趙冰清 ，郭東罡 ，白中科 ，3*

（1.中國地質(zhì)大學(xué)（北京）土地科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 100083；2.山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，太原030006；3.國土資源部土地整治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100035）

大型露天煤礦開采造成了嚴(yán)重的生態(tài)破壞和環(huán)境污染，加之我國的露天煤礦大多地處干旱、半干旱的草原區(qū)、荒漠區(qū)和丘陵區(qū)等生態(tài)脆弱地區(qū)，采礦劇烈擾動(dòng)更加劇了這些區(qū)域的生物多樣性喪失、水土流失和土地荒漠化等問題。實(shí)踐證明，植被恢復(fù)是礦區(qū)損毀土地進(jìn)行生態(tài)修復(fù)的有效途徑[1]。然而，在礦區(qū)氣候干旱、土壤極度貧瘠的極端生境下進(jìn)行植被恢復(fù)是一個(gè)復(fù)雜而漫長的過程[2-3]。依據(jù)人為設(shè)計(jì)和自我設(shè)計(jì)等理論建植的人工植物群落，在自然演替過程中，其群落特征如何變化，是否達(dá)到自然植被的穩(wěn)定狀態(tài)，或者是否達(dá)到預(yù)期的生態(tài)修復(fù)效果，這些信息對(duì)科學(xué)評(píng)估和優(yōu)化復(fù)墾措施或復(fù)墾模式具有重要價(jià)值。

群落動(dòng)態(tài)對(duì)解釋物種共存和生物多樣性維持機(jī)制至關(guān)重要[4]，一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[5]。許多研究表明，森林處于動(dòng)態(tài)變化過程，其物種組成和結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生定向改變[6-7]。由于森林動(dòng)態(tài)周期較長，眾多學(xué)者開始關(guān)注森林群落的長期重復(fù)研究[4，8]。近20多年來，一系列森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地的建立和發(fā)展，為森林生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)過程的研究提供了諸多有價(jià)值的信息[9]，已成為研究森林動(dòng)態(tài)的核心手段。我國許多學(xué)者對(duì)溫帶針闊混交林[10]、暖溫帶落葉闊葉林[11]、亞熱帶常綠闊葉林[12]、熱帶季雨林[13]等群落動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究。

礦區(qū)排土場(chǎng)是生態(tài)環(huán)境受到嚴(yán)重破壞的區(qū)域，在這種極度退化的生態(tài)系統(tǒng)建植的人工植被是人工干預(yù)和長時(shí)間自然演替共同作用的結(jié)果，植被組成與群落構(gòu)建具有特殊性。人工植被的生長變化及恢復(fù)狀況能夠表征土地復(fù)墾的程度與質(zhì)量，是土地復(fù)墾質(zhì)量評(píng)價(jià)的重要因素之一[14]。因此，人工植被動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)對(duì)礦區(qū)土地復(fù)墾具有重要意義。近年來，針對(duì)礦區(qū)復(fù)墾土地人工植被動(dòng)態(tài)的研究陸續(xù)也有報(bào)道，內(nèi)容涉及植被覆蓋度時(shí)空演變[15]、物種組成與物種多樣性變化[16]、種群結(jié)構(gòu)與空間格局變化[17-18]、生物量演變[19]、更新動(dòng)態(tài)[20]、群落演替[2]等，采用的生態(tài)調(diào)查監(jiān)測(cè)方法和手段主要包括樣方調(diào)查法、永久性動(dòng)態(tài)樣地監(jiān)測(cè)法、遙感以及“3S”耦合的多因子分析等[21]?？傮w來看，目前的研究受時(shí)空尺度的限制，存在監(jiān)測(cè)時(shí)間不連續(xù)、空間尺度單一等問題，基于長時(shí)間序列野外定位跟蹤監(jiān)測(cè)的研究還很缺乏。

本文以安太堡露天煤礦排土場(chǎng)復(fù)墾土地0.8 hm2“刺槐（Robinia pseudoacacia）×油松（Pinus tabuliformis）”復(fù)墾模式動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地為研究平臺(tái)，通過對(duì)比分析樣地2010年和2015年兩次調(diào)查的植物個(gè)體生長數(shù)據(jù)，試圖回答以下問題：（1）在過去5年間，該群落的物種組成及數(shù)量特征是如何變化的？（2）各樹種的種群大小變化趨勢(shì)是怎樣的？以期為該區(qū)生態(tài)修復(fù)過程中的復(fù)墾模式優(yōu)化及生物多樣性保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省朔州市平魯區(qū)境內(nèi)的安太堡露天煤礦。該區(qū)屬于典型的溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候。平均氣溫4.8～7.8℃，年降水量在450 mm左右，全年降水量的65%集中于6—8月，年蒸發(fā)量約為2160 mm。地帶性土壤為栗鈣土與栗褐土的過渡帶。根據(jù)中國植被區(qū)劃，本區(qū)屬于溫帶草原區(qū)域晉北山地森林草原區(qū)。

