張勘， 徐雨， 李曉清， 唐博， 冉小東， 田佼， 劉富文

1. 四川栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，四川石棉625400； 2. 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽(yáng)550025； 3.成都市雷雀生態(tài)環(huán)?？萍加邢薰?，成都610064)

生物多樣性的保護(hù)與維持是當(dāng)今社會(huì)的一門(mén)重要課題(Groometal.，2006；蔣志剛，馬克平，2009)。在一些關(guān)鍵地區(qū)建立自然保護(hù)地，保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)及野生生物種群健康，是生物多樣性保護(hù)和管理的一項(xiàng)重要舉措(Margules & Pressey，2000；Groometal.，2006)。生物多樣性保護(hù)的基礎(chǔ)是資源的調(diào)查、監(jiān)測(cè)及多樣性的時(shí)空分布特征分析；只有解決這些最基礎(chǔ)的問(wèn)題，才能科學(xué)確定保護(hù)重點(diǎn)，探討未來(lái)環(huán)境變化對(duì)多樣性的影響，闡明多樣性的維持機(jī)制與保護(hù)對(duì)策(馬克平，2011)。

栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于橫斷山區(qū),全球25個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)之一(Myersetal.，2000)的東緣。保護(hù)區(qū)于2001年經(jīng)雅安市人民政府批準(zhǔn)建立市級(jí)自然保護(hù)區(qū)，2003年由四川省人民政府批復(fù)成立省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，2013年經(jīng)國(guó)務(wù)院批復(fù)成立國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)是保護(hù)小相嶺大熊貓Ailuropodamelanoleuca孤立小種群的關(guān)鍵區(qū)域，擁有豐富的物種多樣性和特有性。鳥(niǎo)類是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，處于高營(yíng)養(yǎng)級(jí)，對(duì)維持生態(tài)平衡和生物多樣性有不可替代的作用，因此，鳥(niǎo)類常作為環(huán)境變化的良好指示物種和監(jiān)測(cè)物種(Pertti，1989)。但是，目前關(guān)于保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類資源的調(diào)查十分缺乏，僅在保護(hù)區(qū)本底資源調(diào)查時(shí)有一定報(bào)道(西華師范大學(xué)珍稀動(dòng)植物研究所，2012)。本文依據(jù)最新野外調(diào)查，并結(jié)合先前調(diào)查的數(shù)據(jù)，綜合分析保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類資源和多樣性特征。

1 研究方法

1.1 研究地區(qū)

栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于橫斷山區(qū)東緣、四川盆地西南緣的大渡河中上游，貢嘎山東南面石棉縣境內(nèi)，地理位置為102°10′33″～102°29′07″E，28°51′02″～29°08′42″N，南北長(zhǎng)23 km，東西寬17.8 km，總面積47 940 hm2。地貌以中高山為主，兼有部分低山和河谷階地。整個(gè)地勢(shì)由西南向東北傾斜，地形切割破碎，起伏跌宕，垂直高差大。區(qū)內(nèi)最高海拔4 551 m(密密滴滴)，最低海拔1 330 m(大洪溝板栗樹(shù)溝心)，平均相對(duì)高差大于2 000 m。氣侯是以亞熱帶季風(fēng)氣候?yàn)榛鶐У纳降貧夂颉Ｄ昃鶜鉁?1.7～14.4 ℃，年均降水量800～1 250 mm。屬四川盆地亞熱帶濕潤(rùn)森林土壤區(qū)，土壤pH值為4.5～7.5。植被垂直帶譜明顯，由低山到高山，漸次可見(jiàn)闊葉林(1 330～2 500 m)、針闊混交林(2 500～2 700 m)、針葉林(2 700～3 700 m)、灌叢(亞高山灌叢：2 800～3 700 m，高山灌叢：3 700～4 400 m)、草甸(亞高山草甸：2 500～3 700 m，高山草甸：3 800～4 400 m)、高山稀疏植被(4 400 m以上)(西華師范大學(xué)珍稀動(dòng)植物研究所，2012)。

