及脅迫程度，進(jìn)而引起激素含量發(fā)生變化，且這種變化如何調(diào)控作物根系的發(fā)育；（3）依據(jù)不同農(nóng)作物的根系發(fā)育特點(diǎn)，深入了解作物對(duì)干旱脅迫復(fù)雜的抵御生理機(jī)制，為利用基因工程等現(xiàn)代分子生物技術(shù)手段培育新的農(nóng)作物品種、提高作物的耐受力奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，為抗旱新種質(zhì)材料創(chuàng)制提供新思路；（4）研究不同激素之間的互作網(wǎng)絡(luò)，協(xié)調(diào)不同激素之間的作用，揭示多種激素參與干旱脅迫下的根系發(fā)育的作用機(jī)制，將為塑造“理想根型”奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)；（5）農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中干旱往往伴隨著其他環(huán)境脅迫發(fā)生，如干旱與高溫常常伴隨，此時(shí)植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到的脅迫程度會(huì)比單獨(dú)干旱更加嚴(yán)重。因此研究復(fù)雜逆境下的激素的協(xié)同調(diào)控，將具有更加深遠(yuǎn)的實(shí)踐意義。