安太堡露天煤礦于1985年建礦，至今已形成南排土場(chǎng)、西排土場(chǎng)、西排土場(chǎng)擴(kuò)大區(qū)和內(nèi)排土場(chǎng)4個(gè)排土場(chǎng)，其中南排土場(chǎng)、西排土場(chǎng)和西排土場(chǎng)擴(kuò)大區(qū)屬于外排土場(chǎng)。南排土場(chǎng)面積180.50 hm2，最終標(biāo)高1465 m，容量1.16億m3，排土高度150 m，排棄時(shí)間為1985—1989年，1993年開始植被重建。南排土場(chǎng)是該礦復(fù)墾較早的區(qū)域之一，期間除了前3年進(jìn)行澆水，前5年進(jìn)行病蟲害控制外，至今未采取人工澆水與施肥等管理措施[18]。經(jīng)過20余年的復(fù)墾，南排土場(chǎng)已形成喬-灌-草多層次、多類型的植物結(jié)構(gòu)布局，基本覆蓋了排土場(chǎng)所有的裸露地表，復(fù)墾效應(yīng)顯著。喬木主要有刺槐、油松、榆樹（Ulmus pumila）等；灌木主要有沙棘（Hippophae rhamnoides）、檸條（Caragana korshinskii）和沙棗（Elaeagnus angustifolia）等；草本植物主要有鵝觀草（Roegneriakamoji）、大籽蒿（Artemisia sieversiana）、剪股穎（Agrostis matsumurae）等[22]。西排土場(chǎng)排棄時(shí)間為1985—1992年，1994年開始復(fù)墾。西排土場(chǎng)擴(kuò)大區(qū)排棄時(shí)間為1993—1996年，2001年開始復(fù)墾。目前，研究區(qū)已全部實(shí)現(xiàn)內(nèi)排。內(nèi)排土場(chǎng)1989年開始排棄，1997年開始復(fù)墾。

2010年 7月，參照 CTFS（The Center for Tropical Forest Science）技術(shù)規(guī)范，在安太堡露天煤礦南排土場(chǎng)，選取復(fù)墾時(shí)間為1993年、復(fù)墾模式為刺槐×油松的植被恢復(fù)區(qū)，建立了一個(gè)0.8 hm2（80 m×100 m）的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地。樣地最高海拔1449 m，最低海拔1425 m，平均海拔 1437 m。坡度介于 14.8°～26.2°，平均坡度18.9°。復(fù)墾初期各樹種的栽植方式為三行刺槐（均為高0.3 m的1年生幼苗）間種一行油松（均為高1 m的5年生幼苗），行間距1 m，刺槐株距1.5 m，油松株距5 m。1993年，樣地內(nèi)立木總的種植密度為6381株·hm-2，刺槐和油松的種植密度分別為5976株·hm-2和405株·hm-2。2010年，除了復(fù)墾初期種植的刺槐和油松以外，還出現(xiàn)了入侵種榆樹。樣地內(nèi)立木總密度為1913株·hm-2，其中刺槐和油松的密度分別為 1278株·hm-2和 210株·hm-2，榆樹胸徑（Diameter at Breast Height，DBH）1 cm以上的密度為425株·hm-2。

1.2 樣地調(diào)查方法

用全站儀將樣地劃分為80個(gè)10 m×10 m的樣方，每個(gè)樣方又細(xì)分為4個(gè)5 m×5 m的小樣方，作為具體的調(diào)查單元[23]。2010年，對(duì)樣地內(nèi)DBH≥1 cm的所有木本植物進(jìn)行每木檢尺，并掛牌標(biāo)記，同時(shí)鑒定物種名稱，記錄胸徑、高度、坐標(biāo)、生長狀況等。在每個(gè)5 m×5 m小樣方的左下角設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的草本樣方，樣地內(nèi)共設(shè)置草本樣方320個(gè)，記錄草本層植物的種類（樣方中高度＜30 cm的喬木和灌木幼苗歸入草本）、多度（采用Drude的七級(jí)制多度標(biāo)準(zhǔn)[24]）、種蓋度、平均高度等。2015年的復(fù)查方法同2010年，對(duì)于新增的DBH≥1 cm的個(gè)體補(bǔ)充掛牌，記為5年間的增補(bǔ)個(gè)體。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本文以2010年和2015年兩次調(diào)查中DBH≥1 cm的個(gè)體為研究對(duì)象，分析了群落物種組成、數(shù)量特征、平均胸徑、徑級(jí)結(jié)構(gòu)變化以及種群大小變化趨勢(shì)。本文的增補(bǔ)個(gè)體是指在第二次調(diào)查時(shí)，樣地中新出現(xiàn)的DBH≥1 cm的更新個(gè)體；死亡個(gè)體是指在第二次調(diào)查時(shí)找到發(fā)現(xiàn)已死亡的個(gè)體或未找到的個(gè)體。