1.2 野外調(diào)查

在2016年7—8月(夏季)、10月(秋季)和2017年4月(春季)，分3次開(kāi)展野外調(diào)查。夏季對(duì)保護(hù)區(qū)所有棲息地類型開(kāi)展調(diào)查，受客觀因素限制，秋季和春季只對(duì)海拔1 330～3 100 m的針葉林、針闊混交林、闊葉林和河谷灌叢4種棲息地開(kāi)展調(diào)查。夏季采用分層隨機(jī)取樣的原則設(shè)置樣帶，共設(shè)置40條，每條長(zhǎng)約3 km。在夏季調(diào)查取樣的基礎(chǔ)上，對(duì)秋季和春季的調(diào)查取樣原則進(jìn)行了一定修正：在重點(diǎn)區(qū)域設(shè)置46條樣帶，均長(zhǎng)約2.5 km；在樣帶基礎(chǔ)上，進(jìn)一步設(shè)置152個(gè)樣點(diǎn)。為避免重復(fù)取樣對(duì)后續(xù)分析造成的偏差，樣點(diǎn)之間距離不小于200 m(Bibbyetal.，2000)。為避免樣本差異所致的多樣性分析偏差(Gotelli & Colwell，2011)，盡可能保證4種棲息地中樣點(diǎn)的分布數(shù)量相差不大。

調(diào)查時(shí)2人一組，以GPS(Garmin)確定2 km·h-1的速度在樣帶上行進(jìn)，記錄樣帶兩側(cè)100 m范圍內(nèi)觀察到的物種。在樣點(diǎn)上停留10 min，記錄半徑100 m內(nèi)觀察和聽(tīng)到鳴聲的鳥(niǎo)類的種類、數(shù)量、距離，同時(shí)記錄海拔、生境等信息。觀察工具為西光10×42雙筒望遠(yuǎn)鏡。陰雨天氣不開(kāi)展調(diào)查。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

綜合樣帶和樣點(diǎn)上的觀察記錄統(tǒng)計(jì)保護(hù)區(qū)的物種組成及特征，即種類組成、居留型與區(qū)系及瀕危保護(hù)與特有物種(約翰·馬敬能等，2000；張榮祖，2011；鄭光美，2011；IUCN，2017)。

在分析優(yōu)勢(shì)種與多樣性時(shí)，為了便于統(tǒng)計(jì)與分析，僅將秋季和春季樣點(diǎn)觀察和記錄的數(shù)據(jù)用于分析。

采用Berger+Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(d)計(jì)算并確定優(yōu)勢(shì)種(Magurran，1988)，d=ni/N，式中，ni為物種i的個(gè)體數(shù)量，N為全部物種的總個(gè)體數(shù)量，d≥0.05為優(yōu)勢(shì)種。

多樣性具體分析方法如下(Magurran，1988)：

β多樣性：采用Sorenson相似性指數(shù)(S)，S=2c/(a+b)，式中，c為2種生境共有的物種數(shù)，a、b為2種生境各自分布的物種數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

3次野外調(diào)查共記錄鳥(niǎo)類15目47科189種，其中，夏季107種，秋季99種，春季117種。此外，通過(guò)文獻(xiàn)查閱獲得鳥(niǎo)類12目35科71種。最終，共統(tǒng)計(jì)得出保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類15目53科260種。其中，雀形目Passeriformes 34科193種，占總物種數(shù)的74.2%；非雀形目19科67種，占總物種數(shù)的25.8%。

2.2 居留型與區(qū)系

保護(hù)區(qū)有留鳥(niǎo)169種(65.0%)，夏候鳥(niǎo)57種(21.9%)，冬候鳥(niǎo)18種(6.9%)，旅鳥(niǎo)16種(6.2%)。留鳥(niǎo)和夏候鳥(niǎo)物種數(shù)占總物種數(shù)的86.9%，構(gòu)成了保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類的主體。

