郝玉琢 王樹力

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是從元素比率的角度出發(fā)，研究生態(tài)過程中多重化學(xué)元素平衡關(guān)系的學(xué)科[1]。它綜合生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)的基本原理，利用生態(tài)過程中多重化學(xué)元素的平衡關(guān)系，為研究C、N、P等元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關(guān)系提供了一種綜合方法，并為研究生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)提供了新的思路和手段[2-3]。20世紀(jì)90年代以來，該理論逐漸系統(tǒng)化，并廣泛應(yīng)用于陸地生態(tài)系統(tǒng)[4-7]。土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是植物、微生物生態(tài)系統(tǒng)C、N、P等元素的重要供應(yīng)來源[8]。土壤養(yǎng)分是影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性因素，土壤養(yǎng)分的質(zhì)量分?jǐn)?shù)直接影響地上有機(jī)體生長、植被群落的組成結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力水平和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[9]。土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比是反映土壤內(nèi)部C、N、P、K等循環(huán)的主要指標(biāo)，闡明土壤C、N、P、K元素平衡的化學(xué)計(jì)量比，對(duì)于揭示元素相互作用與制約變化規(guī)律，實(shí)現(xiàn)土壤資源的可持續(xù)利用具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義[10]。

水曲柳(Fraxinusmandshurica)是中國東北地區(qū)重要的用材和造林樹種。目前，東北地區(qū)已有一定面積的水曲柳人工純林和與針葉樹種落葉松(Larixolgensis)、云杉(Piceakoraiensis)及紅松(Pinuskoraiensis)混交形成的水曲柳人工混交林存在。為了解水曲柳人工純林及其混交林土壤營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，本文以東北林業(yè)大學(xué)森林培育實(shí)驗(yàn)站1987年?duì)I造的水曲柳純林和3種水曲柳混交林為研究對(duì)象，對(duì)其土壤的C、N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行分析，揭示水曲柳人工林土壤C、N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變異規(guī)律，為水曲柳人工林的優(yōu)化經(jīng)營提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為東北林業(yè)大學(xué)森林培育試驗(yàn)站(45°23′～45°26′N,127°26′～127°39′E)，位于黑龍江省尚志市西側(cè)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場，屬長白山系張廣才嶺西坡小嶺余脈，為松嫩平原向張廣才嶺過度的低山丘陵區(qū)。平均海拔300 m，坡度一般為6°～15°。本區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫2.8 ℃，極端最低氣溫-44 ℃，極端最高氣溫34.8 ℃?！?0 ℃積溫2 000～2 500 ℃，無霜期120～140 d。年均蒸發(fā)量1 094 mm，其中5—6月份蒸發(fā)量最高，占年蒸發(fā)量的35.9%。年平均降水量723 mm，主要集中于7—8月份，占全年降水量的50%以上。研究區(qū)主要喬木植物有水曲柳(Fraxinusmandshurica)、落葉松(Larixolgensis)、云杉(Piceakoraiensis)、紅松(Pinuskoraiensis)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、榆樹(Ulmuspumila)、白樺(Betulaplatyphylla)、楊樹(Populus)等，灌木植物主要有茶條槭(AcerginnalaMaxim)、忍冬(LonicerajaponicaThunb)、杜鵑(Paeoniasuffruticosa)等，草本植物主要有木賊(Equiumhiemale)、苔草(Carespp)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)等。地帶性土壤為暗棕壤。

2 研究方法

2.1 樣品采集及測定

在研究區(qū)內(nèi)選擇29年生水曲柳純林(PF)、水曲柳-落葉松混交林(FLM)、水曲柳-云杉混交林(FPicM)和水曲柳-紅松混交林(FPinM)林地為研究對(duì)象(見表1)。水曲柳純林株行距為1.5 m×2.0 m，3種水曲柳混交林中，水曲柳與針葉樹為帶狀混交，行數(shù)比為3∶5。4種林分位置相鄰，立地條件基本一致。

