於樂瑞,李 斌
(1.南京市中華中學,江蘇南京210019;2.南京農業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院,江蘇南京210095)
日本看麥娘(Alopecurus japonicasSteud.)是我國長江中下游地區(qū)小麥田常見的惡性禾本科雜草。由于具有較強的適應性和耐逆性,日本看麥娘在與作物競爭水、光、養(yǎng)分等有限資源過程中,表現出更強的生長勢,已成為江蘇地區(qū)小麥田優(yōu)勢雜草種群,并導致作物產量降低、品質下降[1-5]。
雜草在農田的生長和繁衍,一方面需要適應多樣化的種間競爭和種內競爭,另一方面需要適應多變的農田生態(tài)環(huán)境和人工選擇,從而導致雜草具有多種多樣的生物學特性,其中種子萌發(fā)特性決定雜草生態(tài)適應能力,進而顯著影響其與作物競爭過程。影響種子萌發(fā)的環(huán)境因素通常有土壤深度、水分、光照、溫度、pH值、氧氣、土壤鹽分等[6-8]。雖然曾有少量文獻報道過日本看麥娘生物學特性的研究,但近年來農田耕作條件的變化對日本看麥娘等雜草種子萌發(fā)特性的影響仍值得關注。本研究在田間采集日本看麥娘種子的基礎上,通過室內試驗研究了幾種重要環(huán)境因子對日本看麥娘種子萌發(fā)的影響,旨在明確其種子萌發(fā)或出苗的適宜條件,為新型耕作制度下日本看麥娘生物學特性及治理技術研究提供基礎數據。
日本看麥娘種子(于2015年5月在江蘇省農業(yè)科學院試驗田采集成熟的日本看麥娘種子,通風處陰干,裝入封口袋內放入-20℃冰柜保存,待用)。
每個處理各選取20粒飽滿的種子均勻地鋪在有兩層濾紙、直徑為10 cm的培養(yǎng)皿中,置于人工智能培養(yǎng)箱(RDN-1000B-4,寧波東南儀器有限公司)進行萌發(fā)試驗。覆土厚度和土壤濕度試驗采用土培法(將土裝入底部打孔的塑料杯中),除溫度和光照試驗外,其余試驗均在光照培養(yǎng)箱中15℃培養(yǎng),光暗周期比為12 h/12 h。種子萌發(fā)以胚根露出種皮1 mm為標準,逐日統計發(fā)芽數,并于試驗后第7天計算發(fā)芽率和萌發(fā)指數,測定苗長,殺青烘干至恒質量時,稱其質量。其中發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子粒數/供試種子粒數×100%;萌發(fā)指數=∑(Gt/Dt)(Gt為第t日的萌發(fā)數,Dt為相應的萌發(fā)日數)[9-10]。
1.2.1 光照。設置24 h光照(24 L)、12 h光照/12 h黑暗(12L/12D)、24h黑暗(24D)3個處理,所有處理在光照培養(yǎng)箱中15℃培養(yǎng)。光照度為10 000 lx。1.2.2 溫度。設置15、20、25℃共3個溫度梯度,分別在3個培養(yǎng)箱中進行。光照周期均為12 h光照/12 h黑暗。
1.2.3 土壤濕度。稱取70 g烘干黃土(V黃土∶V蛭石=1∶1),將一部分放在直徑6.5 cm、高8.0 cm的塑料杯底部,然后將20粒日本看麥娘種子均勻撒在黃土上,最后將剩余的黃土均勻撒在置有種子的黃土表面,黃土深度為10 mm。分別向塑料杯中加入28、35、42、49、56 g 蒸餾水[11],此時塑料杯中土壤含水量分別為 40%、50%、60%、70%、80%共 5個處理,及時向塑料杯內補充水分。所有處理在光照培養(yǎng)箱中15℃培養(yǎng),光照周期均為12 h光照/12 h黑暗。
1.2.4 埋土深度。分別在直徑6.5 cm、高8.0 cm的塑料杯(V黃土∶V蛭石=1∶1,底部打孔),外部用記號 筆 從 上 到 下 標 出 0、5、10、15、20、25、30、35、40 mm的深度標記,種子播后按照標記覆蓋9個不同厚度土層。所有處理在光照培養(yǎng)箱中15℃培養(yǎng),光照周期均為12 h光照/12 h黑暗。
1.2.5 模擬干旱。采用分子量為6 000的聚乙二醇(PEG) 配置系列濃度(0、100、200、300、400 g/L)溶液,所有處理在光照培養(yǎng)箱中15℃培養(yǎng),光照周期均為12 h光照/12 h黑暗。
