岳 童黃希庭劉光遠

(1西南大學數(shù)學博士后流動站; 2西南大學心理學與社會發(fā)展研究中心;3西南大學心理學部; 4西南大學電子信息工程學院,重慶400715)

1 引言

人類是以群體為單位進化的生物,與其他成員之間保持有效的社會互動和情感連接對于個體的生存和發(fā)展具有重要的意義。共情(empathy)是指個體在認識到自身所產(chǎn)生的感受來源于他人的前提下,通過觀察、想象或推斷他人的情感而產(chǎn)生的與之一致的情感體驗狀態(tài)(deVignemont &Singer, 2006)。共情能力可以使個體快速的與他人的情緒狀態(tài)形成關聯(lián),在人們的社會交往和相互合作中發(fā)揮著非常重要的作用,是漫長的進化過程賦予人類的基本適應功能之一(de Waal, 2008)。

近些年來,共情一直是心理學研究中的熱點問題。研究者從對其認知神經(jīng)機制的研究,擴展到了內(nèi)分泌機制的探討,尤其是催產(chǎn)素(oxytocin)在其中的作用。催產(chǎn)素是一種由9個氨基酸構成的荷爾蒙,對人類的外周和中樞神經(jīng)系統(tǒng)都具有調節(jié)作用(MacDonald & MacDonald, 2010)。催產(chǎn)素被喻為愛的荷爾蒙和親密荷爾蒙,對一系列人類社會行為都有影響,包括管理消極情緒、提升親社會動機及提高社會信息的凸顯性等(Ma,Shamay-Tsoory, Han, & Zink, 2016)。雖然越來越多的研究結果發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素可以影響人類的共情反應,但是由于人類的共情反應的復雜性,催產(chǎn)素究竟影響了共情反應的何種成分,其背后的作用機制是什么,至今仍沒有研究者進行過系統(tǒng)的論述。對這一問題的探討,不僅可以擴展關于共情內(nèi)分泌機制的研究,也可以為今后利用催產(chǎn)素改善共情缺陷的臨床治療提供理論參考。有鑒于此,本文將首先介紹共情反應的認知神經(jīng)機制及催產(chǎn)素影響共情反應的具體表現(xiàn),并在此基礎上探討催產(chǎn)素影響共情反應可能的作用機制,最后針對目前存在的問題提出展望,以期對今后該領域的研究提供理論參考。

2 共情反應的認知神經(jīng)機制

人類的共情反應是一種非常復雜的心理現(xiàn)象,涉及到不同的成分和加工過程。接下來本文將結合前人的研究結果,分別從共情反應的產(chǎn)生過程和情感表征過程兩個方面入手來探討這一心理現(xiàn)象的認知神經(jīng)機制問題。

2.1 共情反應的產(chǎn)生機制

人類共情反應的產(chǎn)生涉及到一系列復雜的心理加工過程,根據(jù)情緒信息的類型不同,其產(chǎn)生機制也可大致分為具身模仿和自我投射兩種。

很多時候, 僅僅通過對基本情緒信息(如具體的動作刺激、面部表情、簡單語音等)的觀察便可以自動誘發(fā)人們相一致的情緒體驗。根據(jù)共情現(xiàn)象的知覺?動作模型(Perception-Action Model,PAM), 當個體覺察者覺察到感官情緒信息后, 覺察者會產(chǎn)生無意識的動作模仿過程, 隨后通過生理反饋激活鏡像神經(jīng)系統(tǒng)(mirror neuron system)[包括頂下小葉、額下回、前運動皮層等腦區(qū)(Bastiaansen, Thioux & Keysers, 2009; Molenberghs,Cunnington & Mattingley, 2012) ]來使覺察者感染上所察覺的情緒(Preston & de Waal, 2002), 這一心理過程的實質是一種基于具身模仿的情感共鳴現(xiàn)象。有研究發(fā)現(xiàn), 正是通過鏡像神經(jīng)系統(tǒng)與內(nèi)感覺網(wǎng)絡(interoceptive network) (如腦島和前扣帶回) (Bernhardt & Singer, 2012)及邊緣系統(tǒng)之間功能上的連接關系(Carr, Iacoboni, Dubeau, Mazziotta,& Lenzi, 2003; Jabbi & Keysers, 2008), 才能使得人們理解、感受和分享他人的情感。也正因如此,鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的激活水平往往被視為預測個體基本共情能力的重要指標(Pfeifer, Iacoboni, Mazziotta,& Dapretto, 2008; 岳童, 黃希庭, 2016a)。

當面對的刺激信息不具備直接的情緒色彩時,個體也可以通過對刺激的內(nèi)容及其背景信息進行加工推斷來產(chǎn)生間接且一致的情感體驗。這種產(chǎn)生機制的實質是個體利用自己過去的經(jīng)歷, 主動的將自我投射入他人所處情境中, 從而對他人情感將心比心的間接模擬過程。該過程涉及的腦區(qū)主要是心理理論系統(tǒng), 包括內(nèi)側前額葉、楔前葉、顳頂連接處以及顳上溝等腦區(qū)(Frith & Singer,2008; van Overwalle & Baetens, 2009), 在個體推斷他人心理活動過程中發(fā)揮著非常重要的作用。其中腹內(nèi)側前額葉在心理理論向共情反應的轉化過程中尤其重要, 它與腦島和前扣帶回等主管情感加工的腦區(qū)存在著緊密的功能連接關系, 可以使得個體通過自我投射的方式來感受他人的情感(Meyer et al., 2013)。根據(jù)Walter (2012)的共情環(huán)路模型, 個體需要對他人心理狀態(tài)的推斷和了解,在這個過程中腹內(nèi)側前額葉會得到激活, 進而使人們與共情客體產(chǎn)生情感上的共鳴。因此, 越是善于采擇他人觀點, 越是能將自我投射到他人心理狀態(tài)中來分享他人的情緒感受。相反, 難以克服自我中心主義傾向的個體, 則更加難以將心比心的來體驗他人的情感(Yue, Pan, & Huang, 2016;岳童, 2016)。

2.2 共情的情感表征機制

共情反應的實質是對他人的情感產(chǎn)生替代性的情緒體驗。例如, 個體產(chǎn)生疼痛共情時(如看到他人經(jīng)歷針刺、刀切的圖片), 前扣帶皮層和腦島等表征疼痛情緒的腦區(qū)也會激活(Jackson, Meltzoff,& Decety, 2005; Lamm, Decety, & Singer, 2011)。同樣, 在 Wicker等人(2003)的研究中, 將被試觀察他人厭惡表情及自己聞到惡心氣味時的腦部活動進行了對比, 結果也發(fā)現(xiàn)這兩種條件都激活了后腦島和扣帶前回的相似部位。在前人的研究中,前腦島、前扣帶回以及杏仁核等大腦邊緣系統(tǒng)(limbic system)在整合和表征情緒感受的過程中發(fā)揮著重要的作用(Fan, Duncan, de Greck, & Northoff,2011; Morelli, Rameson, & Lieberman, 2014), 而這些腦區(qū)的激活使得共情主體可以產(chǎn)生替代性的情感反應。這種替代性的情感反應可能就是通過前文所述的共情反應產(chǎn)生機制來引發(fā)的, 它們之間存在著復雜的連接和交互關系, 形成了一個神經(jīng)網(wǎng)絡, 進而來表征人類復雜的共情反應(Schulte-Rüther & Greimel, 2011)?？傊? 大腦的前腦島、前扣帶回及邊緣系統(tǒng)在共情反應中可以表征替代性的情緒感受, 可以稱之為共情反應的情感表征機制。