物種死亡率（M）、增補(bǔ)率（R）和種群大小變化率（λ）計(jì)算方法如下[25]：

式中：N0為某一種群在第一次調(diào)查時(shí)的個(gè)體數(shù)；Nt為該種群在第二次調(diào)查時(shí)的個(gè)體數(shù)；St為該種群在第二次調(diào)查時(shí)存活個(gè)體數(shù)；t為兩次調(diào)查的間隔時(shí)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成變化

2010年，樣地內(nèi)記錄到DBH≥1 cm的樹種共3種（表1）；2015年，樣地中DBH≥1 cm的樹種仍為3種。5年間，群落的樹種組成較為穩(wěn)定，沒有因死亡而消失的樹種，也沒有新增的樹種。根據(jù)兩次調(diào)查數(shù)據(jù)得到樣地內(nèi)不同樹種的重要值（表2），各樹種的重要值排序沒有發(fā)生變化，群落的優(yōu)勢(shì)種仍為刺槐。5年間，刺槐和油松的重要值均在下降，其中以刺槐的重要值降低幅度最大，由74.36%降低到50.11%。榆樹的重要值增長較快，由15.73%增加到41.97%。2010年，記錄到草本層植物16科30屬44種，以菊科和禾本科植物為主；2015年，記錄到草本層植物17科27屬35種，主要為菊科和禾本科植物。5年間，草本層植物在優(yōu)勢(shì)成分上由黃花蒿（Artemisia annua）、披堿草（Elymus dahuricus）和大籽蒿變?yōu)轾Z觀草、榆樹和針茅（Stipa capillata）（表 3）。

表1 樣地2010年和2015年兩次調(diào)查情況Table 1 Summary data of two census of the plot in 2010 and 2015

表2 2010—2015年樣地各樹種重要值變化Table 2 Importance value dynamics of tree species during 2010—2015

2.2 數(shù)量特征動(dòng)態(tài)

樣地樹木密度由2010年的1913株·hm-2增加到2015年的3568株·hm-2。2010—2015年間，群落內(nèi)死亡個(gè)體共194株，每年死亡率為2.71%（表1）。3個(gè)樹種均發(fā)生了死亡現(xiàn)象，其中死亡量最大的是刺槐，死亡個(gè)體數(shù)為160株，占群落死亡總數(shù)的82.47%。榆樹的死亡量較少，共32株。油松的死亡量最少，僅有2株。不同樹種每年死亡率為刺槐（3.41%）＞榆樹（1.98%）＞油松（0.24%）。

表3 2010年和2015年樣地中草本層植物重要值前10位的物種Table 3 Top 10 of the herbaceous plants by important value in 2010 and 2015

2010年記錄的3個(gè)物種中，2個(gè)樹種發(fā)生了增補(bǔ)現(xiàn)象，增補(bǔ)個(gè)體數(shù)共1518株，每年增補(bǔ)率為15.18%。榆樹的增補(bǔ)個(gè)體數(shù)最多，高達(dá)1495株，占群落增補(bǔ)個(gè)體總數(shù)的98.48%。其次為刺槐，增補(bǔ)了23株。油松沒有調(diào)查到增補(bǔ)個(gè)體。不同樹種每年增補(bǔ)率為榆樹（35.34%）＞刺槐（0.53%）。

