張少杰 王國棟 王 璐

（1 云南大學 云南生物資源保護與利用國家重點實驗室 云南昆明 650091 2 中國科學院昆明動物研究所 遺傳資源與進化國家重點實驗室 云南昆明 650223）

家犬是一種常見的家養(yǎng)動物，俗稱狗，也是最常見的寵物，被稱為“人類最好的朋友”。家犬可作為伴侶犬與人朝夕相處，為人們生活帶來歡樂，也可作為工作犬，協(xié)助人類的生產工作和生活。在人類生活的方方面面都有家犬的身影，但人們對它的“前世今生”并不十分了解。本文將帶大家從新的角度重新認識人們的“老朋友”——家犬。

1 家犬的前世

1.1 家犬的祖先 家犬（Canis lupus familiaris）隸屬于脊索動物門，哺乳綱，食肉目，犬科，犬屬，灰狼種。人類對家犬馴化的研究經(jīng)歷了復雜而漫長的過程。近、現(xiàn)代的早期研究者發(fā)現(xiàn)家犬擁有極其豐富的表型，認為家犬可能是由多種不同的犬科動物馴化而來。近年來，研究人員通過分子遺傳學手段，先后使用犬科動物的線粒體和核基因進行系統(tǒng)發(fā)育學研究，構建系統(tǒng)發(fā)育樹，發(fā)現(xiàn)灰狼和家犬處于同一支中，擁有極近的系統(tǒng)發(fā)育關系，確認了灰狼就是家犬的祖先［1］。

灰狼（Canis lupus）又稱狼（見封面，馬曉鋒攝），是世界上分布最廣的陸生哺乳動物之一，除南極洲、大洋洲和大部分海島外，廣泛分布于全世界。由于人類的活動及其他因素，目前灰狼的棲息地大幅縮小［2］?；依堑捏w型一般比家犬大，吻部較尖，并且尾巴一般為下垂狀態(tài),很少抬高或卷尾?；依浅送庑?，在行為上與家犬也有很大的不同。這些都為研究者探究進化和馴化提供了絕好的研究材料。例如灰狼是肉食性的，而家犬卻能消化淀粉，這是長期馴化導致食性轉變而引發(fā)的家犬遺傳進化，也是遺傳馴化研究中的一大熱點。

1.2 家犬的起源 家犬的起源一直是馴化研究中的焦點。起初學界的爭論就很多，直到現(xiàn)在，關于家犬的起源仍無定論。目前支持較多的主要有3個假說，分別為東亞起源假說、歐洲起源假說和中東起源假說，各有證據(jù)支持。其中東亞起源假說較為成熟，支持的證據(jù)較多［3-5］。在近年的研究中，我國科學家張亞平院士課題組對灰狼、世界各地土狗和多種品種犬進行全基因重測序，通過分析發(fā)現(xiàn)，中國南方土狗在所有家犬中擁有最高的遺傳多樣性，并且相較其他家犬與灰狼有更高的遺傳相似度，證實了家犬的東亞起源假說。進一步的分析發(fā)現(xiàn)，人類大約在3.3萬年前在東亞南部將灰狼馴化為家犬，家犬在大約1.5萬年前跟隨人類走出東亞到達中東，隨后在大約1萬年前抵達歐洲和非洲，最終擴散到全世界［5］。

通過群體歷史模擬，研究人員發(fā)現(xiàn)家犬在馴化過程中經(jīng)歷過2次瓶頸效應，呈現(xiàn)“二段馴化”的現(xiàn)象［1，6］。馴化的第 1階段是古代人類將灰狼馴化為早期家犬，即俗稱的土狗；馴化的第2階段主要起始于近現(xiàn)代，人類根據(jù)自身需求和審美將家犬培育成形態(tài)多樣化、行為各異的品種，這又稱為家犬品系化。

1.3 從狼到狗 狼是怎么被馴化成狗的是一個十分有趣的故事。目前的主流說法是，在石器時代東亞南部的灰狼群體中出現(xiàn)了一些個體，被當時人類居住地周圍丟棄的食物殘渣所吸引，不斷地接近人類，導致人類與它們的關系逐漸密切，最終這些灰狼被馴化成為家犬［5］。家犬作為人類第1個馴化成功的家養(yǎng)動物，其馴化不僅使人類獲得了狩獵、保護財產的好伙伴，而且還為馴化其他家養(yǎng)動物提供了寶貴經(jīng)驗?？梢哉f家犬的馴化是人類文明發(fā)展的里程碑，其貢獻不亞于人類學會種植。到了現(xiàn)代，家犬馴化的研究熱度也絲毫未減，作為品系化最成功的家養(yǎng)動物，它的品種形成過程也成為其他家養(yǎng)動物品系化的良好教學材料。