需要指出的是, 共情反應產(chǎn)生后往往會帶來兩種不同的情感體驗：指向自我的個體憂傷(personal distress)和指向他人的共情關注(empathic concern) [或稱同情(compassion)](Singer & Klimecki,2014)。前者被視為一種消極的情感, 并伴隨著回避動機, 以幫助個體逃離消極情境以保護自我;而后者往往被視為一種積極的情感, 包括對他人不幸的積極關注, 往往會引發(fā)愛、關心等趨近情感和動機, 是親社會行為的重要心理因素。最近腦成像結果也顯示, 共情引發(fā)的這兩種情感表征過程具有不同的神經(jīng)基礎：同樣是觀看他人遭受不幸的視頻, 經(jīng)過有意訓練個體憂傷后, 腦島、前中扣帶回的激活程度會更強, 并伴隨著更多自我報告的消極情緒, 這類似于前文所提到的替代性的情感體驗; 而后者經(jīng)過訓練后, 被試會報告出更多的積極情緒, 并會激活中部眶額皮質及腹側紋狀體, 這些腦區(qū)都是大腦獎賞系統(tǒng)的一部分, 證明可能產(chǎn)生了更為親社會的動機和情緒(Klimecki,Leiberg, Lamm, & Singer, 2012; Klimecki, Leiberg,Ricard, & Singer, 2014)。這提示研究者, 根據(jù)共情反應類型的不同, 其情感表征機制的作用方式可能也會存在差異。

2.3 小結

綜上所述, 人類共情反應的實質是與他人產(chǎn)生情感上共鳴, 而這一心理現(xiàn)象背后的認知神經(jīng)機制是非常復雜的?？傮w而言, 人們主要是通過具身模仿和自我投射兩種渠道來感受到他人的情感的, 而越是善于調用具身模仿能力, 克服自我中心主義傾向的個體, 可能共情能力也就越強。通過上述產(chǎn)生機制能激活大腦的情感表征系統(tǒng),這代表著共情反應的實質性發(fā)生。而根據(jù)共情反應指向性的不同, 又可以分為指向他人共情關注和指向自我的個體憂傷?？傊? 人類的共情反應是一種非常復雜的心理現(xiàn)象, 應當從系統(tǒng)的角度來進行認識(Schulte-Rüther & Greimel, 2011; 岳童, 黃希庭, 2014)。

3 催產(chǎn)素對共情的影響

目前, 探討催產(chǎn)素對共情反應作用的研究主要從兩個方面來進行的：其一是探討個體內(nèi)源性催產(chǎn)素水平對共情反應的影響, 其二是討論外源性催產(chǎn)素干預對共情反應的影響。因此, 本文接下來也將從這兩個方面入手分別展開論述。

3.1 內(nèi)源性催產(chǎn)素水平對共情反應的影響

催產(chǎn)素一般在室旁核與視上核合成釋放, 通過垂體后部進入血液, 部分催產(chǎn)素會擴散至下丘腦中, 影響中樞催產(chǎn)素受體網(wǎng)絡, 進而影響人類的社會行為(劉金婷, 蔡強, 王若菡, 吳寅, 2011)。因此, 測量血液的催產(chǎn)素含量, 并與具體的社會行為建立相關是探討催產(chǎn)素影響作用的常用方法之一。借助于這種方法, 目前的研究者對內(nèi)源性催產(chǎn)素水平與人類共情反應的關系進行了初步性的探討。

首先, 研究發(fā)現(xiàn)共情體驗的產(chǎn)生會伴隨著外周神經(jīng)系統(tǒng)催產(chǎn)素水平的提高。例如, 在Barraza和 Zak (2009)實驗中分別給被試呈現(xiàn)一個情感性的和一個非情感性的短片, 之后要求被試對自己的情感反應進行等級評定, 實驗主要測量的是被試觀看視頻時主觀感受到的共情關注和個體憂傷的水平與血漿中催產(chǎn)素含量之間的關系, 并關注這種關系是否受到被試共情特質高低的調節(jié)。結果發(fā)現(xiàn), 被試觀看情感性短片時血液中催產(chǎn)素的水平較之于基線水平高出了 45%, 這說明個體的共情體驗會伴隨著大腦催產(chǎn)素的釋放。進一步的分析發(fā)現(xiàn), 不論是特質還是狀態(tài)共情關注水平都比特質和狀態(tài)個體憂傷水平對血液中催產(chǎn)素含量的預測作用更顯著, 而且被試自我報告經(jīng)歷的共情關注程度與催產(chǎn)素水平的增加呈正相關, 而個體憂傷程度與其呈負相關, 說明不同的共情成分可能與血液中催產(chǎn)素水平存在著不同的對應關系。不僅如此, 共情引發(fā)的催產(chǎn)素含量的變化還存在著性別差異：與男性相比, 共情引發(fā)的催產(chǎn)素變化在女性中表現(xiàn)更強, 女性的共情水平顯著高于男性?？傊? 這一研究表明, 血漿中的催產(chǎn)素水平可能是特定共情反應產(chǎn)生的生物信號, 兩者之間存在著非常復雜的關系。

其次, 個體血液中催產(chǎn)素濃度也能夠預測共情反應的強度。在母親懷孕期間, 受雌性激素水平升高的誘發(fā), 母親體內(nèi)的催產(chǎn)素水平會顯著增高, 而且這種提高一直持續(xù)到哺乳期(Mezzacappa& Katkin, 2002)。有研究就發(fā)現(xiàn), 在這一過程中, 催產(chǎn)素釋放水平的多少與母親的共情能力存在很大的關系。例如, Strathearn, Fonagy, Amico和Montague(2009)發(fā)現(xiàn), 相比于血液中催產(chǎn)素水平較低的母親, 催產(chǎn)素水平較高的母親在看到自己的嬰兒微笑時大腦的獎賞系統(tǒng)(如眶額葉皮質及腹側紋狀體等)有了更強程度的激活, 表明她們更容易和幼兒的情感產(chǎn)生共鳴, 表明她們可能與子代之間存在更強的情感連接。在 MacKinnon等人(2014)的研究中, 分別在女性妊娠 12~14周, 妊娠 32~34周, 產(chǎn)后 7~9周時測量了她們的心理理論能力。結果也發(fā)現(xiàn), 女性被試在懷孕后期血漿中催產(chǎn)素濃度與她們的心理理論能力存在著顯著的正相關關系。

綜上所述, 個體內(nèi)源性催產(chǎn)素的水平與共情反應的強度存在非常密切的關系。一方面, 共情反應(尤其是共情關注)的產(chǎn)生伴隨血漿中催產(chǎn)素水平的提高; 另一方面, 血液中催產(chǎn)素的釋放水平與個體共情反應的相關表現(xiàn)也存在著密切的相關。然而, 這些所得到的都是相關而非因果關系,因此需要更為準確的研究證據(jù)支持。