胸高斷面積由2010年的10.99 m2·hm-2增加到2015 年的 14.19 m2·hm-2，凈增加 3.20 m2·hm-2。兩次調(diào)查中，因死亡而減少的胸高斷面積為0.65 m2·hm-2，新增的胸高斷面積為3.85 m2·hm-2。兩次調(diào)查期間，因樹木死亡減少的胸高斷面積中，優(yōu)勢(shì)樹種刺槐減少最多，達(dá)0.48 m2·hm-2，占總損失量的74.01%。油松和榆樹因死亡減少的胸高斷面積分別占總損失量的0.13%和25.86%。5年間，因樹木生長而增加的胸高斷面積達(dá)到3.48 m2·hm-2，其中刺槐由于生長而帶來的胸高斷面積增加量（2.62 m2·hm-2）占總量的75.29%；油松和榆樹由于生長分別增加0.54 m2·hm-2和0.32 m2·hm-2。增補(bǔ)個(gè)體進(jìn)級(jí)而增加的胸高斷面積僅為 0.37 m2·hm-2，其中榆樹的增量最大，達(dá) 0.36 m2·hm-2，占總量的97.30%；油松的增量最小，不足總量的1%。總體來看，5年間，刺槐、油松和榆樹的胸高斷面積均為凈增加，并且增加量表現(xiàn)為刺槐＞油松＞榆樹。

2.3 平均胸徑變化

5年間，因樹木個(gè)體死亡、增補(bǔ)以及樹木本身胸徑的增長，各樹種的平均胸徑發(fā)生了較大變化（表2）。刺槐和油松的平均胸徑增加，榆樹的平均胸徑減少，增加或減少值均在1～2 cm。盡管刺槐有大量大徑級(jí)個(gè)體死亡，但由于新進(jìn)級(jí)的個(gè)體較少，其平均胸徑增長量仍然較大。油松死亡個(gè)體很少，沒有新增個(gè)體出現(xiàn)，且個(gè)體生長量較大，平均胸徑有所增加。榆樹因有大量的新進(jìn)級(jí)小個(gè)體，導(dǎo)致平均胸徑減少。根據(jù)復(fù)墾初期種植的個(gè)體在兩次調(diào)查時(shí)均仍存活的個(gè)體可知，22年間刺槐和油松的胸徑生長速率分別為0.31 cm·a-1和 0.39 cm·a-1。

2.4 徑級(jí)結(jié)構(gòu)變化

兩次調(diào)查中，群落總體的徑級(jí)結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化（χ2=533.565，P＜0.01）（圖 1）。2010 年，DBH＜5 cm 的個(gè)體數(shù)占29.80%，5 cm≤DBH＜15 cm的占68.10%，在9～10 cm 處出現(xiàn)第二個(gè)峰值；2015年，DBH＜5 cm 的個(gè)體數(shù)占64.26%，5 cm≤DBH＜15 cm的占31.74%，隨著樹木胸徑的生長，第二峰值出現(xiàn)在11～12 cm處。刺槐和油松的徑級(jí)結(jié)構(gòu)在兩次調(diào)查中有明顯變化（刺槐：χ2=71.851，P＜0.01；油松：χ2=8.814，P＜0.01）。對(duì)比兩次調(diào)查數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)，刺槐DBH≤10 cm的個(gè)體數(shù)量有所減少，但DBH＞10 cm的較大徑級(jí)個(gè)體數(shù)在增加，可見DBH≤10 cm的個(gè)體死亡量大于增補(bǔ)量，而DBH＞10 cm的個(gè)體死亡量較低，由于胸徑生長而進(jìn)級(jí)，個(gè)體數(shù)有所增加。油松的徑級(jí)分布與刺槐類似，DBH≥10 cm的個(gè)體數(shù)明顯增多。榆樹的徑級(jí)分布呈“L”型，DBH＜3 cm的個(gè)體數(shù)量大幅增加。

所有死亡個(gè)體的徑級(jí)分布類似于2010年所有存活個(gè)體的徑級(jí)分布（圖2）。DBH＜3 cm的死亡個(gè)體占總死亡數(shù)的45.36%，且在徑級(jí)6 cm處出現(xiàn)第二個(gè)死亡高峰。進(jìn)一步分析各樹種死亡個(gè)體的徑級(jí)分布可以看出，不同樹種死亡個(gè)體的徑級(jí)分布有所差異。刺槐死亡個(gè)體的徑級(jí)分布與樣地所有死亡個(gè)體的徑級(jí)分布類似。油松只有2株個(gè)體死亡，占樣地總死亡個(gè)體數(shù)的1.03%?？傮w來看，小徑級(jí)個(gè)體死亡較多，大徑級(jí)個(gè)體死亡相對(duì)較少。