從區(qū)系來(lái)看，保護(hù)區(qū)內(nèi)東洋界物種161種，占61.9%；古北界物種70種，占26.9%；廣布種29種，占11.2%。保護(hù)區(qū)內(nèi)鳥(niǎo)類有11種分布型，分別是喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型(26.5%)、東洋型(25.8%)、古北型(13.5%)、不易歸類的分布型(10.4%)、南中國(guó)型(9.2%)、東北型(6.5%)、全北型(5.4%)、高地型(1.2%)、季風(fēng)區(qū)型(0.8%)、華北型(0.4%)和東北-華北型(0.4%)。

2.3 瀕危保護(hù)與特有物種

保護(hù)區(qū)有IUCN紅色名錄鳥(niǎo)類6種，其中,瀕危(EN)1種，易危(VU)2種，近危(NT)3種。國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥(niǎo)類4種，國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥(niǎo)類20種，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)和記錄了13種(附錄)。

保護(hù)區(qū)有中國(guó)特有鳥(niǎo)類14種，占中國(guó)特有鳥(niǎo)類總數(shù)的18.4%，分別是斑尾榛雞Bonasasewerzowi、紅喉雉鶉Tetraophasisobscurus、灰胸竹雞Bambusicolathoracicus、綠尾虹雉Lophophoruslhuysii、寶興歌鶇Turdusmupinensis、山噪鹛Garrulaxdavidi、大噪鹛Garrulaxmaximus、橙翅噪鹛Garrulaxellioti、中華雀鹛Alcippestriaticollis、暗色鴉雀Paradoxorniszappeyi、鳳頭雀鶯Leptopoecileelegans、黃腹山雀Periparusvenustulus、紅腹山雀Poeciledavidi、藍(lán)鹀Latoucheornissiemsseni。

2.4 優(yōu)勢(shì)種

秋季樣點(diǎn)上共觀察記錄鳥(niǎo)類468只，春季樣點(diǎn)上觀察記錄鳥(niǎo)類732只，保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢(shì)種為山椒鳥(niǎo)科Campephagidae、鴉科Corvidae、畫(huà)眉科Timaliinae、鴉雀科Paradoxornithidae、鶯科Sylviinae、長(zhǎng)尾山雀科Aegithalidae、山雀科Paridae的物種，但是不同季節(jié)差異較大(表1)。秋季和春季共有的優(yōu)勢(shì)種僅有綠背山雀Parusmonticolus。

2.5 多樣性特征

α多樣性：保護(hù)區(qū)不同季節(jié)的鳥(niǎo)類多樣性不同，秋季樣點(diǎn)上所調(diào)查到的物種數(shù)(58)和Shannon-Wiener指數(shù)(3.45)均低于春季(物種數(shù)78，Shannon-Wiener指數(shù)3.64)。各個(gè)生境中鳥(niǎo)類多樣性也是秋季低于春季。在秋季，闊葉林的鳥(niǎo)類物種數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最高，其次是針葉林，然后是針闊混交林，河谷灌叢最低。在春季，闊葉林仍然具有最高的鳥(niǎo)類物種數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)，但排第二位的則是與其在空間上鄰近的針闊混交林，然后是針葉林，河谷灌叢依然最低(圖1，圖2)。

β多樣性：保護(hù)區(qū)秋季和春季鳥(niǎo)類群落相似性指數(shù)不高，為0.485。在秋季，空間距離相近的針葉林與針闊混交林的相似性指數(shù)稍高，而其他生境之間的相似性指數(shù)較低。在春季，除針葉林與針闊混交林外，空間距離相近的針闊混交林和闊葉林的相似性指數(shù)也稍高，其他生境之間的相似性指數(shù)較低(圖3)?？傮w而言，春季不同生境之間的物種相似性指數(shù)近顯著高于秋季(t=-1.957，df=10，P=0.079)。

注： + 優(yōu)勢(shì)種

Note： + dominant species

圖1 栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同生境中調(diào)查到的鳥(niǎo)類物種數(shù)(樣點(diǎn)調(diào)查數(shù)據(jù))Fig. 1 Bird species richness of different habitats in Liziping National Nature Reserve