以上各試驗均設4個重復,數據采用DPS分析軟件[12],用Duncan’s新復極差法對平均數進行多重比較,顯著性水平α=0.05。
從圖1和圖2中可以看出,在3種不同光照條件下,日本看麥娘發(fā)芽率和萌發(fā)指數沒有顯著性差異,發(fā)芽率都達到80%~90%。這表明不同光照條件對日本看麥娘種子萌發(fā)沒有明顯影響。
溫度對日本看麥娘種子萌發(fā)的影響如圖3所示,溫度為20℃時發(fā)芽率最高,達98.75%,其次為25℃,發(fā)芽率為92.50%,溫度為15℃時,發(fā)芽率最低,為86.25%。不過,隨著溫度升高,其萌發(fā)指數呈顯著上升趨勢(圖4)。此外,在試驗過程中還發(fā)現,隨著溫度上升,日本看麥娘種子的出苗所需時間越來越短,比如15℃時所需出苗時間為11 d,20℃時為9 d,25℃時僅為8 d??梢姡瑴囟扔绊懭毡究贷溎锓N子出苗速度。
如表1所示,土壤濕度對日本看麥娘種子萌發(fā)有明顯影響。隨著土壤濕度增加,日本看麥娘種子發(fā)芽率逐漸增加。40%土壤濕度時,日本看麥娘種子發(fā)芽率顯著降低(P<0.05),僅為3.75%。當土壤濕度增加到50%時,發(fā)芽率增加到66.75%;土壤濕度為 60%、70%、80%時,發(fā)芽率分別為 88.75%、81.25%、87.50%。同樣,當土壤濕度較低時,日本看麥娘萌發(fā)指數也顯著降低;土壤濕度增加到60%以上時,其萌發(fā)指數顯著升高。從表1中還可以看出,隨著土壤濕度的增加,日本看麥娘苗長顯著增加,但土壤濕度為60%~80%時,苗長沒有顯著差異。另外,土壤濕度為40%時,日本看麥娘幼苗干質量最低。這表明日本看麥娘種子萌發(fā)時需要相對充足的水分。
表1 土壤濕度對日本看麥娘種子萌發(fā)和生長的影響
當不覆土時,日本看麥娘種子出苗率為63.75%;當覆土深度為 5、10、15、20、25 mm時,其出苗率分別為 86.25%、86.25%、83.75%、83.75%、80.00%;當覆土深度增加到30 mm時,出苗率顯著降低到71.25%;覆土深度為40 mm時,出苗率僅為56.25%(圖5)??梢?,本試驗中日本看麥娘種子在5~25 mm覆土深度時發(fā)芽率較高,不覆土或覆土較厚(>25 mm)時發(fā)芽率較低。
圖1 光照對日本看麥娘種子發(fā)芽率的影響
圖2 光照對日本看麥娘種子萌發(fā)指數的影響
圖3 溫度對日本看麥娘種子發(fā)芽率的影響
圖4 溫度對日本看麥娘種子萌發(fā)指數的影響
圖5 覆土深度對日本看麥娘發(fā)芽率的影響
圖6 模擬干旱對日本看麥娘發(fā)芽率的影響
從圖 6可以看出,PEG濃度在 0、100、200 g/L時,日本看麥娘種子發(fā)芽率沒有明顯差異;但當PEG濃度上升到300 g/L時,日本看麥娘種子發(fā)芽率顯著降低,為43.75%;PEG濃度為400 g/L時,其發(fā)芽率僅為17.50%。
一般來說,植物種子萌發(fā)和出苗是內部因素和外部因素共同作用的結果。內部因素包括種子活力、成熟度、休眠作用、特定基因型等,而外部因素包括溫度、光照、鹽分、濕度或干旱等[13-15]。本研究在田間采集日本看麥娘種子的基礎上,通過室內試驗研究光照、溫度、土壤濕度、覆土深度和干旱脅迫等5個環(huán)境因子對日本看麥娘種子萌發(fā)和生長的影響。研究發(fā)現,日本看麥娘種子萌發(fā)對光照不敏感,適宜萌發(fā)溫度為20℃。日本看麥娘種子萌發(fā)需要較高的土壤濕度,干燥土壤使其發(fā)芽率降低,土壤濕度為60%~80%時,發(fā)芽率可達80%以上。我國長江中下游地區(qū)稻麥連作,土壤含水量較高,能滿足日本看麥娘種子萌發(fā)所需的濕潤條件。稻茬麥中禾本科雜草嚴重,通過合理的管理措施和種植制度,形成不利于雜草種子萌發(fā)和生長的生態(tài)環(huán)境,有利于實現雜草管理的科學性和長效性[16]。生產中可根據日本看麥娘發(fā)生密度、危害程度,適時適度將稻茬麥改成旱茬麥,形成不利于日本看麥娘種子萌發(fā)的生態(tài)環(huán)境。