2.5 種群大小變化

增補(bǔ)個(gè)體數(shù)與死亡個(gè)體數(shù)的差值，反映了種群大小的變化；增補(bǔ)率與死亡率的差值，反映了種群大小的變化率。兩次調(diào)查期間，刺槐和油松的死亡個(gè)體數(shù)均超過其增補(bǔ)個(gè)體數(shù)，死亡率均超過增補(bǔ)率，表明這兩個(gè)種群大小都在下降，但降幅并不大，種群大小變化率分別為-2.88%和-0.24%。榆樹的增補(bǔ)個(gè)體數(shù)遠(yuǎn)大于死亡個(gè)體數(shù)，增補(bǔ)率（35.34%）也相應(yīng)高于死亡率（1.98%），種群大小變化率高達(dá)33.37%，超過5%，說明榆樹種群在快速擴(kuò)增。

3 討論

3.1 物種組成變化

圖1 2010年與2015年徑級(jí)結(jié)構(gòu)比較Figure 1 Comparison of size classes between 2010 and 2015

圖2 2010—2015年死亡個(gè)體徑級(jí)結(jié)構(gòu)Figure 2 Size classes of dead individuals during 2010—2015

5年來，該群落沒有因死亡而消失的樹種，也沒有新增的樹種。群落物種組成變化與群落所處的演替狀態(tài)、周圍的物種庫、受干擾情況以及研究的時(shí)間間隔等有關(guān)[26]。經(jīng)過22年的群落演替，樣地近年來沒有發(fā)生較大的人為干擾以及極端的自然氣候影響，且研究的時(shí)間間隔較短，因而群落的樹種組成較為穩(wěn)定。與2010年調(diào)查數(shù)據(jù)相比，2015年群落的優(yōu)勢(shì)種沒有發(fā)生變化。刺槐因個(gè)體大量死亡導(dǎo)致重要值下降，榆樹由于生長較快出現(xiàn)大量進(jìn)級(jí)個(gè)體，且死亡個(gè)體數(shù)較少（32株），重要值增幅較大。5年間，草本層植物由44種減少到35種，可能與該地區(qū)的降水量有關(guān)（圖3）。降水條件較差的年份將導(dǎo)致草本層植物物種豐富度極大減少，而且在以后的年份中即使降水量增加，其豐富度恢復(fù)也較慢[27]。在降水條件相對(duì)較好的2010年（487.5 mm），草本層植物為 44種；經(jīng)過2014年（365.7 mm）和2015年（422.3 mm）兩年降水低峰期，草本層植物僅為35種，與上述研究結(jié)果一致。從群落演替的角度來看，在優(yōu)勢(shì)成分上，研究區(qū)草本層植物呈現(xiàn)出由1年生或1～2年生向多年生、旱中生向中生演替的趨勢(shì)。

圖3 平魯區(qū)2010—2015年降水量變化Figure 3 Precipitation data of Pinglu over the study period（2010—2015）

3.2 數(shù)量特征動(dòng)態(tài)

2010—2015 年間，樣地內(nèi)DBH≥1 cm的個(gè)體平均死亡242.5株·hm-2·a-1，遠(yuǎn)高于古田山常綠闊葉林樣地 2002—2007年間平均死亡 55.4株·hm-2·a-1[12]、長白山闊葉紅松林樣地2004—2009年間平均死亡32.2 株·hm-2·a-1[10]、長白山次生楊樺林樣地 2005—2010年間平均死亡84株·hm-2·a-1[28]、寶天曼落葉闊葉林樣地2009—2014年間平均死亡149.4株·hm-2·a-1[11]。原因可能是與上述自然森林群落相比，復(fù)墾地重建的人工植物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡單，且群落演替的時(shí)間相對(duì)較短（22年），樣地內(nèi)樹種的徑級(jí)還較小（最大DBH為24.05 cm），樹種之間競(jìng)爭較為激烈，群落尚不穩(wěn)定。此外，樣地內(nèi)大量個(gè)體死亡可能與本地區(qū)所處的氣候帶有關(guān)。該區(qū)屬典型的溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，降水量稀少。2010—2015年間，平魯區(qū)最高年降水量為612.6 mm，最低僅為365.7 mm，年均降水量466.9 mm，年蒸發(fā)量超過降水量的4倍，水分成為該區(qū)植被恢復(fù)的限制因子[29]。5年間，3個(gè)樹種均發(fā)生了死亡現(xiàn)象，其中刺槐的死亡個(gè)體數(shù)最多，可能與其復(fù)墾初期較高的種植密度有關(guān)。刺槐幼苗長大后，其2010年多度也較大。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)20.53%的刺槐出現(xiàn)了枯梢，主要原因是刺槐對(duì)水分的利用能力很強(qiáng)，其適應(yīng)干旱的方式是降低其生長速率和高度，當(dāng)發(fā)生嚴(yán)重干旱時(shí)，甚至犧牲部分構(gòu)件（枯梢）[30]?？傮w來看，樣地內(nèi)2010年多度較大的樹種，5年間其個(gè)體死亡量相應(yīng)也較多，這與張池等[31]的研究結(jié)果一致。