3.2 外源性催產(chǎn)素干預對共情反應的影響

已有的神經(jīng)藥理學研究表明, 從鼻腔噴入的催產(chǎn)素能夠直接越過血腦屏障, 作用于與社會行為密切相關的邊緣系統(tǒng), 如海馬區(qū)、杏仁核、紋狀體等腦區(qū)。通過外源催產(chǎn)素干預, 即人為地從鼻腔噴入催產(chǎn)素, 可以主動地操縱中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的催產(chǎn)素含量, 能夠與其考察的社會行為直接建立因果關系。這種研究通常采用雙盲法, 即一組被試從鼻腔噴入催產(chǎn)素, 另一組被試從鼻腔噴入安慰劑, 每人噴射藥物的計量為 24~32 IU (IU是臨床藥物計量國際單位)之間, 每只鼻孔一般一次噴射4 IU, 兩只鼻孔輪流噴射(劉金婷等, 2011)。近些年來, 采用這種方法, 研究者展開了一系列研究來探討催產(chǎn)素對共情反應的影響, 涉及到共情反應的各個方面。接下來, 本文將結合已有的研究結果, 分別從情緒識別、心理理論及情感反應等方面入手, 系統(tǒng)探討催產(chǎn)素對共情反應的影響。

首先, 催產(chǎn)素對個體基本情緒的識別能力有顯著的影響。在Lischke等人(2012)的研究中, 讓催產(chǎn)素組和安慰劑組的被試完成動態(tài)面部表情識別任務, 其中共包括喜、怒、哀、懼四種情緒, 而且情感強度有所不同。結果發(fā)現(xiàn), 相比于安慰劑組, 催產(chǎn)素組對所有情緒的識別正確率都有促進作用, 在更低強度的表情識別中表現(xiàn)的尤其明顯。少量臨床研究發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素可能提高一些精神疾病患者的情緒識別能力。例如, Averbeck, Bobin,Evans和 Shergill (2012)進行了兩次實驗, 第一次直接讓精神分裂癥患者和健康被試完成情緒識別任務, 患者表現(xiàn)出情緒識別缺失; 第二次對另一批患者鼻腔噴入催產(chǎn)素或安慰劑, 然后完成同樣的任務, 結果發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素組患者對所有情緒的識別能力都有所提高。需要指出的是, 有研究發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素對情緒識別的促進作用會受到情緒效價的調節(jié), 具體表現(xiàn)為提高個體對積極情緒的識別、減弱對消極情緒的識別。例如, Domes, Steiner,Porges和Heinrichs (2013)讓男性被試眼睛注視情緒面孔, 眼動追蹤數(shù)據(jù)顯示, 催產(chǎn)素增加了被試對積極面孔(快樂)的注視頻率, 卻減少了對消極面孔(生氣)的注視頻率。這在很大程度上說明, 催產(chǎn)素可能只是對特定情緒的識別有積極的促進作用, 但是具體結論還需要更多研究的驗證。

其次, 通過讀心任務、觀點采擇任務等實驗范式, 研究者發(fā)現(xiàn), 鼻腔噴入催產(chǎn)素對個體的心理理論能力有積極的影響。例如, Domes, Heinrichs,Michel, Berger和Herpertz (2007b)研究發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素能夠提高男性被試在“眼睛讀心測驗” (Reading the Mind in the Eyes Test, RMET) (在該任務中,要求被試根據(jù)照片中人物的眼睛區(qū)域來推測他人的心理狀態(tài))中推斷他人情感的能力, 具體表現(xiàn)為正確率更高, 尤其是在較為困難的任務中(Domes et al., 2007b)。Theodoridou, Rowe 和 Mohr (2013)采用視覺觀點采擇任務(Perspective taking task)(在該任務中, 會給被試呈現(xiàn)正面或背面朝向的人物圖片, 分別代表第一視角的觀點采擇和第三視角的觀點采擇, 然后讓被試進行判斷)也發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素提高了男性被試在觀點采擇任務中的表現(xiàn),即在對照組中男性反應速度顯著的快于女性; 但是在施用催產(chǎn)素的被試組中, 在反應速度上的性別差異便不再存在了。作者推測, 噴射催產(chǎn)素的男性被試可能像女性被試一樣更多的采用了一種社會觀點采擇策略, 因此才影響了他們的反應時間?？傊? 以上研究結果表明, 外源性催產(chǎn)素干預可以顯著提升個體的心理理論水平, 進而可能對個體共情反應的提升產(chǎn)生積極的促進作用。

最后, 鼻吸催產(chǎn)素也會直接影響共情中的情感反應水平。然而, 從目前的研究結果來看, 這種影響效果是比較復雜的, 還未得出確定性的研究結論。一些研究者發(fā)現(xiàn), 當個體面對他人消極情感時, 催產(chǎn)素并沒有提升其共情反應水平。例如,Singer等人(2008)的研究就發(fā)現(xiàn), 當男性被試看到自己的伴侶接受手部的疼痛刺激時, 即使接受了催產(chǎn)素, 他們共情水平也沒有隨之提高。當Bos,Montoya, Hermans, Keysers和 van Honk (2015)采用功能磁共振技術考察噴射催產(chǎn)素對被試疼痛共情反應的影響時, 也發(fā)現(xiàn)它明顯的減弱了被試進行共情反應時的神經(jīng)激活程度, 具體反映在左側腦島的活動上。然而, 也有一些研究者發(fā)現(xiàn)鼻噴催產(chǎn)素對個體的共情能力有明顯的提升作用。例如, Palgi, Klein和Shamay-Tsoory (2015)給被試呈現(xiàn)了四段悲傷的故事錄音, 并且記錄被試在其中的同情反應。結果發(fā)現(xiàn), 不論被試性別如何, 在注射催產(chǎn)素后都提高了他們對故事中女性主人公的同情水平, 但是并沒有提高對男性主人公的共情反應。Palgi, Klein和Shamay-Tsoory (2016)的研究也發(fā)現(xiàn), 鼻腔噴入催產(chǎn)素后可以提高創(chuàng)傷性應激障礙者對女性不幸經(jīng)歷的同情程度, 但是對男性對象則沒有顯著影響。對于上述不一致的結果,Abu-Akel, Palgi, Klein, Decety和Shamay-Tsoory(2015)的研究可能具有重要的參考價值。他們在引發(fā)共情的情境中區(qū)分了關注他人情感視角和關注自身情感視角, 結果發(fā)現(xiàn)：當看到他人身體上受到疼痛刺激時, 僅僅當被試采用他人視角時施用催產(chǎn)素才會提高被試疼痛共情的評價程度, 但是當采取自我視角時并沒有出現(xiàn)明顯的情感變化。結合Barraza和Zak (2009)的研究結果, 這可能說明催產(chǎn)素的影響作用會因共情反應的成分不同而存在差異。具體而言, 催產(chǎn)素可能可以有效提升對他人情感的共情關注水平, 但是對因他人不幸而產(chǎn)生的指向自我的消極情感不僅沒有顯著的提升作用, 并且還可能有弱化的作用。