圖3 栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同生境之間鳥(niǎo)類物種相似性指數(shù)(樣點(diǎn)調(diào)查數(shù)據(jù))Fig. 3 Sorenson similarity index for bird species between different habitats in Liziping National Nature Reserve (based on point counts)

3 討論

此次調(diào)查統(tǒng)計(jì)四川栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類15目53科260種。在2012年本底調(diào)查基礎(chǔ)上(西華師范大學(xué)珍稀動(dòng)植物研究所，2012)增加了74種。保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類分別占四川省鳥(niǎo)類目、科、種總數(shù)的71.4%、65.4%、36.9%(付長(zhǎng)坤等，2014)，鳥(niǎo)類資源較為豐富。保護(hù)區(qū)內(nèi)既有東洋界物種，也有古北界物種，但以東洋界物種為主，這與保護(hù)區(qū)在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃上屬東洋界相符。保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類分布型以喜馬拉雅-橫斷山型和東洋型為主，其組成符合西南區(qū)的特征。

秋季和春季優(yōu)勢(shì)物種差異較大，秋季調(diào)查到的鳥(niǎo)類多樣性低于春季，且各生境的鳥(niǎo)類多樣性為秋季低于春季，可能體現(xiàn)了保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類隨季節(jié)變化遷移，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)和多樣性的季節(jié)性變化(梁晨霞等，2017)。秋季和春季鳥(niǎo)類群落相似性指數(shù)以及不同生境之間鳥(niǎo)類物種相似性指數(shù)皆低于0.50，說(shuō)明群落組成在時(shí)間和空間上差異較大。因此，在棲息地保護(hù)中，應(yīng)該注重維持多樣的生境類型，以滿足不同鳥(niǎo)類的棲息。再者，與一些研究相似(陸舟等，2016；梁晨霞等，2017)，鳥(niǎo)類多樣性在不同生境下存在差異；盡管不同季節(jié)格局有所不同，但皆表現(xiàn)為中低海拔闊葉林的鳥(niǎo)類多樣性最高，針葉林和針闊混交林次之，河谷灌叢最低。保護(hù)區(qū)保護(hù)以大熊貓為主的珍稀野生動(dòng)物及其棲息地環(huán)境，大熊貓主要棲息地位于中亞高山的針闊混交林和針葉林(周世強(qiáng)等，2010)，因此，當(dāng)前大熊貓棲息地的保護(hù)工程對(duì)保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類的保護(hù)同樣有益。但中低海拔闊葉林不是大熊貓的主要棲息地，可能未充分納入大熊貓棲息地的保護(hù)工程，易受到人類活動(dòng)影響，建議在鳥(niǎo)類保護(hù)中予以重視。

在樣地中統(tǒng)計(jì)的鳥(niǎo)類物種數(shù)，除了與真實(shí)的多樣性有關(guān)外，可能還受物種或個(gè)體的探測(cè)性影響，影響因素包括生境結(jié)構(gòu)、天氣、時(shí)間和行為等(Iknayanetal.，2014；Xuetal.，2016)。保護(hù)區(qū)不同季節(jié)和生境下鳥(niǎo)類多樣性的差異，不排除受到物種在不同季節(jié)和生境中探測(cè)度差異的影響。春季鳥(niǎo)類處于繁殖交配期，活動(dòng)性和鳴聲強(qiáng)度可能較其他季節(jié)高，易于發(fā)現(xiàn)，因此春季調(diào)查到的物種多樣性可能較高。在林下開(kāi)闊生境中，物種也易被發(fā)現(xiàn)，可能導(dǎo)致結(jié)果出現(xiàn)一定偏差。因此，建議將生境結(jié)構(gòu)、天氣、時(shí)間等因素納入數(shù)學(xué)模型，在修正這些影響因素的基礎(chǔ)之上深入開(kāi)展鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)的研究。

