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        幾種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)分析方法在品種區(qū)域試驗中的應(yīng)用和研究進展

        2018-03-26 01:00:43呂瑩瑩沈丹丹張恩盈
        大麥與谷類科學 2018年1期
        關(guān)鍵詞:標圖高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)

        張 萌,呂瑩瑩,沈丹丹,韓 偉,張恩盈

        (青島農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/青島市主要農(nóng)作物種質(zhì)創(chuàng)新與應(yīng)用重點實驗室,山東青島266109)

        長期以來作物品種穩(wěn)產(chǎn)性和豐產(chǎn)性是育種和農(nóng)技推廣等相關(guān)研究人員所關(guān)心的問題。品種區(qū)域試驗是指在特定區(qū)域通過試驗對品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性進行全面鑒定,并結(jié)合抗逆性和品質(zhì)鑒定結(jié)果,對品種進行綜合評價,是品種科學評價、審定和推廣布局的重要依據(jù)。由于基因與環(huán)境的互作,不同作物品種都有其最適宜的種植和推廣區(qū)域,有時不同區(qū)域還有非常顯著的差異。因而,分析基因型與環(huán)境的互作效應(yīng),采用科學有效的評價品種穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性的方法和模型,分析品種區(qū)域試驗數(shù)據(jù)對新品種的評價和推廣具有重要的意義[1]。

        1 國內(nèi)外評價和分析作物品種高產(chǎn)及穩(wěn)產(chǎn)方法的研究進展

        目前,學者們已經(jīng)提出了不少評價品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性的方法和模型。Finlay等(1963年)提出了回歸系數(shù)法,即環(huán)境指數(shù)(某一試驗點所有品種的平均產(chǎn)量)算法,判斷品種的適應(yīng)性。按不同的小區(qū)進行試驗[2-3],至今仍有人沿用環(huán)境指數(shù)算法,如周青等對大豆新品種安豆5156的廣適性進行分析,自變量是各試驗點全部被測品種的平均產(chǎn)量(環(huán)境指數(shù)),因變量為被測品種在各試驗點的平均產(chǎn)量,以其回歸系數(shù)的大小來度量品種的適應(yīng)性[4]。Eberhart等(1966年)在回歸系數(shù)法的基礎(chǔ)上提出以回歸系數(shù)bi和離回歸均方S2id這2個參數(shù)來評價品種的穩(wěn)產(chǎn)性[5];陳道德等用回歸系數(shù)bi和離回歸均方S2di等穩(wěn)定性參數(shù)對會東糖廠的5個甘蔗品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性進行分析[6]。穆培源等(1978年)提出了變異系數(shù)法,直接用每個品種的方差Si2或變異系數(shù)CVi表示品種的穩(wěn)定性[7-8];俞華先等用變異系數(shù)法分析云瑞系列甘蔗新品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性[9]。溫振民等(1994年)提出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)綜合性評價方法即高穩(wěn)系數(shù)法,首次指出高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)關(guān)系密不可分這一理論,以及以“作物產(chǎn)量表型(P)=遺傳基礎(chǔ)(G)+生產(chǎn)環(huán)境因素(E)”為基礎(chǔ)的高穩(wěn)系數(shù)(HSCi)法,分析作物品種的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性[10]。稅紅霞等運用高穩(wěn)系數(shù)法分析了鮮食型甜玉米的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性[11]。Gauch等將起源于社會學和物理學領(lǐng)域的主效可加、互作可乘(簡記AMMI)模型應(yīng)用于多點產(chǎn)量試驗資料的分析,通過從加性模型的殘差中分離出模型誤差,來提高估計的準確性,并且借助于偶圖,直觀地展現(xiàn)出基因型與環(huán)境互作的模式,進行基因與環(huán)境互作關(guān)系(G×E)的研究,以及評價品種的穩(wěn)定性[12-14]。其由于操作的簡單和明確的圖形可視化而被廣泛運用,如郭敏杰等用AMMI雙標圖分析了河南省小?;ㄉ贩N的適應(yīng)性和豐產(chǎn)性[15]。嚴威凱等又提出了GGE模型,同時考慮了基因型與基因型和環(huán)境之間的互作效應(yīng),結(jié)合雙標圖,可以圖解主成分分析(PCA)或特征值分解(SVD)雙向數(shù)據(jù)得出結(jié)果[16-17],如 Rasul等[18]和 Rono 等[19]分別用GGE雙標圖分析高粱和小麥的穩(wěn)產(chǎn)性。

        2 方法模型的分析原理

        2.1 高穩(wěn)系數(shù)法的分析原理

        高穩(wěn)系數(shù)法由溫振民于1994年首次提出,以比對照產(chǎn)量平均增產(chǎn)10%以上的目標品種產(chǎn)量作為統(tǒng)一比較的標準[10]。其計算方法是