4 催產(chǎn)素影響共情反應的作用機制

由前文論述可知, 不論是從內(nèi)源性催產(chǎn)素水平, 還是外源性催產(chǎn)素干預的角度, 都發(fā)現(xiàn)了催產(chǎn)素影響共情反應的現(xiàn)象。具體表現(xiàn)為, 催產(chǎn)素可以提高個體的情緒識別能力、心理理論能力等與共情反應產(chǎn)生機制有關的心理指標, 并且對他人情緒的共情關注水平也有明顯的提升作用, 但是似乎并沒有促進共情主體對消極情感的替代性分享能力。然而, 至今為止仍然沒有研究者明確解釋過為何催產(chǎn)素會對人類的共情反應產(chǎn)生上述影響。由于共情反應的產(chǎn)生涉及到具身模仿機制、自我投射機制及其情感表征機制的共同作用, 所以催產(chǎn)素在影響共情反應過程中必然也會通過上述系統(tǒng)來起作用。因此, 本文接下來將分別論述催產(chǎn)素對這三個機制的影響, 然后初步歸納出催產(chǎn)素影響共情反應的認知加工模型。

4.1 催產(chǎn)素對具身模仿能力的促進作用

如前文所述, 通過具身模仿機制與他人情感產(chǎn)生共鳴是共情反應產(chǎn)生的重要渠道之一, 這種機制背后的神經(jīng)基礎是人類的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)。而目前越來越多的研究發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素對個體鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的活動有促進作用。例如, Perry等人(2010)通過事件相關電位的時頻分析發(fā)現(xiàn)：在觀看生物運動時, 催產(chǎn)素組被試的頭皮電位中8~10 Hz和15~25 Hz 的波段活動減弱, 動物研究表明這兩個波段的抑制與鏡像神經(jīng)元的加工有關(Pineda,2005), 這表明催產(chǎn)素可以增強鏡像神經(jīng)元的活動來提高個體的模仿能力。Riem等人(2011)采用fMRI 技術研究催產(chǎn)素調節(jié)女性被試大腦神經(jīng)網(wǎng)絡對嬰兒哭泣的反應。結果發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素注入減弱大腦右側杏仁核激活, 并增強腦島和額下回(鏡像神經(jīng)元腦區(qū))激活。研究者對此結果的解釋是,女性感知令人害怕的社會刺激時, 催產(chǎn)素會減弱杏仁核的活動, 避免女性被焦慮或厭惡情緒困擾,從而促進女性對嬰兒哭泣的回應能力。同時, 催產(chǎn)素可能通過增強情感共情相關腦區(qū)(腦島和額下回)的激活, 促進女性對嬰兒的共情反應, 從而提高女性對嬰兒哭泣的回應。最近, Singh等人(2016)通過 EEG的mu指標對精神分裂癥患者的一項研究也發(fā)現(xiàn), 鼻吸催產(chǎn)素后提高了精神分裂癥患者(尤其是男性)鏡像神經(jīng)元的活動。在Korb,Malsert, Strathearn, Vuilleumier和Niedenthal (2016)的研究中, 給被試呈現(xiàn)面部表情動態(tài)變化的視頻片段, 然后用肌電圖記錄被試面部肌肉的模仿過程及情緒識別能力, 結果也發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素顯著提高了被試對嬰兒憤怒面孔的模仿能力。

4.2 催產(chǎn)素對自我中心主義傾向的弱化作用

研究發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素可以作用于自我信息加工系統(tǒng), 弱化個體在社會信息加工時的自我中心主義傾向, 使人們更容易將視角轉向對他人的心理狀態(tài)和感受的關注上。例如, Colonnello, Chen,Panksepp和Heinrichs (2013)采用了面部改變范式(facial morphing procedure)探討了催產(chǎn)素對自我?他人區(qū)分的影響, 研究結果發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素降低了被試在實驗任務中區(qū)分自我和他人面孔的閾限,并同時提高了對他人好感度的知覺, 證明催產(chǎn)素可以有效克服個體的自我服務偏見(Colonnello et al., 2013)。在一個ERP研究中也發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素降低了內(nèi)側前額葉和前扣帶回等與自我有關的腦區(qū)在自我 vs效價判斷時引發(fā)出 P200的差異波, 說明催產(chǎn)素減弱了個體的自我參照加工過程(Liu,Sheng, Woodcock, & Han, 2013)。Zhao等人(2016)借鑒自我參照范式及 fMRI技術發(fā)現(xiàn), 在給被試噴射催產(chǎn)素后在與自我有關的形容詞判斷的反應時和正確率上都有了顯著的降低。加快的反應時可能表明個體可以將自我和他人特質做更為自動化和有效的分類, 而正確率的降低可能說明與自我相關的動機減弱。與這一行為傾向相伴隨的是腦活動是自我vs他人推斷加工過程中內(nèi)側前額葉活動的減弱, 以及自身特質形容詞判斷時被內(nèi)側前額葉和前扣帶回功能連接強度的降低。作者認為, 該結果表明催產(chǎn)素可以減弱內(nèi)側前額葉的活動來提高自我和他人特質判斷時的速度, 與此同時通過抑制相關記憶來減弱自我相關形容詞的情緒影響。

4.3 催產(chǎn)素對情感表征機制的影響

共情的實質是與情感產(chǎn)生客體產(chǎn)生一致性的情感體驗, 而研究發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素也可以影響個體的情感表征機制, 主要表現(xiàn)為對消極情感的弱化和對積極情緒的促進作用, 具體表現(xiàn)如下。

一方面, 催產(chǎn)素減弱了個體在面對消極情緒面孔[如恐懼(Domes et al., 2007a; Sauer, Montag,Reuter, & Kirsch, 2013), 憤怒(Kanat, Heinrichs,Schwarzwald, & Domes, 2015b)和悲傷(Labuschagne et al., 2011)]、厭惡的情境(Rupp et al., 2014), 條件性恐懼(Petrovic, Kalisch, Singer, & Dolan, 2008)及身體疼痛情境(Zunhammer, Geis, Busch, Greenlee,& Eichhammer, 2015)時杏仁核的活動水平。除了杏仁核的活動, 催產(chǎn)素也可以減弱其他與消極情感有關的腦區(qū)的活動, 如前腦島(Baumgartner,Heinrichs, Vonlanthen, Fischbacher, & Fehr, 2008;Kanat et al., 2015b), 前扣帶回(Kanat, Heinrichs,Mader, van Elst, & Domes, 2015a; Rilling et al.,2012)等。與此同時, 催產(chǎn)素可能還會提高情緒管理相關腦區(qū)的活動, 如內(nèi)側前額葉(Eckstein et al.,2015; Grimm et al., 2014), 腹外側前額葉(Riem,2012; Rilling et al., 2012)等?？偟膩碚f, 催產(chǎn)素可能可以弱化個體的負面情緒感受并提高情緒管理能力, 這有助于個體降低社會焦慮和壓力水平,促進積極的社會互動。催產(chǎn)素在調節(jié)消極情緒感受上的功能在很大程度上可以解釋為何它可以減弱共情反應中個體憂傷的水平。

