王益明 萬福緒 胡菲 李瑞瑞

(南京林業(yè)大學，南京,210037)

根系是植物從土壤中吸收和運輸水分與礦質營養(yǎng)的器官,也是土壤資源的直接利用者和產(chǎn)量的重要貢獻者[1]。植物可以通過其龐大的根系固著土壤，從而有效地控制土壤侵蝕的發(fā)生，是森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮水土保持功能的重要參與者[2]。根系在土體的穿插盤結就像混凝土中的鋼筋一樣，提高土壤的抗剪切能力，從而起到減少淺層土體受到剪切力破壞，起到了穩(wěn)固土體、保護邊坡的重要作用[3]。氮素是植物生長所必需的礦質元素之一，也是影響植物生長最重要的元素。根系吸收氮素是一個復雜的生理生態(tài)過程，表現(xiàn)出形態(tài)、解剖結構和生理等方面的變化[4]。

美國山核桃(又名薄殼山核桃、長山核桃)是胡桃科山核桃屬的深根性樹種，為世界四大干果樹種之首，既是優(yōu)良的果材兼用樹種，又是很好的園林觀賞樹種和水土保持經(jīng)濟樹種[5]。由于美國山核桃根系的深根性，側根及須根較少,制約了美國山核桃幼苗的造林成活率，如何提高美國山核桃的造林成活率也成了我們研究的主要問題[6]。瑞典生理生態(tài)學家Ingestad et al.[7]通過試驗研究創(chuàng)立了“養(yǎng)分指數(shù)承載理論”，該理論逐漸成為林業(yè)專家研究的熱點。Timmer et al.[8]將穩(wěn)態(tài)營養(yǎng)理論應用于輕基質育苗的研究中，明確提出指數(shù)施肥的理論方法。通過實踐，指數(shù)施肥顯著增加植物的細根數(shù)量，有利于形成健康根系[9]。目前，指數(shù)施肥對美國山核桃根系形態(tài)的影響尚未見報道。因此，本實驗采用指數(shù)施肥法，探究不同施氮量對美國山核桃根系形態(tài)的影響，以期為美國山核桃容器育苗與精準施肥提供理論參考。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料來源于南京林業(yè)大學美國山核桃繁育基地，2017年4月選取生長相對一致的美國山核桃1年生實生苗300株，移栽于規(guī)格為16.5 cm×11.5 cm×24.0 cm的塑料花盆內用于試驗。盆栽基質采用河沙(粒徑0.2～1.0 mm)，因為指數(shù)施肥法每次所施入的肥料量非常少，采用河沙為基質可以避免養(yǎng)分干擾。待緩苗至5月初開始施肥試驗。為防止水肥流失，盆內均套有雙層白色塑料袋。試驗過程中以重力法判斷土壤水分狀況，每隔2周移動1次苗盆以減少邊緣效應。

1.2 試驗設計

試驗采用完全隨機區(qū)組設計，共設置5個濃度指數(shù)施肥處理，以不施肥處理作為對照，設3個試驗重復。試驗采用目前使用最廣泛的指數(shù)施肥模型[10]來計算相應施肥量，公式如下：

NT=Ns(ert-1)；Nt=NS(ert-1)-Nt-1。

式中：NT為施氮總量；Ns為幼苗在指數(shù)施肥處理前的初始氮質量分數(shù)；Nt為第t次的施氮量；Nt-1為(t-1)次的施肥總量；r為氮素相對添加率；t為指數(shù)施肥的次數(shù)。

根據(jù)參考文獻[11]設定，經(jīng)指數(shù)施肥處理前幼苗樣品的測定NS=25.35 mg/株。指數(shù)施肥方式設置5個不同的氮素處理為：100、200、400、600和800 mg/株，分別用N100、N200、N400、N600和N800表示各個處理，不施肥(對照組)用CK表示。施肥間隔為1周，共進行12次施肥處理。試驗中采用水溶施肥的方法，每株幼苗每次施用20 mL。該試驗采用普羅丹水溶性復合肥，主要養(yǎng)分質量分數(shù)為N 20%、P2O520%、K2O 20%、螯合鐵(Fe)0.10%、螯合錳(Mn)0.05%、螯合鋅(Zn)0.05%、螯合銅(Cu)0.05%、硼(B)0.02%、鉬(Mo)0.000 5%、EDTA螯合體1.00%。指數(shù)施肥的施氮量見表1。