由于不同土層中光照、溫度、水分、營養(yǎng)元素差異顯著,所以雜草種子在土壤中的垂直分布也會影響其萌發(fā)特性。本研究結果表明,最適宜日本看麥娘種子萌發(fā)的條件是:溫度為20℃,土壤濕度為60%~80%,覆土深度為5~25 mm,PEG濃度在0~200 g/L。
近年來,小麥田少免耕和秸稈還田技術不斷應用,促進了日本看麥娘等雜草種子更多在土壤淺表層萌發(fā)的適應性,生產上可通過土壤翻耕,將落粒于土壤淺表層的日本看麥娘等雜草種子翻入深層土壤,降低日本看麥娘萌發(fā)基數,控制其危害程度。當然,雜草同樣在適應中不斷變化,針對具體農田生態(tài)環(huán)境和農業(yè)技術變革,開展雜草生物學特性及其變化規(guī)律研究,并控制雜草萌發(fā)基數和危害程度,則還需進一步努力。
[1]王新華,魯 艷,王 銳,等.我國小麥進出口貿易發(fā)展現狀、原因及對策[J].農業(yè)經濟,2017(1):114-116.
[2]高興祥,李 美,房 鋒,等.山東省小麥田雜草組成及群落特征[J].草業(yè)學報,2014,23(5):92-98.
[3]湯懷武.日本看麥娘(Aloecurus japonicus)對高效氟吡甲禾靈靶標酶與代謝酶抗性機理研究[D].南京:南京農業(yè)大學,2012.
[4]康曉霞,袁林澤,周奮啟,等.揚州市邗江區(qū)小麥田雜草調查與日本看麥娘的化學防除[J].雜草科學,2014,32(3):21-24.
[5]張卓亞,王曉琳,許曉明,等.日本看麥娘對小麥光合生理特性的影響[J].麥類作物學報,2016,36(4):531-537.
[6]張 宇,徐曉峰,莫蓓莘.種子萌發(fā)的抑制調控機制[J].生命科學,2012,24(2):118-122.
[7]ELMAAROUFBOUTEAU H,SAJJAD Y,BAZIN J,et al.Reactive oxygen species,abscisic acid and ethylene interact to regulatesunflowerseed germination [J].PlantCell&Environment,2015,38(2):364-374.
[8]張紅香,周道瑋.種子生態(tài)學研究現狀[J].草業(yè)科學,2016,33(11):2221-2236.
[9]任永霞,郭郁頻,劉貴河,等.三種野豌豆屬牧草種子萌發(fā)期抗旱性的研究[J].作物雜志,2016(3):158-162.
[10]張風娟,李繼泉,徐興友,等.環(huán)境因子對黃頂菊種子萌發(fā)的影響[J].生態(tài)學報,2009,29(4):1947-1953.
[11]賀 宇,丁國棟,汪曉峰,等.水分和沙埋對4種沙生植物種子萌發(fā)和出苗的影響[J].中國沙漠,2013,33(6):1711-1716.
[12]唐啟義,馮明光.實用統計分析及其DPS數據處理系統[M].北京:科學出版社,2002:43-187.
[13]TANG W,XU X,SHEN G,et al.Effect of environmental factors on germination and emergence of aryloxyphenoxy propanoate herbicide-resistant and-susceptible Asia Minor bluegrass (Polypogon fugax)[J].Weed Science,2015,63(3):669-675.
[14]TORRES-GARCIA J R,USCANGA-MORTERA E,TREJO C,et al.Effect of herbicide resistance on seed physiology ofPhalaris minor(littleseed canarygrass)[J].Botanical Sciences,2015,93(3):661-667.
[15]李發(fā)明,劉淑娟,張瑩花,等.光照和沙埋對沙生針茅種子萌發(fā)與幼苗出土的影響 [J].中國農學通報,2013,29(31):47-52.
[16]王開金,強 勝.江蘇麥田雜草群落的數量分析[J].草業(yè)學報,2007,16(1):118-126.