另一方面, 催產(chǎn)素可以提高被試在社會互動中獎賞系統(tǒng)的激活水平。例如, Scheele等人(2014b)在成人男性被試中探討了催產(chǎn)素對人際觸摸的影響, 他們在實驗中通過操作使被試在接受核磁掃描時相信自己在接受同性或異性的撫摸。結果發(fā)現(xiàn), 當被試相信自己被異性(而非同性)撫摸時,腦島、楔前葉、前扣帶回膝部、眶額皮質等大腦獎賞系統(tǒng)的活動在施加催產(chǎn)素之后有了顯著的提高。同樣, 也有研究發(fā)現(xiàn)了當被試觀看積極的社會刺激(如愉悅面孔(Gamer, Zurowski, & Buchel,2010)或伴侶及自己孩子的圖片(Scheele et al., 2013;Wittfoth-Schardt et al., 2012)或參與積極的社會互動(Rilling et al., 2012)時給其施加催產(chǎn)素, 其獎賞系統(tǒng)的其他腦區(qū), 如腹側被蓋區(qū)、殼核、尾狀核、伏隔核及中腦也有顯著的增強。這些研究結果表明, 催產(chǎn)素提高了社會背景中的獎賞價值, 可以男性促進社會互動的動機, 增強人際聯(lián)系并穩(wěn)固社會關系。催產(chǎn)素的這種情緒管理機制可能可以解釋為何它會使個體面對悲傷情境時產(chǎn)生更多的同情反應。

4.4 催產(chǎn)素影響共情反應的認知加工模型

綜合前文研究結果(Korb et al., 2016; Ma et al., 2016; Zhao et al., 2016), 本文初步概括出了催產(chǎn)素影響共情反應的認知神經(jīng)加工模型(見圖 1),并認為, 催產(chǎn)素在影響共情反應上的可能加工機制如下：首先, 催產(chǎn)素可以增強鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的活動, 這促進了共情反應中的具身模仿機制, 使得個體更容易與他人情感產(chǎn)生共鳴; 其次, 催產(chǎn)素可以降低個體內(nèi)側前額葉和前扣帶回等自我信息加工系統(tǒng)的活動, 這可以弱化個體的自我中心主義傾向, 提高觀點采擇能力及對他人情感的關注水平, 從而促進共情反應中的自我投射機制,使個體更容易將心比心的去體驗和關注他人的情緒感受; 最后, 催產(chǎn)素還可以調節(jié)情感表征機制,表現(xiàn)為可以在社會互動過程中管理消極情緒并提高內(nèi)在獎賞系統(tǒng)的活動水平, 這可能解釋了為何在實驗室研究中催產(chǎn)素減弱了看到他人消極情緒時共情主體的個體憂傷水平, 但是提高了對他人的同情水平?？偟膩碚f, 催產(chǎn)素對個體的共情反應具有顯著的促進作用。這也符合催產(chǎn)素影響人類社會認知的既往研究結論, 即催產(chǎn)素具有增強社會信息凸顯性, 并提高個體親社會性的功能。

然而, 該模型僅僅是在已有研究結果基礎上提出的, 考慮到共情反應的復雜性及其影響因素的多樣性, 未來在探討催產(chǎn)素影響共情反應的作用機制時還需將更多的共情研究范式和影響因素納入進去綜合考慮, 以完善和豐富該模型的解釋力度。

5 小結與展望

綜上所述, 催產(chǎn)素對人類的共情反應有顯著的影響作用。具體而言, 催產(chǎn)素可以促進鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的活動, 從而加強共情反應中的情感共鳴過程; 催產(chǎn)素還可以減弱個體的自我中心主義傾向, 使得人們更容易采擇他人的觀點并更關注他人的心理感受; 最后, 催產(chǎn)素在情緒調節(jié)方面也具有重要的作用, 可以弱化消極情緒感受并提升獎賞動機, 這可能促使人們在共情反應中產(chǎn)生更多指向他人的共情關注, 但抑制指向自我的個體憂傷的程度。在此基礎上, 本文構建出了催產(chǎn)素影響共情反應的認知加工模型, 以從整體上認識催產(chǎn)素影響共情反應的作用機制問題。綜合前人的研究結果來看, 該領域可能仍存在一些問題需要做更進一步的研究和討論, 具體表現(xiàn)如下。

圖1 催產(chǎn)素影響共情反應的神經(jīng)加工模型

5.1 催產(chǎn)素對不同類型共情反應的影響

雖然學者們對共情問題的關注歷時多年, 但迄今為止大都集中于對他人消極情感(如疼痛、厭惡、悲傷等)的共情反應上(Cikara & Fiske, 2011;Perry, Hendler, & Shamay-Tsoory, 2012)。消極共情是當前共情研究中的主流問題, 當研究者提及共情時, 一般所探討的都是此類現(xiàn)象。因此, 在探討催產(chǎn)素對共情反應的影響的研究中, 目前基本上也采用的是消極共情反應。事實上, 人們也能理解和間接分享他人的積極情緒狀態(tài), 這一心理現(xiàn)象被稱之為積極共情(Morelli, Lieberman, & Zaki,2015; Sallquist, Eisenberg, Spinrad, Eggum, &Gaertner, 2009; 岳童, 黃希庭, 2016b)。積極共情是目前共情研究中的新領域, 已有的研究結果發(fā)現(xiàn)積極共情在認知神經(jīng)機制上與消極共情并不完全相同, 有其自身的特點。例如, 人們更加善于利于具身模仿機制來分享他人的初級情緒感受(Warren et al., 2006), 而更加難以通過自我投射的方式來分享他人的積極情感等(Perry et al., 2012)。那么, 催產(chǎn)素是否也會對個體的積極共情產(chǎn)生影響呢？至今為止, 還未有研究進行過探討。在今后的研究中, 有必要比較催產(chǎn)素是否對積極和消極共情有相似的影響及其作用機制上的差異, 以進一步豐富催產(chǎn)素對共情反應的研究結果。

5.2 催產(chǎn)素影響共情反應的性別差異

越來越多的研究發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素在影響人類很多社會認知過程中表現(xiàn)出了性別差異, 具體表現(xiàn)在社會判斷、社會合作與競爭及社會關系的維持等方面(岳童, 黃希庭, 劉光遠,2017)。例如, 使男性對負性信息更為警覺, 而使得女性對積極信息更為敏感(Gao et al., 2016; Hoge et al., 2014); 使得女性更加謹慎和被動, 而使得男性的行為更加主動和積極(Ditzen et al., 2013)等等。在神經(jīng)水平上, 催產(chǎn)素引發(fā)的性別差異主要反映在杏仁核的激活模式上, 例如弱化男性在威脅性情境下杏仁核的活動, 但是增強了女性杏仁核的活動(Bertsch et al., 2013; Gao et al., 2016)。目前, 研究者主要進化(Ma et al., 2016)、激素水平及性別差異的累加效應(Cardoso, Ellenbogen, Orlando,Bacon, & Joober, 2013)等方面來解釋催產(chǎn)素影響社會認知的性別差異。在催產(chǎn)素影響共情反應方面, 已有的研究也發(fā)現(xiàn)了一些差異, 但是由于相關研究較少, 所得到的研究結論并不統(tǒng)一。在今后的研究中, 有必要探討催產(chǎn)素影響共情反應是否也存在性別差異, 并進一步探討這種性別差異主要體現(xiàn)在共情反應的哪些方面, 以豐富研究者對催產(chǎn)素影響共情反應作用機制的認識。