        式中:Ga表示目標品種的平均產(chǎn)量;Gi表示參試品種的平均產(chǎn)量;表示第i參試品種在多點的平均產(chǎn)量;Si表示由環(huán)境引起的產(chǎn)量變異;Gi=-Si表示遺傳基礎(chǔ)所決定的產(chǎn)量部分;因Ga為比對照品種平均產(chǎn)量增產(chǎn)10%的目標品種產(chǎn)量,所以Ga=1.10XCK-SCK;HSCi為第i個參試品種的高穩(wěn)系數(shù),HSCi越小,表示該參試高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好。

        為了簡化計算,在不降低高溫系數(shù)法評價品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)精確度的前提下,可以把(1)式中的SCK略去,即(1)式可以化簡為

        式中:HSCi值越大,表明品種的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性越好。排序結(jié)果和(1)式相同。

        2.2 AMMI模型的分析原理

        AMMI模型是一種結(jié)合了主成分分析與方差分析,在一個模型中同時具有可加性和可乘性分量的數(shù)學模型,其計算方法是[20]

        式中:yge為在環(huán)境e中基因型g的產(chǎn)量;μ為總體平均值;αg為基因型平均變異;βe為環(huán)境的平均變異;λn為第n個交互效應(yīng)的主成分分析軸(IPCA)的特征值;γgn為第n個主成分的基因型主成分得分;δen為第n個主成分的環(huán)境主成分得分;N為主成分的個數(shù);θen為殘差。

        AMMI模型在使用的過程中,一般結(jié)合雙標圖,即橫坐標是某一小區(qū)品種的平均產(chǎn)量,縱坐標是交互效應(yīng)主成分軸IPCA。在AMMI模型的基礎(chǔ)上,張澤等提出一個基因型(或品種)在IPCA空間中與原點的歐氏距離D作為衡量該品種穩(wěn)定性的指標[21]。對品種來說,Di值越小,品種的穩(wěn)定性越好;但是對參試點來說,Di值越大,試點的代表性越強。對于Di值的計算,經(jīng)吳為人[22]的改進,其公式簡化為:

        式中:i是第i個品種,ωs為第s個IPCA的權(quán)重,以該IPCA所解釋的變異(平方和)占全部IPCA所解釋變異的比例來表示,是第i個品種在第s個交互效應(yīng)主成分軸IPCA上的得分;c是統(tǒng)計測驗顯著的IPCA個數(shù)。

        2.3 GGE模型的分析原理

        對一個具有品種環(huán)境的區(qū)域試驗數(shù)據(jù)集進行主成分分析,其中解釋變異最多的主成分叫第一主成分(PC1),解釋變異第二多的主成分叫第二主成分(PC2)。多環(huán)境多品種的試驗產(chǎn)量一般可以分解為[23]

        式中:Yij為基因型i在環(huán)境j中的產(chǎn)量;Yj為所有基因型在環(huán)境j中的產(chǎn)量表現(xiàn);ξij為模型中的殘差;η1j、η2j為基因型j在 PC1、PC2 中的得分;、ξi1、ξi2為基因型i在PC1、PC2中的得分。

        若使第一主成分和第二主成分在同一張雙標圖上顯示,(1)式可為

        GGE 雙標圖由ξi1、ηj1與ξi2、ηj2組成,為了使 2項數(shù)據(jù)表中的信息更好地顯示出來,一般采用平均環(huán)境坐標(AEC)法,AEC中的PC1和PC2得分分別是所有指標的PC1、PC2的平均得分,過原點和AEC構(gòu)成AEC的橫軸,表示為AEA,縱軸是通過原點且垂直于AEA的垂線。橫軸代表品種的平均產(chǎn)量,箭頭所指示的方向為正,各基因型在橫軸上的垂足越靠右,代表產(chǎn)量越高;縱軸代表的是基因型與環(huán)境之間的互作效應(yīng)(即品種的穩(wěn)定性),箭頭所指方向是品種的穩(wěn)定性,AEA上垂線的長短顯示其品種穩(wěn)定性的大小,此值越接近于0,穩(wěn)定性越好。