物種更新涉及種子擴(kuò)散、種子萌發(fā)、幼苗生長等過程，這些過程都可能對(duì)物種增補(bǔ)產(chǎn)生影響。前人的研究顯示，同種個(gè)體密度較高或距離母樹較近的地方，幼苗因密度制約其存活率會(huì)降低[32-33]。增補(bǔ)個(gè)體出現(xiàn)的地方，說明該處沒有母樹附近的種源限制和不利于生長的環(huán)境因子[12]。榆樹的增補(bǔ)數(shù)最多，占增補(bǔ)個(gè)體總數(shù)的98.48%，其種源可能來自樣地附近復(fù)墾模式為刺槐×榆樹×臭椿（Ailanthus altissima）的平臺(tái)[18]。由于榆樹種子一次性結(jié)實(shí)量大，質(zhì)量小，且果實(shí)具翅，適應(yīng)于復(fù)墾地多風(fēng)環(huán)境中傳播擴(kuò)散繁殖。2010年樣地內(nèi)出現(xiàn)大量的榆樹幼苗，且榆樹幼苗的存活率（71.15%）遠(yuǎn)高于刺槐幼苗（30.22%）[20]，這些幼苗在5年間生長進(jìn)級(jí)為DBH≥1 cm的增補(bǔ)個(gè)體。通過個(gè)體數(shù)目的大幅度增加，榆樹迅速擴(kuò)大其種群規(guī)模。樣地內(nèi)大量榆樹的入侵和定居，一定程度上也說明復(fù)墾地的生境條件得到了改善。刺槐的增補(bǔ)數(shù)僅有23株，一方面可能是由于水分條件較差、林下光照不足；另一方面可能是由于刺槐的枯落物和根際土中存在自毒作用，抑制了其種子萌發(fā)和幼苗生長，導(dǎo)致林分自然更新出現(xiàn)障礙[34]。油松沒有增補(bǔ)個(gè)體，表明油松的更新能力較差。張希彪等[35]的研究顯示，油松的種子雨產(chǎn)量隨樹齡的增加而增加，樹齡40年左右的油松種子雨產(chǎn)量和質(zhì)量達(dá)到高峰。本研究中，油松的樹齡相對(duì)較小，可能還沒有到大量結(jié)實(shí)期，種子較低的自然發(fā)芽率（2.38%）也可能是導(dǎo)致其更新限制的一個(gè)重要原因[35]。此外，在群落演替的早期階段，刺槐因生長速度較快，迅速占領(lǐng)林冠層。油松為陽生性樹種，其生長速度相對(duì)較慢，更新幼苗在光資源競(jìng)爭中處于劣勢(shì)。林下大量的榆樹等闊葉樹種幼齡個(gè)體，還侵占了油松幼苗的潛在生態(tài)位，從而對(duì)油松的更新產(chǎn)生影響。

2010—2015 年間，樣地內(nèi)DBH≥1 cm的個(gè)體年均死亡率和年均增補(bǔ)率分別為2.71%和15.18%，增補(bǔ)率大于死亡率，與已有的其他森林類型的固定樣地調(diào)查結(jié)果類似。如BCI樣地在1982—1995年間年均死亡率和增補(bǔ)率分別為2.64%和2.87%，馬來西亞Pasoh樣地在1986—1996年間分別為1.46%和1.65%[25]，古田山樣地2002—2007年間分別為2.02%和6.65%[12]。復(fù)墾地樹種的年均死亡率與其他樣地接近，但增補(bǔ)率卻明顯高出很多。不同樹種的年均死亡率和年均增補(bǔ)率差異較大，如刺槐較高的年均死亡率（3.41%）和較低的年均增補(bǔ)率（0.53%）可能是由于樣地內(nèi)的資源不能滿足其生態(tài)需求，大量個(gè)體的死亡是造成其年均死亡率較高的直接原因。

兩次調(diào)查期間，群落總的胸高斷面積凈增加3.20 m2·hm-2，相對(duì)于5年間樹木生長的胸高斷面積（3.48 m2·hm-2），由死亡而減少的胸高斷面積相對(duì)較少（0.65 m2·hm-2）。因此，總的胸高斷面積增加。因樹木死亡減少的胸高斷面積中，刺槐減少最多，主要原因是其個(gè)體死亡量較大。5年間，刺槐的胸高斷面積損失最多，其新增的胸高斷面積也最多。油松的死亡量很小，且無增補(bǔ)個(gè)體，其胸高斷面積的增長主要是由胸徑生長引起的。榆樹雖然數(shù)量多，但小徑級(jí)個(gè)體占了很大比重，胸高斷面積增長量并不大。