5.3 催產(chǎn)素在共情缺陷治療中的作用

之所以催產(chǎn)素是目前社會認知研究中的熱點問題, 很大程度上是因為它在治療精神疾病在臨床上有重要的潛在應用前景。很多心理疾病都存著共情能力缺失的問題, 如自閉癥、精神分裂癥和創(chuàng)傷性應激障礙等, 這些共情缺陷給患者的日常生活和人際交往帶來很大的困擾。而臨床研究表明, 催產(chǎn)素對上述疾病都具有積極的影響, 可以有效改善上述患者的共情能力(Anagnostou et al., 2014; Averbeck et al., 2012; Palgi et al., 2016)。這給研究者帶來很大的啟發(fā), 即是否可以將催產(chǎn)素作為一種臨床康復的治療方法進行推廣和應用,使得催產(chǎn)素的理論研究發(fā)揮更大的用處。不僅如此,反社會型人格障礙(antisocial personality disorder)者、自戀型人格障礙(narcissistic personality disorder,NPD)者等社會不穩(wěn)定群體都存在著嚴重的共情能力缺陷, 這種缺陷與他們可能出現(xiàn)的攻擊和反社會行為存在很密切的聯(lián)系, 可否利用催產(chǎn)素對他們的人格障礙進行矯正可能也是一個比較有意義的問題。然而, 要將催產(chǎn)素在共情缺陷的臨床治療上進行推廣, 可能有以下問題還需要研究者做進一步的探討。首先, 在大部分研究中通常根據(jù)慣例使用 20~40IU的催產(chǎn)素濃度進行干預(MacDonald et al., 2011), 但很少有研究證據(jù)支持這一濃度范圍是適宜的, 能夠比低濃度的催產(chǎn)素有更好的干預效果。今后的研究則可以進一步就這一問題進行探討, 以便更好地將催產(chǎn)素系統(tǒng)的相關研究結果應用于疾病的干預和治療之中。另外, 噴入單劑量催產(chǎn)素可能對情緒識別有暫時的改善作用, 那么長期使用會不會產(chǎn)生同樣的效果,相關的研究目前還比較少, 也沒有固定的研究結論, 今后需要開展更多的縱向研究以得出確定的研究結論。

劉金婷, 蔡強, 王若菡, 吳寅. (2011). 催產(chǎn)素與人類社會行為.心理科學進展, 19(10), 1480–1492.

岳童, 黃希庭, 劉光遠. (2017). 催產(chǎn)素影響人類社會認知的性別差異.心理科學進展, 25(12), 2146–2157.

岳童. (2016).積極共情的認知神經(jīng)機制研究(博士學位論文). 西南大學, 重慶.

岳童, 黃希庭. (2014). 共情的神經(jīng)網(wǎng)絡.西南大學學報(社會科學版), 40(5), 87–94.

岳童, 黃希庭. (2016a). 共情特質的神經(jīng)生物學基礎.心理科學進展, 24(9), 1368–1376.

岳童, 黃希庭. (2016b).認知神經(jīng)研究中的積極共情.心理科學進展, 24(9), 402–409.

Abu-Akel, A., Palgi, S., Klein, E., Decety, J., & Shamay-Tsoory, S. (2015). Oxytocin increases empathy to pain when adopting the other- but not the self-perspective.Social Neuroscience, 10(1), 7–15.

Anagnostou, E., Soorya, L., Brian, J., Dupuis, A., Mankad,D., Smile, S., & Jacob, S. (2014). Intranasal oxytocin in the treatment of autism spectrum disorders: A review of literature and early safety and efficacy data in youth.Brain Research, 1580, 188–198.

Averbeck, B. B., Bobin, T., Evans, S., & Shergill, S. S.(2012). Emotion recognition and oxytocin in patients with schizophrenia.Psychological Medicine, 42(2), 259–266.

Barraza, J. A., & Zak, P. J. (2009). Empathy toward strangers triggers oxytocin release and subsequent generosity.Annals of the New York Academy of Sciences, 1167(1), 182–189.

Bastiaansen, J. A., Thioux, M., & Keysers, C. (2009). Evidence for mirror systems in emotions.Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences,364(1528), 2391–2404.

Baumgartner, T., Heinrichs, M., Vonlanthen, A., Fischbacher,U., & Fehr, E. (2008). Oxytocin shapes the neural circuitry of trust and trust adaptation in humans.Neuron, 58(4),639–650.

Bernhardt, B. C., & Singer, T. (2012). The neural basis of empathy.Annual Review of Neuroscience, 35, 1–23.

Bertsch, K., Gamer, M., Schmidt, B., Schmidinger, I., Walther,S., K?stel, T., ... Herpertz, S. C. (2013). Oxytocin and reduction of social threat hypersensitivity in women with borderline personality disorder.The American Journal of Psychiatry, 170(10), 1169–1177.

Bos, P. A., Montoya, E. R., Hermans, E. J., Keysers, C., &van Honk, J. (2015). Oxytocin reduces neural activity in the pain circuitry when seeing pain in others.NeuroImage,113, 217–224.

Cardoso, C., Ellenbogen, M. A., Orlando, M. A., Bacon, S.L., & Joober, R. (2013). Intranasal oxytocin attenuates the cortisol response to physical stress: A dose-response study.Psychoneuroendocrinology, 38(3), 399–407.

Carr, L., Iacoboni, M., Dubeau, M.-C., Mazziotta, J. C., &Lenzi, G. L. (2003). Neural mechanisms of empathy in humans: A relay from neural systems for imitation to limbic areas.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 100(9), 5497–5502.

Cikara, M., & Fiske, S. T. (2011). Bounded empathy: Neural responses to outgroup targets' (mis) fortunes.Journal of Cognitive Neuroscience, 23(12), 3791–3803.

Colonnello, V., Chen, F. S., Panksepp, J., & Heinrichs, M.(2013). Oxytocin sharpens self-other perceptual boundary.Psychoneuroendocrinology, 38(12), 2996–3002.

de Vignemont, F., & Singer, T. (2006). The empathic brain:How, when and why?Trends in Cognitive Sciences, 10(10),435–441.

de Waal, F. B. (2008). Putting the altruism back into altruism:The evolution of empathy.Annual Review of Psychology,59, 279–300.

Ditzen, B., Nater, U. M., Schaer, M., La Marca, R.,Bodenmann, G., Ehlert, U., & Heinrichs, M. (2013). Sexspecific effects of intranasal oxytocin on autonomic nervous system and emotional responses to couple conflict.Social Cognitive and Affective Neuroscience, 8(8), 897–902.

Domes, G., Heinrichs, M., Gl?scher, J., Büchel, C., Braus, D.F., & Herpertz, S. C. (2007a). Oxytocin attenuates amygdala responses to emotional faces regardless of valence.Biological Psychiatry, 62(10), 1187–1190.