        3 高穩(wěn)系數(shù)法、AMMI模型和GGE模型的應(yīng)用比較分析

        高穩(wěn)系數(shù)法是將高穩(wěn)系數(shù)(HSC)作為評價品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性的指標,計算較簡單,操作容易,實用性較廣泛。李恒嶺采用高穩(wěn)系數(shù)法對2012—2013年遼寧省玉米中熟組區(qū)域試驗參試品種的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性能2年試驗結(jié)果進行分析比較,結(jié)果表明,鐵191在2年試驗中HSC值均排在前列,具有很好的生產(chǎn)潛力,同時說明HSC值能量化反映一個品種的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)特性,是一個較簡單的評比品種的方法[24]。劉光輝等對13個陸地棉外引品種的生態(tài)適應(yīng)性區(qū)域試驗進行分析,選出豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性、適應(yīng)性最好的品種,同時得出高穩(wěn)系數(shù)法分析簡單、便捷、準確的結(jié)論[25]。李必富對2016年鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學院6個玉米品種在遼寧省內(nèi)進行異地區(qū)域鑒定試驗,其運用了常規(guī)方法、Eberhart-Russell模型和高穩(wěn)系數(shù)法3種方法對玉米品種穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性進行研究,結(jié)果表明,高穩(wěn)系數(shù)法既考量了豐產(chǎn)性,又考量了穩(wěn)產(chǎn)性,計算過程也非常簡單[26]。曾玲玲等用高穩(wěn)系數(shù)法對紅小豆品種區(qū)域試驗進行高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析,結(jié)果表明,高穩(wěn)系數(shù)法是評價高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)的重要參數(shù),相對于方差分析法來說,在計算上更為簡單、明了,對品種(系)分析更加全面,更加徹底[27]。應(yīng)用HSC法評估紅小豆多點試驗具有極高的可靠性與實用性;秦燕等對10個青稞國家區(qū)域試驗品種進行分析,采用變異系數(shù)法和高穩(wěn)系數(shù)法分別進行分析比較,結(jié)果表明2種分析方法得出的結(jié)論大致相同,具有簡單易操作的特點[28]??傊?,以上學者的研究,結(jié)論大致相同,即高穩(wěn)系數(shù)法計算簡便、易懂,對品種評價的結(jié)果較準確。

        AMMI模型綜合了方差分析和主成分分析的優(yōu)點,以性狀參數(shù)為指標對品種穩(wěn)定性進行評價,被廣泛用于作物品種區(qū)域試驗的穩(wěn)產(chǎn)性和豐產(chǎn)性分析中。吳雯雯等對區(qū)域試驗中的24個玉米雜交品種,利用AMMI模型進行品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析,結(jié)果表明豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性表現(xiàn)較好的品種,平均產(chǎn)量并不一定最高,反之平均產(chǎn)量高的品種,穩(wěn)產(chǎn)性和豐產(chǎn)性也不一定高[29]。騰振寧等用AMMI模型分析了早稻稻米鎘的基因型與環(huán)境的互作效應(yīng),結(jié)果表明,早稻稻米鎘含量同時受到環(huán)境、基因及基因與環(huán)境互作的干擾,環(huán)境及其與基因的互作效應(yīng)在早稻稻米鎘的含量上起著主要作用[30]。劉曉燕等對廣西甘蔗新品種宿根蔗的適應(yīng)性和穩(wěn)定性進行分析,篩選出了穩(wěn)定性和適應(yīng)性較好的品種[31]。李秀萍運用AMMI雙標圖對春油菜區(qū)域產(chǎn)量進行分析,認為穩(wěn)產(chǎn)的品種并不一定高產(chǎn),高產(chǎn)的品種穩(wěn)產(chǎn)性也不一定好[32]。劉帆等運用變異系數(shù)法、高穩(wěn)系數(shù)法和AMMI模型對2011—2013年大麥新品系進行高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析,認為AMMI模型分析比高穩(wěn)系數(shù)法和變異系數(shù)法更加全面,更直觀[33]。Harikrishna等用AMMI模型和GGE雙標圖對在不同水分脅迫下小麥重組近交系的生理和產(chǎn)量穩(wěn)定性進行分析,篩選出在3種水分脅迫下適應(yīng)性和穩(wěn)產(chǎn)性均較好的6個重組自交系[34]。Huang等運用GS對小麥的基因組選擇并用AMMI模型進行了性狀穩(wěn)定性分析,并得出較好的結(jié)論[35]。Sousa等利用AMMI模型、GGE雙標圖和因子分析方法對馬托格羅索州的大豆品系和環(huán)境分類進行分析,篩選出在3種方法分析中穩(wěn)定性和適應(yīng)性均良好的基因型,同時得出AMMI模型比GGE雙標圖和因子分析法對基因與環(huán)境互作平方和的解釋更有優(yōu)勢的結(jié)論[36]。不過,前人的分析和研究表明,AMMI模型還沒有形成一個環(huán)境與基因型統(tǒng)一的綜合評價指標,這依賴于確定適宜的試驗?zāi)康暮驮O(shè)計。

