張珊珊 楊文忠 康洪梅 諾蘇那瑪

(云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(云南省林業(yè)科學(xué)院)，昆明，650201) (賓夕法尼亞州立大學(xué))

土壤水分和光強(qiáng)是影響森林植物生長(zhǎng)及光合特征的重要生態(tài)因子[1-3]，兩者共同影響植物的個(gè)體發(fā)育和光合等生理生態(tài)過程[4-5]。全球氣候變化引起的土壤水分變化被認(rèn)為是影響森林天然更新中幼苗生長(zhǎng)的關(guān)鍵生態(tài)因子[6-7]。同時(shí)，熱帶雨林下的光強(qiáng)會(huì)影響熱帶雨林中幼苗的生長(zhǎng)[8-9]，很多研究發(fā)現(xiàn)，林冠下的隱蔽環(huán)境更有利于熱帶樹種幼苗的形成[10]。

云南藍(lán)果樹(Nyssayunnanensis)為我國熱帶雨林的特有種[11]，與藍(lán)果樹科其他2屬的喜樹、珙桐等同為極度瀕危物種。云南藍(lán)果樹僅存2個(gè)天然種群，野外個(gè)體數(shù)量為8株，天然更新困難[12]。吳婭萍等[13]于2015年在德宏發(fā)現(xiàn)的6株疑為已被并入中國藍(lán)果樹(N.sinensis)的瑞麗藍(lán)果樹(N.shweliensis)。目前，云南藍(lán)果樹已被列為國家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，IUCN極度瀕危物種，屬典型的極小種群物種[14]。前期研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，旱季的水分短缺和由水分短缺導(dǎo)致的自毒效應(yīng)共同作用導(dǎo)致了云南藍(lán)果樹早期幼苗全部死亡，無法實(shí)現(xiàn)天然更新[15-18]。綜合野外測(cè)量結(jié)果，云南藍(lán)果樹天然生境林下的光照強(qiáng)度很低，種子萌發(fā)至幼苗形成初期大都處于林下隱蔽環(huán)境。據(jù)袁瑞玲等[19]報(bào)道，強(qiáng)光是有利于云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)的，但是，光強(qiáng)對(duì)其幼苗的影響如何，以及土壤含水量和光強(qiáng)又會(huì)對(duì)云南藍(lán)果樹幼苗生長(zhǎng)發(fā)育和生理生態(tài)特征產(chǎn)生怎樣的交互作用，都不得而知。

因此，本試驗(yàn)基于野外天然生境中的光強(qiáng)水平和土壤含水量水平，采用盆栽方法人工模擬不同的光強(qiáng)水平與土壤含水量梯度處理，探討光強(qiáng)和土壤含水量對(duì)云南藍(lán)果樹幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)及光合指標(biāo)的影響，為云南藍(lán)果樹天然種群恢復(fù)、生境保護(hù)與恢復(fù)、人工種群重建奠定一定的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

選擇云南藍(lán)果樹1年生實(shí)生幼苗為研究對(duì)象。2016年4月中旬將生長(zhǎng)基本一致的幼苗移栽到容積為10 L的花盆中，每盆1株，栽培基質(zhì)為云南省林業(yè)科學(xué)院苗圃紅壤。試驗(yàn)用紅壤于次氯酸鈉(NaClO)中浸泡48 h，洗凈后120 ℃烘8 h。

試驗(yàn)于云南省林業(yè)科學(xué)院溫室條件下進(jìn)行，移栽幼苗經(jīng)過半個(gè)月的緩苗期后進(jìn)行光強(qiáng)和土壤含水量的處理。本試驗(yàn)采用雙因素長(zhǎng)期處理，從2016年4月14日起，持續(xù)到2016年10月18日收獲?；谠颇纤{(lán)果樹野外生境的光強(qiáng)((128.73±4.63)mmol·m-2·s-1)設(shè)置了3個(gè)光強(qiáng)水平，即100%光照(L1)、60%光照(L2)和20%光照(L3)。100%的光環(huán)境則無尼龍遮光網(wǎng)控制，60%的光環(huán)境采用一層黑色尼龍遮光網(wǎng)控制，20%的光環(huán)境采用二層黑色尼龍遮光網(wǎng)控制。3種光環(huán)境的平均光照強(qiáng)度分別為(675±71)、(405±17)、(135±6.7)mmol·m-2·s-1。