Domes, G., Heinrichs, M., Michel, A., Berger, C., & Herpertz,S. C. (2007b). Oxytocin improves "mind-reading" in humans.Biological Psychiatry, 61(6), 731–733.

Domes, G., Steiner, A., Porges, S. W., & Heinrichs, M.(2013). Oxytocin differentially modulates eye gaze to naturalistic social signals of happiness and anger.Psychoneuroendocrinology, 38(7), 1198–1202.

Eckstein, M., Becker, B., Scheele, D., Scholz, C., Preckel, K.,Schlaepfer, T. E., ... Hurlemann, R. (2015). Oxytocin facilitates the extinction of conditioned fear in humans.Biological Psychiatry, 78(3), 194–202.

Fan, Y., Duncan, N. W., de Greck, M., & Northoff, G. (2011).Is there a core neural network in empathy? An fMRI based quantitative meta-analysis.Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 35(3), 903–911.

Frith, C. D., & Singer, T. (2008). The role of social cognition in decision making.Philosophical Transactions of the RoyalSociety B: Biological Sciences, 363(1511), 3875–3886.

Gamer, M., Zurowski, B., & Buchel, C. (2010). Different amygdala subregions mediate valence-related and attentional effects of oxytocin in humans.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,107(20), 9400–9405.

Gao, S., Becker, B., Luo, L. Z., Geng, Y. Y., Zhao, W. H.,Yin, Y., ... Kendrick, K. M. (2016). Oxytocin, the peptide that bonds the sexes also divides them.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 113(27), 7650–7654.

Grimm, S., Pestke, K., Feeser, M., Aust, S., Weigand, A.,Wang, J., ... Bajbouj, M. (2014). Early life stress modulates oxytocin effects on limbic system during acute psychosocial stress.Social Cognitive and Affective Neuroscience, 9(11),1828–1835.

Hoge, E. A., Anderson, E., Lawson, E. A., Bui, E., Fischer, L.E., Khadge, S. D., ... Simon, N. M. (2014). Gender moderates the effect of oxytocin on social judgments.Human Psychopharmacology: Clinical and Experimental,29(3), 299–304.

Jabbi, M., & Keysers, C. (2008). Inferior frontal gyrus activity triggers anterior insula response to emotional facial expressions.Emotion, 8(6), 775–780.

Jackson, P. L., Meltzoff, A. N., & Decety, J. (2005). How do we perceive the pain of others? A window into the neural processes involved in empathy.NeuroImage, 24(3), 771–779.

Kanat, M., Heinrichs, M., Mader, I., van Elst, L. T., & Domes,G. (2015a). Oxytocin modulates amygdala reactivity to masked fearful eyes.Neuropsychopharmacology, 40(11),2632–2638.

Kanat, M., Heinrichs, M., Schwarzwald, R., & Domes, G.(2015b). Oxytocin attenuates neural reactivity to masked threat cues from the eyes.Neuropsychopharmacology,40(2), 287–295.

Klimecki, O. M., Leiberg, S., Lamm, C., & Singer, T. (2012).Functional neural plasticity and associated changes in positive affect after compassion training.Cerebral Cortex,23(7), 1552–1561.

Klimecki, O. M., Leiberg, S., Ricard, M., & Singer, T. (2014).Differential pattern of functional brain plasticity after compassion and empathy training.Social Cognitive and Affective Neuroscience, 9(6), 873–879.

Korb, S., Malsert, J., Strathearn, L., Vuilleumier, P., &Niedenthal, P. (2016). Sniff and mimic - Intranasal oxytocin increases facial mimicry in a sample of men.Hormones and Behavior, 84, 64–74.

Labuschagne, I., Phan, K. L., Wood, A., Angstadt, M., Chua,P., Heinrichs, M., ... Nathan, P. J. (2011). Medial frontal hyperactivity to sad faces in generalized social anxiety disorder and modulation by oxytocin.International Journal of Neuropsychopharmacology, 15(7), 883-896.

Lamm, C., Decety, J., & Singer, T. (2011). Meta-analytic evidence for common and distinct neural networks associated with directly experienced pain and empathy for pain.NeuroImage, 54(3), 2492–2502.

Lischke, A., Berger, C., Prehn, K., Heinrichs, M., Herpertz,S. C., & Domes, G. (2012). Intranasal oxytocin enhances emotion recognition from dynamic facial expressions and leaves eye-gaze unaffected.Psychoneuroendocrinology,37(4), 475–481.

Liu, Y., Sheng, F., Woodcock, K. A., & Han, S. H. (2013).Oxytocin effects on neural correlates of self-referential processing.Biological Psychology, 94(2), 380–387.

Ma, Y. N., Shamay-Tsoory, S., Han, S. H., & Zink, C. F.(2016). Oxytocin and social adaptation: Insights from neuroimaging studies of healthy and clinical populations.Trends in Cognitive Sciences, 20(2), 133–145.

MacDonald, E., Dadds, M. R., Brennan, J. L., Williams, K.,Levy, F., & Cauchi, A. J. (2011). A review of safety, sideeffects and subjective reactions to intranasal oxytocin in human research.Psychoneuroendocrinology, 36(8), 1114–1126.

MacDonald, K., & MacDonald, T. M. (2010). The peptide that binds: A systematic review of oxytocin and its prosocial effects in humans.Harvard Review Of Psychiatry, 18(1),1–21.

MacKinnon, A. L., Gold, I., Feeley, N., Hayton, B., Carter, C.S., & Zelkowitz, P. (2014). The role of oxytocin in mothers'theory of mind and interactive behavior during the perinatal period.Psychoneuroendocrinology, 48, 52–63.

Meyer, M. L., Masten, C. L., Ma, Y. N., Wang, C. B., Shi, Z.H., Eisenberger, N. I., & Han, S. H. (2013). Empathy for the social suffering of friends and strangers recruits distinct patterns of brain activation.Social Cognitive and Affective Neuroscience, 8(4), 446–454.

Mezzacappa, E. S., & Katkin, E. S. (2002). Breast-feeding is associated with reduced perceived stress and negative mood in mothers.Health Psychology, 21(2), 187–193.

Molenberghs, P., Cunnington, R., & Mattingley, J. B. (2012).Brain regions with mirror properties: A meta-analysis of 125 human fMRI studies.Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 36(1), 341–349.

Morelli, S. A., Lieberman, M. D., & Zaki, J. (2015). The emerging study of positive empathy.Social and PersonalityPsychology Compass, 9(2), 57–68.

Morelli, S. A., Rameson, L. T., & Lieberman, M. D. (2014).The neural components of empathy: Predicting daily prosocial behavior.Social Cognitive and Affective Neuroscience, 9(1),39–47.

Palgi, S., Klein, E., & Shamay-Tsoory, S. G. (2015). Intranasal administration of oxytocin increases compassion toward women.Social Cognitive and Affective Neuroscience, 10(3),311–317.

Palgi, S., Klein, E., & Shamay-Tsoory, S. G. (2016). Oxytocin improves compassion toward women among patients with PTSD.Psychoneuroendocrinology, 64, 143–149.