表1 林分狀況

注：PF為水曲柳純林；FLM為水曲柳-落葉松混交林；FPicM為水曲柳-云杉混交林；FPinM為水曲柳-紅松混交林。

2015年7月，在水曲柳純林(PF)、水曲柳-落葉松混交林(FLM)、水曲柳-云杉混交林(FPicM)和水曲柳-紅松混交林(FPinM)中分別設(shè)置20 m×30 m的樣地3塊。在每塊樣地內(nèi)以“S”形選取5個(gè)點(diǎn)，剝掉上層枯落物層，分別在0～10 cm、>10～20 cm和>20～30 cm土層采集土壤樣品。將同一樣地采集的土壤樣品分層混合，密封后裝入土袋帶回實(shí)驗(yàn)室待測。

土壤樣品自然風(fēng)干，去除植物殘?bào)w、土壤動(dòng)物、根系、石塊后研磨、壓碎、過孔徑0.149 mm篩以測定土壤各項(xiàng)養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。土壤有機(jī)碳(C)使用碳氮分析儀測定；土壤全氮(N)質(zhì)量分?jǐn)?shù)使用德國布朗盧比公司的連續(xù)流動(dòng)分析儀測定；土壤全磷(P)采用鉬銻抗比色法測定，土壤全鉀(K)采用氫氧化鈉熔融-火焰光度法測定[11]。

2.2 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS19.0軟件，對(duì)土壤C、N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行雙因素(林型、土層)方差分析，并做LSD多重比較(a=0.05)；采用Pearson相關(guān)分析方法，分析土壤C、N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 影響水曲柳人工林土壤營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的因素

由表2可知，影響土壤C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)的因素由大到小順序?yàn)椋和翆?、林型、土層與林型的交互作用；影響土壤P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的因素由大到小順序?yàn)椋毫中?、土層、林型與土層的交互作用；土壤K質(zhì)量分?jǐn)?shù)主要受林型的影響，其次受林型與土層交互作用的影響，土層對(duì)土壤K質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響最小；影響土壤w(C)∶w(N)的因素由大到小順序?yàn)椋毫中团c土層的交互作用、土層、林型；影響土壤w(C)∶w(P)因素由大到小順序?yàn)椋和翆?、林型與土層交互作用及林型；土壤w(C)∶w(P)主要受土層的影響，其次受林型與土層交互作用的影響。土壤w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)主要受土層的影響，其次為林型的影響，林型與土層交互作用對(duì)土壤w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)的影響最??；土壤w(P)∶w(K)主要受林型的影響，其次為土層的影響，林型與土層交互作用的影響最小。

表2水曲柳人工林土壤營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響因素

因 子變異來源離差平方和自由度均方FPw(C)林型2061.663 687.221386.740土層9314.9524657.479398.330林型×土層1712.826285.47576.050誤差11.89240.50w(N)林型50.01316.67305.760土層268.742134.372464.730林型×土層17.0562.8452.110誤差1.31240.06w(P)林型1.1630.39511.190土層0.5820.29381.630林型×土層0.3360.0673.180誤差0.02240w(K)林型72.39324.13129.970土層2.6321.327.080.004林型×土層15.0562.5113.510誤差4.46240.19w(C):w(N)林型11.4133.8014.930土層44.09222.0486.480林型×土層54.4769.0835.610誤差6.12240.26w(C):w(P)林型18.5436.1812.860土層3026.3121513.163147.620林型×土層481.88680.31167.070誤差11.54240.48w(C):w(K)林型6.4532.151258.570土層26.31213.167706.850林型×土層5.1860.86505.650誤差0.04240w(N):w(P)林型0.2430.082.400.093土層114.23257.111723.050林型×土層8.3561.3941.990誤差0.80240.03w(C):w(K)林型0.1430.05414.980土層0.7820.393558.400林型×土層0.0460.0162.610誤差0240w(P):w(K)林型0.0530.21831.930土層0.0320.10482.030林型×土層0.0160.04157.200誤差0240