將每個(gè)光強(qiáng)水平平均分成6個(gè)小區(qū)，設(shè)置6個(gè)土壤含水量條件，共得到3(光強(qiáng))×6(土壤含水量)=18個(gè)處理。正式試驗(yàn)前，測(cè)得栽培用土的田間持水能力(WHC)為32.32%(干土質(zhì)量基礎(chǔ))。按照土壤含水量占田間持水量的比例設(shè)置6個(gè)土壤含水量處理，分別為100% WHC(W1)、91.68% WHC(W2)、82.85% WHC(W3)、60.00% WHC(W4)、41.86% WHC(W5)和21.28% WHC(W6)。土壤含水量處理方法參照Zhang et al.[15]。蔭棚內(nèi)需用一層透明塑料膜進(jìn)行遮雨，防止降水等可能對(duì)試驗(yàn)產(chǎn)生的影響；為保持地表空氣流通及蔭棚內(nèi)外地表溫度一致，試驗(yàn)中將蔭棚四周封閉并使其距地面20 cm。

氣體交換和資源利用參數(shù)測(cè)定：試驗(yàn)中后期，每個(gè)處理選擇具有代表性的幼苗10株，用LI-6400XT便攜式光合儀于09:00—11:00測(cè)定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)等參數(shù),并計(jì)算氣孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca、瞬時(shí)水分利用效率(WU，E)=Pn/Tr[16]。

生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定：試驗(yàn)結(jié)束后，測(cè)定葉片數(shù)目、葉片面積、株高、地上部分生物量和地下部分生物量，具體方法參照張珊珊等[16]。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析：試驗(yàn)采用SPSS16.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析、Duncan多重比較、變量間的相關(guān)性分析以及主成分分析。方差分析時(shí)，不滿足方差齊性檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)通過[arcsin]或[log(x+1)]轉(zhuǎn)換以滿足方差分析的要求。通過對(duì)11項(xiàng)參試指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，每個(gè)處理進(jìn)行巴特利特球度(Bartlett)檢驗(yàn)和Kaiser-Meyer-Olkin (KMO)檢驗(yàn)，KM，O的值接近于1、Bartlett球度統(tǒng)計(jì)量越大越好，其伴隨概率<0.05，說明數(shù)據(jù)適合做因子分析。對(duì)每個(gè)處理分別進(jìn)行主成分分析，通過計(jì)算得分，比較處理間的差異。計(jì)算前，數(shù)據(jù)被標(biāo)準(zhǔn)化。主成分以提取特征根大于1和累計(jì)貢獻(xiàn)超過85%作為參考。綜合評(píng)價(jià)方程公式為：IF，I=(∑ajFj)/Vi(式中：IF，I為綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)；aj為主成分貢獻(xiàn)率；Fj為主成分因子得分；Vi為前兩個(gè)主成分的方差累積率)[20]。建立二元線性回歸模型Y=a+x1×b1+x2×b2(其中：Y表示云南藍(lán)果樹的生長(zhǎng)指標(biāo)和光合指標(biāo)；a為常量；x1為光強(qiáng)水平處理；b1為光強(qiáng)水平的影響系數(shù)；x2為土壤含水量處理；b2為土壤含水量的影響系數(shù))。所有的數(shù)據(jù)都通過SPSS17.0軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱條件下不同光強(qiáng)水平對(duì)云南藍(lán)果樹幼苗生長(zhǎng)和光合特征的影響

無論光強(qiáng)水平如何，隨著土壤相對(duì)含水量的降低，云南藍(lán)果樹幼苗的葉片數(shù)目、葉總面積、株高、地下部分生物量、地上部分生物量、Pn、Tr和Gs都呈遞減狀態(tài)。Ls和WU，E先升后降，Ci則呈現(xiàn)出遞增的趨勢(shì)(表1和表2)。