        GGE模型和AMMI模型在理論基礎(chǔ)上有一定的差異,前者克服了后者因忽視基因型G的主效而抽象研究基因型和環(huán)境互作GE效應(yīng)的不足,在綜合考慮了多個GE效應(yīng)的前提下進行品種評價和試驗環(huán)境評價,擴大了GE效應(yīng)的研究范圍,從而增大了分析結(jié)果的實際應(yīng)用價值。張林等用GGE雙標圖分析糯高粱區(qū)域試驗的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性,結(jié)果表明育性高低是決定糯高粱雜交種產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一,同時GGE雙標圖直觀地展現(xiàn)了各品種在各試點的產(chǎn)量表現(xiàn),為新品種在各個區(qū)域的合理化布局提供了參考[37]。張忠信等用GGE雙標圖對河南省夏播花生區(qū)域試驗進行分析,篩選出理想的花生品種及確定了推廣區(qū)域[38]。何叔軍等運用GGE雙標圖對湖南省棉花區(qū)域試驗進行分析,用雙標圖直觀地展現(xiàn)了各品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性及各試點鑒別能力的強弱[39]。李亞杰等利用GGE雙標圖對2012—2013年馬鈴薯品種的適應(yīng)性及產(chǎn)量的穩(wěn)定性進行評價,篩選出了高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性均良好的品種,并且分析了各試驗地點的代表性[23]。Sserumaga等以非洲東部一個地區(qū)44個玉米DH雜交種和6個測驗種為試驗材料,用GGE雙標圖進行分析,得出DH雜交種比測驗種高出約20%的產(chǎn)量優(yōu)勢、并適于在非洲東部其他地勢相同地區(qū)選種的結(jié)果[40]。Silva等對大豆品種的籽粒產(chǎn)量和含油量的適應(yīng)性和表型穩(wěn)定性進行了分析,認為品種產(chǎn)量和含油量是呈負相關(guān)的,通過GGE雙標圖分別選擇出高產(chǎn)性品種和產(chǎn)油量高的品種[41]。

        在表型變異的基因型、環(huán)境及基因型與環(huán)境互作3個部分中,基因型表達了品種的豐產(chǎn)性,環(huán)境表達了試驗點的生態(tài)條件與栽培管理對作物生長和發(fā)育的綜合影響,基因型和環(huán)境互作表達了基因型對環(huán)境的特殊適應(yīng)性。3種方法間既有區(qū)別,又有聯(lián)系(表1)。高穩(wěn)系數(shù)法適用于數(shù)據(jù)簡單的1年1點試驗或1年多點試驗類型,其計算簡單,操作較容易,得出的數(shù)據(jù)也比較準確,但是高穩(wěn)系數(shù)只是基因型高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的綜合指標,對于環(huán)境對基因型如何影響卻判斷不出來;AMMI模型主要應(yīng)用于1年多點或2年多點試驗中,此模型的最終結(jié)果是從多個品種中篩選出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性較好的品種,能判斷出環(huán)境對基因型到底有沒有影響,也能直觀地看出環(huán)境與基因互作效應(yīng)對基因型的影響,但是不能推斷出環(huán)境、基因型及環(huán)境與基因型互作3者之間的關(guān)系,即不能明確地看出品種對環(huán)境的適應(yīng)性;GGE模型適用于數(shù)據(jù)較復(fù)雜的1年多點或多年多點試驗,對環(huán)境區(qū)域進行劃分,篩選出適宜種植的試點,判斷出環(huán)境與環(huán)境的關(guān)系,是否重復(fù)種植,為將來的試驗減少試點,以及利用試點與平均環(huán)境之間的夾角判斷試點的區(qū)分力和代表性,最終篩選出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種。

        表1 高穩(wěn)系數(shù)法、AMMI模型和GGE雙標圖3種方法的區(qū)別和聯(lián)系

        4 結(jié)語

        穩(wěn)定性分析方法和模型多種多樣,不僅僅用于品種產(chǎn)量這一單一性狀的選擇和培育,更應(yīng)用于一些抗性品種的分析和選育,如在不同的水分脅迫條件下,選擇耐旱的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)小麥。Singh等用GGE雙標圖對印度芥菜基因熱激性反應(yīng)和不同的灌溉條件對基因型造成的影響進行了研究[42]。Andrade等對抗旱甘薯的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性進行了分析[43]。對于品種選育工作來講,應(yīng)結(jié)合前人的分析結(jié)果,首先要判斷出試驗的類型,其次還要看想要獲得的結(jié)果,如果只是想簡單地得到高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性品種,則可以用高穩(wěn)系數(shù)法;如果數(shù)據(jù)較復(fù)雜,受環(huán)境的影響較大則考慮用AMMI模型或者GGE模型,即根據(jù)實際情況選擇合適的分析方法。在以上諸多研究中,學者們大多采用了1年多點和2年多點的試驗數(shù)據(jù),受年限、溫度、降水和病蟲害等的影響較大,數(shù)據(jù)分析誤差可能會增大,如果想使品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析的結(jié)果更加準確,應(yīng)該擴大年限范圍進行分析,以進一步減少誤差。

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