Perry, A., Bentin, S., Shalev, I., Israel, S., Uzefovsky, F.,Bar-On, D., & Ebstein, R. P. (2010). Intranasal oxytocin modulates EEG mu/alpha and beta rhythms during perception of biological motion.Psychoneuroendocrinology, 35(10),1446–1453.

Perry, D., Hendler, T., & Shamay-Tsoory, S. G. (2012). Can we share the joy of others? Empathic neural responses to distressvsjoy.Social Cognitive and Affective Neuroscience,7(8), 909–916.

Petrovic, P., Kalisch, R., Singer, T., & Dolan, R. J. (2008).Oxytocin attenuates affective evaluations of conditioned faces and amygdala activity.Journal of Neuroscience,28(26), 6607–6615.

Pfeifer, J. H., Iacoboni, M., Mazziotta, J. C., & Dapretto, M.(2008). Mirroring others' emotions relates to empathy and interpersonal competence in children.NeuroImage, 39(4),2076–2085.

Preston, S. D., & De Waal, F. B. (2002). Empathy: Its ultimate and proximate bases.Behavioral and brain sciences,25(1), 1–20.

Pineda, J. A. (2005). The functional significance of mu rhythms: Translating "seeing" and "hearing" into "doing".Brain Research Reviews, 50(1), 57–68.

Riem, M. M. E., Bakermans-Kranenburg, M. J., Pieper, S.,Tops, M., Boksem, M. A. S., Vermeiren, R. R. J. M., ...Rombouts, S. A. R. B. (2011). Oxytocin modulates amygdala,insula, and inferior frontal gyrus responses to infant crying:A randomized controlled trial.Biological Psychiatry, 70(3),291–297.

Riem, M. M. E. (2012). No laughing matter: intranasal oxytocin administration changes functional brain connectivity during exposure to infant laughter..Neuropsychopharmacology,37(5), 1257–1266.

Rilling, J. K., DeMarco, A. C., Hackett, P. D., Thompson, R.,Ditzen, B., Patel, R., & Pagnoni, G. (2012). Effects of intranasal oxytocin and vasopressin on cooperative behavior and associated brain activity in men.Psychoneuroendocrinology, 37(4), 447–461.

Rupp, H. A., James, T. W., Ketterson, E. D., Sengelaub, D.R., Ditzen, B., & Heiman, J. R. (2014). Amygdala response to negative images in postpartumvsnulliparous women and intranasal oxytocin.Social Cognitive and Affective Neuroscience, 9(1), 48–54.

Sallquist, J., Eisenberg, N., Spinrad, T. L., Eggum, N. D., &Gaertner, B. M. (2009). Assessment of preschoolers’positive empathy: Concurrent and longitudinal relations with positive emotion, social competence, and sympathy.The Journal of Positive Psychology, 4(3), 223–233.

Sauer, C., Montag, C., Reuter, M., & Kirsch, P. (2013).Imaging oxytocin × dopamine interactions: an epistasis effect of CD38 and COMT gene variants influences the impact of oxytocin on amygdala activation to social stimuli.Frontiers in Neuroscience, 7, 45.

Scheele, D., Kendrick, K. M., Khouri, C., Kretzer, E.,Schl?pfer, T. E., Stoffel-Wagner, B., ... Hurlemann, R.(2014a). An oxytocin-induced facilitation of neural and emotional responses to social touch correlates inversely with autism traits.Neuropsychopharmacology, 39(9), 2078–2085.

Scheele, D., Striepens, N., Kendrick, K. M., Schwering, C.,Noelle, J., Wille, A., ... Hurlemann, R. (2014b). Opposing effects of oxytocin on moral judgment in males and females.Human Brain Mapping, 35(12), 6067–6076.

Scheele, D., Wille, A., Kendrick, K. M., Stoffel-Wagner, B.,Becker, B., Gunturkun, O., ... Hurlemann, R. (2013).Oxytocin enhances brain reward system responses in men viewing the face of their female partner.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 110(50), 20308–20313.

Schulte-Rüther, M., & Greimel, E. (2011). Brain networks supporting empathy. In R. Ebstein, S. Shamay-Tsoory, & S.H. Chew (Eds.),From DNA to social cognition(pp.47–61). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons.

Singer, T., & Klimecki, O. M. (2014). Empathy and compassion.Current Biology, 24(18), R875–R878.

Singer, T., Snozzi, R., Bird, G., Petrovic, P., Silani, G.,Heinrichs, M., & Dolan, R. J. (2008). Effects of oxytocin and prosocial behavior on brain responses to direct and vicariously experienced pain.Emotion, 8(6), 781–791.

Singh, F., Nunag, J., Muldoon, G., Cadenhead, K. S., Pineda,J. A., & Feifel, D. (2016). Effects of intranasal oxytocin on neural processing within a socially relevant neural circuit.European Neuropsychopharmacology, 26(3), 626–630.

Strathearn, L., Fonagy, P., Amico, J., & Montague, P. R. (2009).Adult attachment predicts maternal brain and oxytocin response to infant cues.Neuropsychopharmacology, 34(13),2655–2666.

Theodoridou, A., Rowe, A. C., & Mohr, C. (2013). Men perform comparably to women in a perspective taking task after administration of intranasal oxytocin but not after placebo.Frontiers in Human Neuroscience, 7, 197.

van Overwalle, F., & Baetens, K. (2009). Understanding others' actions and goals by mirror and mentalizing systems: A meta-analysis.NeuroImage, 48(3), 564–584.

Warren, J. E., Sauter, D. A., Eisner, F., Wiland, J., Dresner,M. A., Wise, R. J.,... Scott, S. K. (2006). Positive emotions preferentially engage an auditory–motor “mirror” system.The Journal of Neuroscience, 26(50), 13067–13075.

Walter, H. (2012). Social cognitive neuroscience of empathy:concepts, circuits, and genes.Emotion Review, 4(1), 9–17.

Wicker, B., Keysers, C., Plailly, J., Royet, J.-P., Gallese, V.,& Rizzolatti, G. (2003). Both of us disgusted inmyinsula:The common neural basis of seeing and feeling disgust.Neuron, 40(3), 655–664.

Wittfoth-Schardt, D., Gründing, J., Wittfoth, M., Lanfermann,H., Heinrichs, M., Domes, G., ... Waller, C. (2012). Oxytocin modulates neural reactivity to children's faces as a function of social salience.Neuropsychopharmacology, 37(8), 1799–1807.

Yue, T., Pan, W. G., & Huang, X. T. (2016). The relationship between trait positive empathy and brain structure: A voxel-based morphometry study.NeuroReport, 27(6), 422–426.

Zhao, W. H., Yao, S. X., Li, Q., Geng, Y. Y., Ma, X. L., Luo,L. Z., ... Kendrick, K. M. (2016). Oxytocin blurs the selfother distinction during trait judgments an‐d reduces medial prefrontal cortex responses.Human Brain Mapping,37(7), 2512–2527.

Zunhammer, M., Geis, S., Busch, V., Greenlee, M. W., &Eichhammer, P. (2015). Effects of intranasal oxytocin on thermal pain in healthy men: A randomized functional magnetic resonance imaging study.Psychosomatic Medicine,77(2), 156–166.