在測(cè)定的所有指標(biāo)中，光強(qiáng)處理的影響也不同(表1和表2)。不管土壤相對(duì)含水量如何，60%光強(qiáng)水平下(L2)其葉總面積、葉片數(shù)目、株高、地上部分生物量和地下部分生物量均高于其他兩種光強(qiáng)水平，同時(shí)，在20%光照環(huán)境下(L3)，葉總面積、葉片數(shù)目、株高、地上部分生物量和地下部分生物量均顯著低于100%光照處理(L1)(表1)。但是，當(dāng)土壤含水量充足時(shí)(W1和W2)，L1和L2處理下的光合指標(biāo)差異不顯著，兩者與L3處理下的光合指標(biāo)差異顯著；當(dāng)土壤干旱時(shí)(W3～W6)，L2處理下其光合指標(biāo)均高于其他兩種光強(qiáng)水平，同時(shí)，在L3處理下的光合指標(biāo)顯著低于L1的(表2)?？傊瑴y(cè)定的11個(gè)指標(biāo)在不同光強(qiáng)處理和水分處理間都有顯著性差異，但是光強(qiáng)處理和水分處理的交互作用對(duì)Ci、Ls和Gs沒有顯著影響。

表1 不同光強(qiáng)和土壤含水量對(duì)云南藍(lán)果樹幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示相同光強(qiáng)不同土壤含水量條件下指標(biāo)在P<0.05水平差異顯著；同列不同大寫字母表示相同含水量不同光強(qiáng)水平下指標(biāo)在P<0.05水平差異顯著。

表2 不同光強(qiáng)和土壤含水量對(duì)云南藍(lán)果樹幼苗光合特征的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示相同光強(qiáng)不同土壤含水量條件下指標(biāo)在P<0.05水平差異顯著；同列不同大寫字母表示相同含水量不同光強(qiáng)水平下指標(biāo)在P<0.05水平差異顯著。

2.2 光強(qiáng)、土壤含水量與所測(cè)指標(biāo)間的相關(guān)性分析

由表3相關(guān)分析可以看出，光強(qiáng)除與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)外，與其余10個(gè)指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)。土壤含水量與葉片數(shù)目、葉總面積、地上部分生物量、地下部分生物量、Tr、Ls、和WU，E7個(gè)指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)，與Pn呈顯著正相關(guān)。而且，各指標(biāo)間呈較強(qiáng)的線性關(guān)系，說明能夠從中提取公共因子，適合進(jìn)行因子分析。

由表4可知，巴特利特球度檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量的觀測(cè)值在不同光強(qiáng)水平下和不同土壤含水量處理?xiàng)l件下分別為446.729、503.981、1.221E3、182.620、110.945、114.352、121.781、113.512和162.645，對(duì)應(yīng)的概率P都接近0。KM，O值都大于0.700，根據(jù)Kaiser給出的KM，O度量標(biāo)準(zhǔn)可知，原有指標(biāo)適合進(jìn)行因子分析。

表3 光強(qiáng)、土壤含水量與所測(cè)指標(biāo)間的相關(guān)性分析

注：** 表示在0.01水平上相關(guān)性顯著(雙側(cè)檢驗(yàn))；*表示在0.05水平上相關(guān)性顯著(雙側(cè)檢驗(yàn))。

表4 巴特利特球檢驗(yàn)和KMO檢驗(yàn)

2.3 云南藍(lán)果樹幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)和光合特征的主成分分析

從主成分分析結(jié)果(表5)可以看出，100%光照強(qiáng)度下，云南藍(lán)果樹幼苗第1個(gè)主成分的特征值為9.167，方差累積率為56.099%；第2個(gè)因子的特征值為1.137，方差累積率為89.622%，說明100%光照對(duì)云南藍(lán)果樹的前2個(gè)主因子基本上能概括11個(gè)變量的主要信息，所以共提取了2個(gè)主成分因子。其余光強(qiáng)水平(60%光照和20%光照)和不同土壤含水量條件下的主成分提取情況分別見表5、表6。在確定了主成分因子數(shù)量后，在第一主成分和第二主成分中，不同光強(qiáng)水平和不同土壤含水量條件下各個(gè)指標(biāo)在每個(gè)主成分的得分情況分別參照表7和表8。