3.3 平均胸徑變化

5年間，刺槐和油松的平均胸徑均增加是因?yàn)闃淠颈旧砩L較多，且新進(jìn)級(jí)的個(gè)體少。榆樹的平均胸徑減少主要是因生長較少，且出現(xiàn)大量新進(jìn)級(jí)的小個(gè)體所致。不同樹種胸徑生長速率的差異主要與其自身的生長特性有關(guān)。陜西黃土高原油松胸徑在15～40年時(shí)生長較快，45年后生長速率減慢進(jìn)入穩(wěn)定生長期[36]。本研究中，油松正處于胸徑快速生長期，年均生長速率與上述研究結(jié)果基本一致，接近0.4 cm。黃土高原刺槐胸徑生長的快速期在8年以前，10～12年時(shí)基本達(dá)到頂峰，此后胸徑生長趨于緩慢。樹齡小于12年時(shí)，刺槐的胸徑生長速率為0.53 cm·a-1；樹齡為12～18年時(shí)，胸徑生長速率只有0.32 cm·a-1[37]。胡振琪等[38]通過對(duì)煤矸石山刺槐林生長規(guī)律的研究發(fā)現(xiàn)，刺槐胸徑的速生期出現(xiàn)在2～4年（年生長量0.6～1.0 cm），4年以后便明顯下降。作為復(fù)墾地的先鋒樹種，刺槐經(jīng)過前期的快速生長，復(fù)墾22年后已進(jìn)入胸徑緩慢生長階段。

3.4 徑級(jí)結(jié)構(gòu)變化

樹木的死亡常與樹木的大小有關(guān)。不同徑級(jí)的樹木，其個(gè)體死亡情況不同，DBH＜3 cm的小徑級(jí)個(gè)體死亡量較大。從死亡個(gè)體和2010年個(gè)體徑級(jí)結(jié)構(gòu)來看，個(gè)體數(shù)量較多的徑級(jí)，其個(gè)體死亡數(shù)量也較多。小徑級(jí)個(gè)體處于林下層，密度較大，個(gè)體間競(jìng)爭較為激烈，對(duì)外界環(huán)境的壓力也較為敏感。此外，大徑級(jí)個(gè)體倒伏時(shí)也會(huì)對(duì)小徑級(jí)個(gè)體造成傷害甚至致死。因此，小徑級(jí)個(gè)體死亡數(shù)量較多。大徑級(jí)個(gè)體生長穩(wěn)定，并且個(gè)體數(shù)量相對(duì)較少，抵抗環(huán)境壓力的能力較強(qiáng)，個(gè)體死亡數(shù)量較少。中徑級(jí)個(gè)體對(duì)資源限制的敏感程度小于小徑級(jí)個(gè)體，但在資源競(jìng)爭方面又不如大徑級(jí)個(gè)體，其死亡數(shù)量處于中間水平。以往的研究也支持了這一結(jié)論[39-40]。

刺槐死亡個(gè)體的徑級(jí)結(jié)構(gòu)與2010年的徑級(jí)結(jié)構(gòu)相類似。小徑級(jí)個(gè)體死亡較多，因其個(gè)體數(shù)量本身就大。此外，刺槐屬喜光樹種，小徑級(jí)個(gè)體為了爭奪光資源，可能采取先高生長后徑生長的策略，但在競(jìng)爭過程中，很難競(jìng)爭過大徑級(jí)個(gè)體，對(duì)環(huán)境壓力更加敏感。刺槐大徑級(jí)個(gè)體死亡量也較多，且增補(bǔ)個(gè)體很少，說明刺槐已進(jìn)入衰退狀態(tài)。5年間，油松只有2株死亡個(gè)體，僅占樣地總死亡量的1.03%，可見作為鄉(xiāng)土樹種，油松更加適應(yīng)復(fù)墾地的環(huán)境。