注：表中“林型×土層”表示土層與林型的交互作用。

3.2 水曲柳純林與混交林土壤營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比較

由表3可知，水曲柳純林與混交林間土壤C、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著。水曲柳純林高于水曲柳-紅松及水曲柳-云杉混交林，但低于水曲柳-落葉松混交林；總體上看，水曲柳純林與混交林間土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著。水曲柳純林高于水曲柳-紅松及水曲柳-云杉混交林，但與水曲柳-落葉松混交林間差異不明顯；水曲柳純林與混交林間土壤K質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著。水曲柳純林高于水曲柳-落葉松、水曲柳-紅松及水曲柳-云杉混交林。水曲柳人工林土壤C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨土層的加深顯著降低。土壤K質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為0～10 cm和>20～30 cm土層顯著高于>10～20 cm土層，0～10 cm和>20～30 cm土層土壤K質(zhì)量分?jǐn)?shù)無顯著性差異。

土壤C、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小順序?yàn)椋核?落葉松混交林、水曲柳純林、水曲柳-云杉混交林、水曲柳-紅松混交林，且兩兩間差異性顯著。土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為水曲柳-落葉松混交林和水曲柳純林顯著高于水曲柳-云杉混交林和水曲柳-紅松混交林，水曲柳純林和水曲柳-落葉松混交林無顯著性差異，水曲柳-云杉混交林顯著高于水曲柳-紅松混交林。土壤K質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為：水曲柳純林、水曲柳-云杉混交林顯著高于水曲柳-落葉松混交林和水曲柳-紅松混交林，水曲柳純林顯著高于水曲柳-云杉混交林，水曲柳-落葉松混交林和水曲柳紅松混交林無顯著性差異。

表3水曲柳人工林土壤營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)g·kg-1

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”，不同林型中同列不同小寫字母表示各林型間差異顯著(p<0.05)，不同土層中同列不同小寫字母表各土層間差異顯著(p<0.05)。

3.3 水曲柳純林與混交林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

由表4可知，由于水曲柳純林與混交林間土壤C、N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)不同，導(dǎo)致水曲柳純林與混交林間土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征也有差異?？傮w看，水曲柳純林與混交林間土壤w(C)∶w(N)差異顯著。水曲柳純林低于水曲柳-紅松及水曲柳-云杉混交林，但與水曲柳-落葉松混交林間差異不明顯；水曲柳純林與混交林間土壤的w(C)∶w(P)差異顯著，水曲柳純林低于混交林，3種混交林間無顯著性差異；水曲柳純林與混交林間土壤的w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)差異顯著，表現(xiàn)為水曲柳純林低于水曲柳落葉松混交林，高于水曲柳-云杉混交林及水曲柳-紅松混交林；水曲柳純林與混交林間土壤的w(N)∶w(P)僅表現(xiàn)為水曲柳純林顯著高于水曲柳-紅松混交林。水曲柳人工林土壤的w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)隨土層的加深而顯著降低。

表4 水曲柳人工林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”，不同林型中同列不同小寫字母表示各林型間差異顯著(p<0.05)，不同土層中同列不同小寫字母表各土層間差異顯著(p<0.05)。

3.4 水曲柳純林土壤營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

由表5可知，土壤C質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)及土壤P質(zhì)量分?jǐn)?shù)間具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)；土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤P質(zhì)量分?jǐn)?shù)間具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)；土壤K質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤C質(zhì)量分?jǐn)?shù)、土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)及土壤P質(zhì)量分?jǐn)?shù)間無相關(guān)關(guān)系(p>0.05)。

土壤C質(zhì)量分?jǐn)?shù)與w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)；土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)與w(C)∶w(N)具有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，與w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)；土壤P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與w(C)∶w(N)具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，與w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)；土壤K質(zhì)量分?jǐn)?shù)與w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)無相關(guān)關(guān)系(p>0.05)。