根據(jù)綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)的計(jì)算公式，得出不同光強(qiáng)處理的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果由強(qiáng)到弱為L(zhǎng)2、L1、L3。其中，云南藍(lán)果樹L2處理下的IF，I值為正值，而其余兩種光強(qiáng)水平下的IF,I值均為負(fù)值。土壤含水量處理的綜合評(píng)價(jià)得分結(jié)果由強(qiáng)到弱為W1、W2、W3、W4、W5、W6。

表5 不同光強(qiáng)水平下主成分分析的特征值和貢獻(xiàn)率

續(xù)(表5)

注：“—”表示第3個(gè)以后的成分因具有較小的特征根值，予以忽略不計(jì)，因此只對(duì)提取的兩個(gè)主成分進(jìn)行分析，未提取的成分便無解。

表6 不同土壤含水量條件下主成分分析的特征值和貢獻(xiàn)率

成分因子提取結(jié)果合計(jì)W1W2W3W4W5W6方差貢獻(xiàn)率/%W1W2W3W4W5W6方差累積率/%W1W2W3W4W5W616.226.256.835.085.453.7956.5056.7862.0946.1949.5634.4156.5056.7862.0946.1949.5634.4123.773.983.384.624.722.6034.2936.1330.7042.0442.9223.6790.7992.9192.7988.2392.4990.923——————————————————4——————————————————5——————————————————6——————————————————7——————————————————8——————————————————9——————————————————10——————————————————11——————————————————

注：“—”表示第3個(gè)以后的成分因具有較小的特征根值，予以忽略不計(jì)，因此只對(duì)提取的兩個(gè)主成分進(jìn)行分析，未提取的成分便無解。

表7 不同光強(qiáng)水平下各主成分得分系數(shù)矩陣

表8 不同土壤含水量條件下各主成分得分系數(shù)矩陣

2.4 二元線性回歸模型的建立

基于表1和表2的數(shù)據(jù)，分別以生長(zhǎng)指標(biāo)和光合指標(biāo)作為因變量，以光強(qiáng)和土壤含水量作為自變量進(jìn)行多元線性回歸分析。從表9和表10可知，建立的所有回歸模型的回歸效果極為顯著，證明模型是可用的。而且，回歸模型的各項(xiàng)回歸系數(shù)，及對(duì)回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)都表明，各項(xiàng)系數(shù)都是極為顯著的。建立的方程結(jié)果表明，云南藍(lán)果樹的生長(zhǎng)特征及除了Ci和WU，E之外的光合特征與光強(qiáng)和土壤含水量之間均呈正相關(guān)。但是，對(duì)于生長(zhǎng)特征來說，土壤含水量處理的標(biāo)準(zhǔn)化影響系數(shù)的絕對(duì)值都高于光強(qiáng)處理的標(biāo)準(zhǔn)化影響系數(shù)的絕對(duì)值；對(duì)光合特征而言，光強(qiáng)處理的標(biāo)準(zhǔn)化影響系數(shù)的絕對(duì)值卻更高。

表9 基于光強(qiáng)和土壤含水量建立的生長(zhǎng)特征模型

表10 基于光強(qiáng)和土壤含水量建立的光合特征模型

續(xù)(表10)

3 結(jié)論與討論

土壤水分可以顯著影響植物的光合作用及其生長(zhǎng)發(fā)育過程[21-22]。本研究結(jié)果表明，無論光強(qiáng)水平如何，云南藍(lán)果樹幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)和光合指標(biāo)都受到土壤含水量的顯著影響。當(dāng)土壤含水量較充足時(shí)，幼苗的葉總面積和葉片數(shù)目數(shù)值都較高，從而可以進(jìn)行更多的光合作用，獲得更高的株高、地上部分生物量和地下部分生物量。由此表明，云南藍(lán)果樹幼苗是受土壤相對(duì)含水量顯著影響的。這與本課題組之前關(guān)于干旱對(duì)云南藍(lán)果樹幼苗有顯著抑制作用的研究結(jié)果一致[15-17]。