保護(hù)區(qū)具有多種瀕危保護(hù)和特有鳥(niǎo)類，尤其是一些雞形目Galliformes鳥(niǎo)類，如綠尾虹雉的瀕危程度高，但目前對(duì)其種群現(xiàn)狀缺乏深入了解(鄭光美，2015)，本次調(diào)查沒(méi)有發(fā)現(xiàn)綠尾虹雉，建議針對(duì)其開(kāi)展種群數(shù)量和棲息地專項(xiàng)調(diào)查，以清楚地掌握它們?cè)诒Ｗo(hù)區(qū)的種群現(xiàn)狀，以更好地指導(dǎo)保護(hù)區(qū)的保護(hù)事業(yè)。本次調(diào)查對(duì)高山草甸和高山稀疏植被中的鳥(niǎo)類調(diào)查不足，雖然高海拔鳥(niǎo)類物種較少，但是可能包含某些適應(yīng)高山生活的特有種(張榮祖，2011)，建議在未來(lái)調(diào)查中，加強(qiáng)在高山草甸和高山稀疏植被的取樣調(diào)查。

致謝：感謝栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、四川大學(xué)及貴州師范大學(xué)所有參與野外數(shù)據(jù)收集工作的人員。

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附錄 栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類名錄Appendix The checklist of birds inLiziping National Nature Reserve

(五十二)燕雀科Fringillidae242.金翅雀Carduelissinica—,—,—,P,R,M,*,秋243.林嶺雀Leucostictenemoricola—,—,—,P,R,P,#,—244.點(diǎn)翅朱雀Carpodacusrodopeplus—,—,—,O,R,H,#,—245.棕朱雀Carpodacusedwardsii—,—,—,O,R,H,*,春246.酒紅朱雀Carpodacusvinaceus—,—,—,O,R,H,#,—247.紅眉朱雀Carpodacuspulcherrimus—,—,—,O,R,H,*,夏248.白眉朱雀Carpodacusthura—,—,—,O,R,H,*,夏249.普通朱雀Carpodacuserythrinus—,—,—,P,R,U,#,—250.燕雀Fringillamontifringilla—,—,—,P,W,U,*,秋251.白點(diǎn)翅擬蠟嘴雀Mycerobasmelanozanthos—,—,—,O,R,H,#,—252.褐灰雀Pyrrhulanipalensis—,—,—,O,R,W,*,春253.灰頭灰雀Pyrrhulaerythaca—,—,—,O,R,H,*,春(五十三)鹀科Emberizidae254.黃喉鹀Emberizaelegans—,—,—,P,S,M,*,夏、秋、春255.灰頭鹀Emberizaspodocephala—,—,—,O,W,M,*,夏256.灰眉巖鹀Emberizagodlewskii—,—,—,W,R,O,*,春257.栗耳鹀Emberizafucata—,—,—,P,W,M,#,—258.小鹀Emberizapusilla—,—,—,P,W,U,*,春259.淡灰眉巖鹀Emberizacia—,—,—,W,W,O,#,—260.藍(lán)鹀Latoucheornissiemsseni—,—,R,O,S,H,*,夏、春

注： 保護(hù)級(jí)別： Ⅰ. 國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物， Ⅱ. 國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物； IUCN紅色名錄： EN. 瀕危， VU. 易危， NT. 近危； 特有種： R. 中國(guó)特有種； 區(qū)系： O. 東洋界， P. 古北界， W. 廣布種； 居留類型： P. 旅鳥(niǎo)， W. 冬侯鳥(niǎo)， S. 夏侯鳥(niǎo)， R. 留鳥(niǎo)； 分布型： 參見(jiàn)張榮祖(2011)； 數(shù)據(jù)來(lái)源： * 本次野外觀察， # 文獻(xiàn)資料； 季節(jié)： 在該季節(jié)被觀察到

Notes： Protection level： Ⅰ. class Ⅰ nationally key protected animals of China， Ⅱ. class Ⅱ nationally key protected animals of China； IUCN Red List： EN. endangered， VU. vulnerable， NT. near threatened； Endemic： R. species endemic to China； Fauna： O. Oriental， P. Palearctic， W. widespread； Resident type： P. passage migrant， W. winter visitor， S. summer visitor， R. resident； Distribution pattern： See Zhang (2011)； Data source： * field records in the survey， # references； Season： season-specific field records