表5 水曲柳人工林土壤營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

注：表中** 表示極顯著相關(guān)(p<0.01)，*表示顯著相關(guān)(p<0.05)。

4 結(jié)論與討論

水曲柳人工林土壤C、N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征受林型和土層的雙重影響。水曲柳純林土壤的C、N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)皆高于水曲柳-云杉混交林和水曲柳-紅松混交林，土壤C、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)皆低于水曲柳-落葉松混交林，土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)與水曲柳-落葉松混交林差異不明顯，土壤K質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于水曲柳-落葉松混交林。水曲柳純林土壤的w(C)∶w(N)低于水曲柳-云杉混交林和水曲柳-紅松混交林，w(C)∶w(P)低于所有混交林，w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)皆高于水曲柳-云杉混交林與水曲柳-紅松混交林，而低于水曲柳-落葉松混交林，w(N)∶w(P)高于水曲柳-紅松混交林。土壤C、N、P及w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)均隨土層的加深而顯著降低。研究區(qū)土壤C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)間耦合關(guān)系顯著，土壤C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)是影響土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)的重要因素。

不同林分因組成樹種不同，枯落物數(shù)量、質(zhì)量及其分解速率不同，導(dǎo)致營養(yǎng)元素向土壤歸還不同，進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)[12]。本研究中，土壤C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體表現(xiàn)為水曲柳-落葉松混交林和水曲柳純林顯著高于水曲柳-云杉混交林和水曲柳-紅松混交林，隨著土層的加深，土壤C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，這與以往的研究結(jié)果基本一致[13-14]。

土壤w(C)∶w(N)既是土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)，也是衡量土壤C、N營養(yǎng)平衡狀況的指標(biāo)，影響著土壤C、N的循環(huán)[15]。一般而言，土壤有機(jī)質(zhì)w(C)∶w(N)與其分解速率呈反比關(guān)系[10]。本研究中，土壤w(C)∶w(N)：水曲柳-紅松混交林為8.05、水曲柳-云杉混交林為7.42、水曲柳-落葉松混交林為6.81、水曲柳純林為6.60。說明水曲柳純林和水曲柳-落葉松混交林土壤有機(jī)質(zhì)的礦化速率更快。

土壤w(C)∶w(P)是衡量微生物礦化土壤有機(jī)物質(zhì)釋放磷或從環(huán)境中吸收固態(tài)磷潛力的一個(gè)指標(biāo)，土壤w(C)∶w(P)<200，會(huì)出現(xiàn)土壤微生物的碳元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，微生物發(fā)生凈礦化作用[16]。較低的w(C)∶w(P)是磷有效性高的一個(gè)指標(biāo)[10]。本研究中，土壤w(C)∶w(P)表現(xiàn)為水曲柳純林顯著低于3種混交林，說明水曲柳純林土壤磷有效性最高。

土壤中的N、P是植物生長所必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素和生態(tài)系統(tǒng)中最常見的限制性元素[17]，土壤w(N)∶w(P)可以作為養(yǎng)分限制類型的有效預(yù)測指標(biāo)[10]。本研究中，水曲柳人工林w(N)∶w(P)在5.64～5.86，高于我國土壤w(N)∶w(P)的平均值[18]。由于植物體的營養(yǎng)元素除了來自于土壤養(yǎng)分外，還來自于樹葉凋落之前轉(zhuǎn)移再分配的養(yǎng)分及空氣中的養(yǎng)分，說明土壤的w(N)∶w(P)并不能完整的反映生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的限制狀態(tài)[19]。若要確定研究區(qū)水曲柳純林生長是否受N、P元素限制，尚需對(duì)植物的w(N)∶w(P)做進(jìn)一步的研究[20]。本研究中水曲柳純林土壤的w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)均高于黃土丘陵溝壑區(qū)0～20 cm土層土壤[14]。

樊后保等[21]研究表明：針闊混交林在提高土壤肥力、改善林地養(yǎng)分狀況、增加林地物種多樣性、提高林分結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和生產(chǎn)力等方面均具有重要作用，且能明顯改善森林植物的生態(tài)環(huán)境。不同樹種的混交林雖然可以緩解單一樹種長期種植對(duì)土壤的危害，但這種作用取決于樹種的組成[22]。本研究中，水曲柳純林與混交林間土壤C、N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為不同的變異規(guī)律，在改變土壤肥力的功能方面，尚不能完全說明混交林強(qiáng)于純林。

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