光強(qiáng)對(duì)一些植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用[23]。前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，云南藍(lán)果樹在天然生境中低光強(qiáng)水平下生長(zhǎng)困難，很有可能是受低光強(qiáng)的限制作用。室內(nèi)光強(qiáng)控制試驗(yàn)結(jié)果表明，光強(qiáng)對(duì)云南藍(lán)果樹幼苗的生長(zhǎng)和光合特性影響很大，隨著光強(qiáng)水平的降低，云南藍(lán)果樹幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)水平均呈下降趨勢(shì)。在較低光強(qiáng)水平下(20%光照)藍(lán)果樹幼苗生長(zhǎng)較差、光合水平低下、水分利用效率低，但是云南藍(lán)果樹幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)和光合指標(biāo)并不是隨著光強(qiáng)水平的增強(qiáng)而呈線性增加的趨勢(shì)，100%光照下的生長(zhǎng)指標(biāo)和光合指標(biāo)僅顯著高于20%低光照條件，卻并不高于60%光照條件，意味著60%光照下的遮陰處理較有利于云南藍(lán)果樹幼苗的生長(zhǎng)。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，100%光強(qiáng)處理下的云南藍(lán)果樹幼苗頂端出現(xiàn)不同程度的日灼傷情況。這與許多研究結(jié)果一致，即適當(dāng)?shù)恼陉幪幚砜捎欣谥参锩缒镜纳L(zhǎng)發(fā)育[20，24-25]。例如，閆興富等[9]發(fā)現(xiàn)適度遮陰更利于望天樹幼苗的生長(zhǎng)，強(qiáng)光照和深度遮陰下很多熱帶雨林植物幼苗的相對(duì)生長(zhǎng)率很低[26-28]。適度遮陰一定程度上提高了南方紅豆杉和芒萁的凈光合速率，并出現(xiàn)強(qiáng)光下的光抑制現(xiàn)象[29-30]。因此，云南藍(lán)果樹和許多報(bào)道的很多植物一樣，喜光但怕強(qiáng)光直射，如果光照太強(qiáng)，很有可能會(huì)發(fā)生日灼病[23]，而適當(dāng)遮陰可以促進(jìn)其生長(zhǎng)[20]，一定程度上解釋了云南藍(lán)果樹抗旱性差的特征。

室內(nèi)受控試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，云南藍(lán)果樹幼苗受到土壤含水量和光強(qiáng)的共同影響。水分充足時(shí)(W1和W2)，100%光強(qiáng)水平和60%光強(qiáng)水平間差異不顯著，而當(dāng)土壤干旱時(shí)(W3～W6)，不同光強(qiáng)水平間的差異顯著，由大到小具體表現(xiàn)為60%、100%、20%。根據(jù)張珊珊等[16]研究結(jié)果，W6(1/5 WHC)條件下的土壤水勢(shì)-5.64 MPa為云南藍(lán)果樹幼苗死亡的野外土壤水勢(shì)閾值。結(jié)合本試驗(yàn)結(jié)果，W6土壤含水量條件下，云南藍(lán)果樹幼苗對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)最為強(qiáng)烈，尤其是在20%光照條件下，其生長(zhǎng)指標(biāo)和光合指標(biāo)數(shù)值均最低。綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明，60%光強(qiáng)水平和100%土壤含水量下綜合評(píng)價(jià)得分最高，進(jìn)一步證明了適度遮陰和充足土壤含水量最適于云南藍(lán)果樹的幼苗生長(zhǎng)，而光強(qiáng)過高或過低，都不利于其生長(zhǎng)發(fā)育。換句話說，天然生境中日趨干旱的土壤環(huán)境加劇了云南藍(lán)果樹幼苗對(duì)光照的敏感性，一定程度上闡釋了幼苗野外天然更新困難的原因。