表1 美國山核桃不同指數(shù)施肥處理的施氮量

1.3 指標測定

分別于施肥前(5月1日)、第4周(5月29日)、第8周(6月26日)和第12周(7月24日)，每個處理取生長相對一致的苗木5株，進行苗木根系形態(tài)的測定。將整個苗木分根、莖、葉進行破壞性取樣，根系用枝剪從根頸處剪下，放在尼龍網(wǎng)篩上用水沖去泥土，獲得整株根系，用流水緩緩沖洗干凈，沖洗時在根系下面放置100目篩以防止脫落的根系被水沖走，之后迅速將根系帶入有空調控溫的室內，用EPSON根系掃描儀掃描各處理根系圖片，并用專業(yè)根系掃描分析系統(tǒng)WinRHIZO(WinRhizo Pro STD 1600+，egentInc．Canada)對不同處理的根系圖像進行分析，獲得根形態(tài)指標(根長、根表面積、根體積)。掃描后的根系放置在85 ℃烘箱中烘干至恒質量獲得根系生物量。整理獲得以下數(shù)據(jù):比根長=根長/干質量。

用Excel 2013對試驗數(shù)據(jù)進行圖表處理，用SPSS22.0進行方差分析及LSD多重比較。

2 結果與分析

2.1 指數(shù)施肥對美國山核桃幼苗總根長的影響

由表2可知，在第4周，美國山核桃總根長隨著施氮量的增大而呈現(xiàn)先增后減的趨勢，N600處理達到最大值(1 414 cm)，是CK的1.21倍，而N800處理的根長只有948 cm，是CK的0.81倍，說明施氮量過大對美國山核桃幼苗根長生長產(chǎn)生了明顯抑制作用；在第8周和第12周，美國山核桃總根長均隨著施氮量的增大而減小。指數(shù)施肥結束時，美國山核桃根系總根長由大到小順序為：N100、N200、CK、N400、N600、N800處理。多重比較表明，除N400與對照組不顯著外，其余施肥處理均與對照組差異顯著，說明指數(shù)施肥對美國山核桃根系根長產(chǎn)生了明顯影響，以N100處理效果最好。

表2 指數(shù)施肥對美國山核桃幼苗根長的影響

注:表中數(shù)值為“平均值±標準誤差”；同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

2.2 指數(shù)施肥對美國山核桃幼苗根表面積的影響

由表3可知，指數(shù)施肥下美國山核桃幼苗根表面積的變化規(guī)律與根長的相似。在第4周，美國山核桃根表面積隨著施氮量的增大而呈現(xiàn)先增后減的趨勢，N600處理達到最大值(204 cm2)，是CK的1.28倍，而N800處理的根表面積只有127 cm2，是CK的0.78倍，說明施氮量過高抑制了美國山核桃幼苗根表面積的生長;在第8周和第12周，隨著施氮量加大，美國山核桃根系表面積呈現(xiàn)遞減趨勢。美國山核桃根表面積從大到小依次為：N100(830 cm2)、N200(592 cm2)、N400(476 cm2)、N600(472 cm2)、N800(404 cm2)處理，分別為CK的1.55、1.11、0.89、0.89、0.76倍。多重比較表明，除N400、N600處理與CK組差異不顯著之外，其余處理均與CK差異顯著，說明指數(shù)施肥對美國山核桃根系根表面積產(chǎn)生了明顯影響，以N100處理效果最好，其次是N200處理，而N800處理產(chǎn)生了明顯的抑制作用。

表3 指數(shù)施肥對美國山核桃根系表面積的影響

注:表中數(shù)值為“平均值±標準誤差”；同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

2.3 指數(shù)施肥對美國山核桃幼苗根體積的影響

如表4所示，在指數(shù)施肥處理的前4周，美國山核桃根體積隨著施氮量的增大而呈現(xiàn)先增后減的趨勢，N600處理根體積達到最大值(2.86 cm3),是CK的1.31倍。在第4周至第8周和第8周至第12周，美國山核桃N600、N800處理的根系體積生長的速率減慢。指數(shù)施肥結束時，N100處理的根系體積最大，比對照組提高了78.6%，其次是N200處理。N400、N600、N800處理的根系體積低于對照，說明當施氮量大于200 mg·株-1時，高劑量的氮添加對美國山核桃根系體積的增大起到了抑制作用。多重比較表明，除N400和N600處理間差異不顯著外，其余各處理均差異顯著。

表4 指數(shù)施肥對美國山核桃根系體積的影響

注:表中數(shù)值為“平均值±標準誤差”；同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

2.4 指數(shù)施肥對美國山核桃幼苗根生物量的影響

如表5所示，根生物量在處理的前4周增長不大，主要在第8周和第12周增長較快。在第4周，此時苗木處于養(yǎng)分虧缺階段，美國山核桃根生物量隨著施氮量的增大而增加，N800處理達到最大值(1.18 g)，是CK的1.23倍;在第8周和第12周，美國山核桃根生物量均隨著氮素施入量的增大而減小;指數(shù)施肥結束時，美國山核桃根生物量由大到小的順序為：N100、N200、N400、N600、N800處理，分別是對照組的1.59、1.35、1.11、1.10、1.04倍。多重比較表明，除N100和N200處理外，其余處理差異均不顯著，以N100處理效果最佳，其次是N200處理。