2 家犬的今生

2.1 家犬的多樣化研究 作為品系化最成功的家養(yǎng)動物，家犬擁有超過400個品種，是品種最多的家養(yǎng)動物之一。古代就有零星的品種犬被培育，例如中國的沙皮犬和埃及的銳目獵犬。從維多利亞時代開始，人類有意識地根據(jù)不同的需求從家犬中篩選不同特點的性狀，經(jīng)過百年的嚴格培育，形成了各種各樣的品種犬［7］。性格溫柔、體型較小的家犬被培育為陪伴寵物犬，機敏靈活、獨立性強的家犬被培育為牧羊犬，耐力好、體型大的家犬被培育為獵犬，還有智商高、服從性強的家犬被培育成各種工作犬，例如導盲犬、搜救犬和警犬等。

昆明犬是我國自行培育的優(yōu)良警用犬種，就是一個現(xiàn)今按人類需求培育成品種犬的典型例子。20世紀50年代，為了滿足我國公安刑偵需求，昆明警犬基地開始選育工作。經(jīng)40多年的努力，成功選育出昆明犬這一優(yōu)秀犬種。昆明犬無論智商、體能、靈活性、服從性和可訓性等都極佳，完美地滿足了刑偵等警用工作的需要。

家犬中如此多樣化的表型一直使研究者十分感興趣，例如大丹犬的站立身高能達2 m、體重100 kg，而茶杯犬小到能放進茶杯中，這就是因為一些控制體型的基因發(fā)揮作用導致了這種體型的天差地別［8］，但是對這些控制基因的深層次遺傳學機制還是不甚明了。此外，不同品種的家犬毛色的差別是怎么形成的？藏獒為何會適應高寒氣候？松獅的舌頭為什么是紫色的？嗅覺獵犬的鼻子為什么這么靈？銳目獵犬為什么能跑得這么快？如此繁多的品種使家犬擁有了十分豐富的表型，也為現(xiàn)代遺傳學提供了豐富的研究材料，這些也一直是現(xiàn)代遺傳學的研究熱點［9］。

2.2 家犬成為人類疾病研究模型 家犬從3萬多年前被人類馴化開始，在幾萬年間一直與人類共同生活。家犬在所有家養(yǎng)動物里具有和人類最親密的關系，并具有其他家養(yǎng)動物所沒有的特性。

有研究顯示，在長期的馴化過程中，家犬逐漸進化出理解人類意圖的能力，在此方面甚至比類人猿更加敏感［10］，還導致了家犬的食性轉變，從肉食性變成了可接受淀粉食物［6］。研究人員發(fā)現(xiàn)由于家犬長期與人類處于同一生境共同生活，家犬在某些方面出現(xiàn)了和人類趨近的現(xiàn)象，例如消化、代謝和神經(jīng)活動等，研究者稱此為家犬和人類在某些方面的趨同進化［6，9］。 也許正因如此，家犬會和人類患某些相同的疾病。

家犬也會患行為障礙、抑郁癥、自閉癥和強迫癥等精神疾?。?1］，這在其他動物中是很少見的。家犬也會同人類一樣患糖尿病等代謝疾病。家犬的癌癥和人類癌癥有較為相似的發(fā)病機制［12］，而家犬所患心臟病可能與人類心臟病是同一致病基因控制［13］。因此家犬就有可能成為研究這些疾病的生物模型，進行遺傳機制和患病機制的研究，在家犬身上尋找治療人類疾病的解決方案，這是目前家犬研究中的一個熱點。

以家犬為疾病研究模型對家犬和人類共患疾病的研究，最終將幫助人類從分子水平理解自身疾病的遺傳機制，為預防、治療和治愈提供線索。

3 總結和展望

家犬涉及人類生產生活的很多方面，與人類發(fā)展密切相關。研究家犬的起源、馴化、品系化有十分重要的現(xiàn)實意義。家犬的起源、馴化都伴隨著人類文明的發(fā)展和全球的人口和文化交流，所以對這些的研究也是人類文明、文化研究的重要組成部分。而對家犬外形、行為、食性、疾病等性狀的研究，既可以從理論上發(fā)掘這些性狀深層的遺傳基礎，為遺傳學乃至整個生物學理論研究添磚加瓦，在應用方面也用于指導家犬的品種選育和優(yōu)化，以及為其他家養(yǎng)動物的馴化和育種提供幫助，還可以建立疾病模型成為攻克人類疾病的關鍵一環(huán)。

家犬研究的意義重大，導致學界對家犬研究的熱度經(jīng)久不衰，研究也越來越深入，但還有很多領域依然存在疑問和爭論，依然是一條充滿收獲的未知之路。目前對家犬的遺傳理論研究已全面轉入全基因組和大數(shù)據(jù)時代［1，4-6，9］，隨著技術 的發(fā)展，數(shù)據(jù)積累越來越多，研究就越容易取得進展。在這方面還有很多工作期待研究人員進一步研究。