那么，光強(qiáng)和土壤含水量作為影響云南藍(lán)果樹天然更新的關(guān)鍵生態(tài)因子，哪個(gè)貢獻(xiàn)率更高呢？根據(jù)二元線性回歸分析結(jié)果表明，對(duì)于云南藍(lán)果樹生長(zhǎng)指標(biāo)來說，土壤含水量的標(biāo)準(zhǔn)化影響系數(shù)的絕對(duì)值高于光強(qiáng)的標(biāo)準(zhǔn)化影響系數(shù)的絕對(duì)值，說明土壤含水量對(duì)云南藍(lán)果樹幼苗的影響要高于光強(qiáng)的影響；而對(duì)于云南藍(lán)果樹光合指標(biāo)來說，光強(qiáng)的影響程度要更高。

綜合分析表明，云南藍(lán)果樹天然生境中干旱脅迫和過低的光強(qiáng)水平已經(jīng)成為限制云南藍(lán)果樹幼苗生長(zhǎng)發(fā)育，甚至天然更新的關(guān)鍵生態(tài)因子，說明其對(duì)光強(qiáng)和土壤含水量的響應(yīng)很敏感，尤其對(duì)逆境的適應(yīng)能力較差。本試驗(yàn)表明，充足的土壤相對(duì)含水量(W1)和中等光強(qiáng)水平(60%)最適合云南藍(lán)果樹的生長(zhǎng)。因此，無論是種苗繁育，還是種群恢復(fù)與重建時(shí)[31]，都應(yīng)在本試驗(yàn)研究結(jié)果的基礎(chǔ)之上，考慮光強(qiáng)和土壤含水量的影響，對(duì)幼苗施以適當(dāng)?shù)墓鈴?qiáng)和水分補(bǔ)給，促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)，進(jìn)而保證各種保護(hù)措施的成功實(shí)施。

[1] GUO X, GUO W H, LUO Y J, et al. Morphological and biomass characteristic acclimation of trident maple (AcerbuergerianumMiq.) in response to light and water stress[J]. Acta Physiol Plant,2013,35(4):1149-1159.

[2] VAN MANTGEM P J, STEPHENSON N L, BYRNE J C, et al. Widespread increase of tree mortality rates in the western United States[J]. Science,2009,323:521-524.

[3] WILLIAMS A P, ALLEN C D, MACALADY A K, et al. Temperature as a potent driver of regional forest drought stress and tree mortality[J]. Nat Clim Change,2013,3(3):292-297.

[4] 徐飛，郭衛(wèi)華，徐偉紅，等．刺槐幼苗形態(tài)、生物量分配和光合特性對(duì)水分脅迫的響應(yīng)[J]．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，32(1)：24-30．

[5] 陳昕，徐宜鳳，張振英．干旱脅迫下石灰花楸幼苗葉片的解剖結(jié)構(gòu)和光合生理響應(yīng)[J]．西北植物學(xué)報(bào)，2012，32(1)：111-116．

[6] MCDOWELL N, POCKMAN W T, ALLEN C D, et al. Mechanisms of plant survival and mortality during drought: why do some plants survive while others succumb to drought?[J]. New Phytol,2008,178(4):719-39.

[7] ALLEN C D, MACALADY A K, CHENCHOUNI H, et al. A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests [J]. Forest Ecol Manag,2010,259(4):660-684.

[8] LI Q K, MA K P. Factors affecting establishment ofQuercusliaotungensisKoidz. under mature mixed oak forest overstory and in shrubland[J]. Forest Ecol Manag,2003,176(1):133-146.

[9] 閆興富，曹敏．不同光照對(duì)望天樹種子萌發(fā)和幼苗早期生長(zhǎng)的影響[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18(1)：23-29．

[10] SASAKI S, MORI T. Growth responses of dipterocarp seedlings to light[J]. Malays Forester,1981,44(2/3):319-345.