表5 指數(shù)施肥對美國山核桃根生物量的影響

注:表中數(shù)值為“平均值±標準誤差”；同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

2.5 指數(shù)施肥對美國山核桃幼苗根系比根長的影響

比根長決定著根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，與根系的功能、分泌物、壽命、呼吸、可塑性和增殖等密切相關，是反映根系生理功能的重要指標[12]。

如表6所示，在第4周各指數(shù)施肥處理美國山核桃幼苗比根長均低于對照組，呈現(xiàn)先增后減趨勢，N600處理取得最大值，其次是N400處理；第8周，隨著施氮量的增加各施肥處理的比根長仍呈現(xiàn)先增后減趨勢，但N400處理取得最大值，其次是N600處理；隨著施氮量的增加各施肥處理比根長呈現(xiàn)遞減趨勢，各處理都低于對照組。多重比較表明，各處理均與CK對照組差異顯著，說明指數(shù)施肥顯著降低了美國山核桃幼苗的比根長。

表6 指數(shù)施肥對美國山核桃根系比根長的影響

注:表中數(shù)值為“平均值±標準誤差”；同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

2.6 美國山核桃幼苗根系形態(tài)特征值的相關性

由表7可知，根生物量和根長、根表面積、根體積成極顯著正相關(P<0.01)，說明根系形態(tài)參數(shù)的增加均可促進美國山核桃生物量的增大，這和王力朋[4]對楸樹無性系的研究一致。比根長、根長、根表面積、根體積和根生物量均成正相關，但并未達到顯著水平。

表7 對美國山核桃幼苗根系形態(tài)特征值的相關性

注：** 表示極顯著相關(P<0.01)，*表示顯著相關(P<0.05)。

3 結論與討論

植物生長依靠光合作用合成有機物，而根系吸收水分和養(yǎng)分是有機物合成的基礎[13]。氮素是對植物生長影響最大的礦質元素，根系與氮素的反應是一個復雜的生理生態(tài)過程，表現(xiàn)出形態(tài)方面、解剖結構方面及生理方面的變化[4]。一定范圍內，增加氮素供應，能夠提高植物光合效率，使更多的光合產(chǎn)物向根系分配，進而促進根系生長，增加根系表面積和體積以擴大根系吸收范圍，儲藏碳水化合物滿足苗木在脅迫環(huán)境下生長的養(yǎng)分需求[14]。

植物根系形態(tài)對基質中養(yǎng)分變化的反應敏感，施肥能促進根系總根長增長和分枝數(shù)增加[15]。本試驗中，經(jīng)過指數(shù)施肥處理的美國山核桃根系形態(tài)發(fā)生了很大變化，低氮處理(N100、N200)的根長、根表面積、根體積、根生物量有顯著的增長，這與王力朋等[4]對楸樹無性系的研究結果類似，說明適量施氮對根系的發(fā)育和形態(tài)建成有促進作用。根長、根表面積、根體積、根生物量等形態(tài)指標的增加對提高根系的水分和養(yǎng)分吸收能力有巨大作用。中高氮處理(N400、N600、N800)在中期和后期，對根長、根表面積、根體積、根生物量均受到了不同程度的抑制。這是因為指數(shù)施肥后期氮素施入量較大，供給量超過了苗木的養(yǎng)分需求量，從而對根系形成養(yǎng)分毒害，抑制了美國山核桃根系的生長[16]。

具有較長的根長和多而發(fā)達的側根的植物，根系與介質中養(yǎng)分的接觸面積大，因而對養(yǎng)分的吸收和產(chǎn)量形成有更大的潛力[17]。美國山核桃幼苗由于根系的深根性，側根及須根較少，制約了其造林成活率[6]。本研究表明，指數(shù)施肥方式下適量施氮可以顯著增加美國山核桃根系的根長、根表面積、根體積、根生物量。因此，適量施氮有利于提高其造林成活率。

在本研究中，施肥結束時，美國山核桃根系形態(tài)指標隨著施氮量的增加呈現(xiàn)遞減趨勢，N100處理的所有根系形態(tài)指標都取得最大值。N100處理的總根長、根表面積、根體積、根生物量分別達到(4 882±356)cm、(830±66)cm2、(12.29±0.19)cm3、(3.84±0.11)g，分別為CK對照組的1.53、1.55、1.79、1.59倍。指數(shù)施肥方式下，100～200 mg·株-1的施氮量最有利于美國山核桃幼苗根系的生長。

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