3.5 種群大小變化

Condit等[25]的研究發(fā)現(xiàn)，未受干擾的Pasoh樣地中，2%的種群變化率超過5%；遭受嚴(yán)重干旱的BCI樣地則高達(dá)10%。汪殷華等[12]通過對(duì)古田山樣地2002—2007年間的更新動(dòng)態(tài)研究顯示，23.26%的種群變化率在5%以上。葛結(jié)林等[41]通過對(duì)比神農(nóng)架樣地9年間的群落動(dòng)態(tài)特征發(fā)現(xiàn)，2001—2006年間3.6%的種群變化率超過5%，而遭受冰凍雪災(zāi)后，這一比率高達(dá)19%。增補(bǔ)率與死亡率的差值大于5%的種群屬于快速變動(dòng)的種群，將導(dǎo)致該物種在15年內(nèi)個(gè)體數(shù)量加倍或減半[25]。本研究中，優(yōu)勢(shì)種刺槐的種群大小變化率為-2.88%，種群在緩慢減小。重要值排名第三位的油松，種群大小變化率為-0.24%，基本維持原有規(guī)模。重要值排名第二位的榆樹，其種群大小變化率高達(dá)33.37%，顯示種群更新速率較快，屬于快速變動(dòng)的種群。若繼續(xù)保持5%以上的種群變化速率，樣地中榆樹的個(gè)體數(shù)量在未來15年內(nèi)將發(fā)生大規(guī)模的變化，這將可能導(dǎo)致群落的物種組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生根本性變化。

總體來看，由于大量大徑級(jí)個(gè)體死亡，且增補(bǔ)個(gè)體很少，刺槐正逐漸退出優(yōu)勢(shì)種的行列。在早期演替階段，刺槐由于生長速度快，能夠快速增加復(fù)墾地的植被覆蓋度。同時(shí)，刺槐具有根瘤，能夠固氮，可以有效增加土壤氮素，提高土壤肥力。作為先鋒樹種，刺槐對(duì)于后續(xù)植被恢復(fù)以及復(fù)墾地生態(tài)條件的改善具有重要作用。但刺槐屬于高耗水樹種，在半干旱地區(qū)會(huì)過渡消耗土壤中的貯水，最終使其生長受到抑制。而鄉(xiāng)土樹種（如低耗水、耐旱的油松）是在當(dāng)?shù)刈匀粭l件下生長的植被，能夠較好地適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件。因此，通過種植先鋒植物，待復(fù)墾地的生態(tài)環(huán)境得到改善后，可適當(dāng)引入鄉(xiāng)土植被。榆樹雖然為鄉(xiāng)土樹種，耐旱、生長較快，但其結(jié)實(shí)有明顯的大小年之分，且在生長過程中具有強(qiáng)烈的自疏習(xí)性，導(dǎo)致其在各個(gè)階段特別是幼樹階段具有較高的死亡率[42]。此外，榆樹的分布與降水量有著密切的正相關(guān)關(guān)系[42]。目前，榆樹雖然有大量的增補(bǔ)個(gè)體，但其在自然降水稀少的半干旱地區(qū)能否成林，還有待持續(xù)跟蹤研究。

礦區(qū)損毀土地的生態(tài)修復(fù)是一個(gè)漫長的過程，不僅包括短期的形態(tài)修復(fù)，還包括中、長期的功能修復(fù)。本文只是基于樣地兩次調(diào)查數(shù)據(jù)，初步分析了復(fù)墾地人工植被5年間的群落生長動(dòng)態(tài)，要想科學(xué)評(píng)估不同演替階段的植被恢復(fù)效應(yīng)，還需要開展進(jìn)一步的長期定位監(jiān)測(cè)。

4 結(jié)論

（1）2010—2015年間，群落的樹種組成較為穩(wěn)定，優(yōu)勢(shì)種仍為刺槐，但其重要值大幅下降，榆樹的重要值增長較快。草本層植物由44種減少到35種，在優(yōu)勢(shì)成分上呈現(xiàn)出由1年生或1～2年生向多年生、旱中生向中生演替的趨勢(shì)。

（2）樣地內(nèi)DBH≥1 cm的獨(dú)立個(gè)體數(shù)由1530株增至2854株，死亡194株，年死亡率為2.71%；新增1518株，年增補(bǔ)率為15.18%。死亡量最多的樹種是刺槐（160株），榆樹的增補(bǔ)個(gè)體數(shù)最多（1495株）。群落總的胸高斷面積有所增加。

（3）刺槐和油松的平均胸徑增加，榆樹的平均胸徑減少，增加或減少值均在1～2 cm。

（4）小徑級(jí)個(gè)體的死亡量較大，DBH＜3 cm的死亡個(gè)體占總死亡量的45.36%。不同樹種的死亡個(gè)體徑級(jí)分布基本類似于2010年該樹種的徑級(jí)分布。

（5）刺槐和油松兩個(gè)種群呈小幅度負(fù)增長，榆樹種群大小變化率超過5%，屬于快速增長的種群。

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