[11] 傅立國，金明鑒．中國植物紅皮書：稀有瀕危植物(第1冊(cè))[M]．北京：科學(xué)出版社，1991．

[12] 陳偉，史富強(qiáng)，楊文忠，等．云南藍(lán)果樹的種群狀況及生態(tài)習(xí)性[J]．東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，39(9)：17-19,61．

[13] 吳婭萍，侯昭強(qiáng)，陳中華，等．云南藍(lán)果樹的種群資源及分布現(xiàn)狀[J]．西部林業(yè)科學(xué)，2015，44(6)：26-30．

[14] 汪松，謝炎．中國物種紅色名錄(第1卷)[M]．北京:高等教育出版社，2004．

[15] ZHANG S S, KANG H M, YANG W Z. Climate change-induced water stress suppresses the regeneration of the critically endangered forest treeNyssayunnanensis[J]. PLoS ONE,2017,12(8):e0182012.

[16] 張珊珊，康洪梅，楊文忠，等．干旱脅迫下AMF對(duì)云南藍(lán)果樹幼苗生長(zhǎng)和光合特征的影響[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36(21)：6950-6862．

[17] 張珊珊，康洪梅，楊文忠，等．干旱脅迫下AMF對(duì)云南藍(lán)果樹葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響[J]．廣西植物，2016，36(10)：1265-1274．

[18] ZHANG S S, SHI F Q, YANG W Z, et al. Autotoxicity as a cause for natural regeneration failure inNyssayunnanensisand its implication for conservation[J]. Isr J Plant Sci,2015,62(3):187-197.

[19] 袁瑞玲，向振勇，楊文忠，等．云南藍(lán)果樹種子休眠與萌發(fā)特性[J]．林業(yè)科學(xué)研究，2013，26(3)：384-388．

[20] 孫燦岳．不同光照強(qiáng)度對(duì)栓皮櫟幼苗生長(zhǎng)特性影響[D]．南寧：廣西大學(xué)，2014．

[21] 徐楠楠.水分、光照和氮沉降對(duì)五種暖溫帶典型喬木幼苗生理生態(tài)學(xué)特性的影響[D]．濟(jì)南：山東大學(xué)，2015．

[22] AcKERLY D D, BAZZAZ F A. Leaf dynamics, self-shading and carbon gain in seedlings of a tropical pioneer tree[J]. Oecologia,1995,101(3):289-298.

[23] 陳韻．光照和土壤水分對(duì)半夏生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響[D]．南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013．

[24] AZEVEDO G F C, MARENCO R A. Growth and physiological changes in saplings ofMinquartiaguianensisandSwieteniamacrophylladuring acclimation to full sunlight[J]. Photosynthetica,2012,50(1):86-94.

[25] 張露，郭聯(lián)華，杜天真，等．遮蔭和土壤水分對(duì)毛紅椿幼苗光合特性的影響[J]．南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2006，30(5)：63-66．

[26] ASHTON M S. Seedling growth of co-occurring Shorea species in the simulated light environments of a rain forest[J]. Forest Ecol Manag,1995,72(1):1-12.

[27] AUGSBERGER C K. Light requirements of neo-tropical: a comparative study of growth & survival[J]. J Ecol,1984,72(1):777-795.

[28] VEENENDAAL E M, SWAINE M D, LECHA R T, et al. Responses of West African forest tree seedlings to irradiance and soil fertility[J]. Funct Ecol,1996,10(4):501-511.

[29] 鄒伶俐，張明如，劉欣欣，等．不同光強(qiáng)和土壤水分條件對(duì)芒萁光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]．內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，33(1)：33-37．

[30] 孫佳音，楊逢建，龐海河，等．遮蔭對(duì)南方紅豆杉光合特性及生活史型影響[J]．植物研究，2007，27(4)：439-444．

[31] YANG W Z, ZHANG S S, WANG W B, et al. A sophisticated species conservation forNyssayunnanensis, a species with extremely small populations in China[J]. Biodivers Conserv,2017,26(4):967-981.