何天友，張穎，陳凌艷，榮俊冬，陳禮光，鄭郁善

（1.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建福州350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州350002）

我國(guó)擁有竹類植物41 屬500 多種，總面積多達(dá)50 萬(wàn)hm2，占全國(guó)森林面積的3.4%，占世界竹林總面積的25%[1]。竹類植物具有速生、匍匐根莖、耐鹽堿等特點(diǎn)，被廣泛運(yùn)用于園林植物配置及沿海防護(hù)林中。目前，針對(duì)竹類植物的研究主要集中在種質(zhì)資源、分子標(biāo)記、遺傳育種、引種栽培、園林應(yīng)用等幾個(gè)方面[2-5]，而關(guān)于竹類植物生態(tài)功能的相關(guān)研究相對(duì)較少。固碳釋氧能力是重要的生態(tài)功能之一，植物的固碳釋氧對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的碳氧平衡起著重要調(diào)節(jié)的作用。固碳釋氧能力與光合作用之間有密切的關(guān)系[6]。光合作用對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起到非常重要的作用，同時(shí)也與植物的生產(chǎn)力顯著相關(guān)[7]。由此，竹類植物的光合特性與固碳釋氧功能受到極大的關(guān)注。本研究對(duì)3 種竹類植物進(jìn)行光合速率的測(cè)定，對(duì)固碳釋氧能力進(jìn)行估算，以期為竹類植物在園林中的運(yùn)用及城市生態(tài)環(huán)境的改善起到借鑒作用。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地在福建農(nóng)林大學(xué)金山校區(qū)的百竹園內(nèi)，位于福建省福州市倉(cāng)山區(qū)，屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均日照數(shù)為1700 ～1980 h，年平均氣溫為16 ～20℃，極端氣溫最高42.3℃，最低-2.5℃。百竹園占地約0.2 hm2，擁有各種竹類400 余種，包含紫竹（Phyllostachys nigra）、黃皮綠筋竹（P.sulphurea‘Robert Young’）、黃竿烏哺雞竹（P.vivax‘Aureocaulis’）、大佛肚竹（Bambusa vulgaris‘Wamin’）、鼓節(jié)竹（B. tuldoides‘wolleninternode’）、銀絲竹（B.multiplex‘Silverstripe’）等多種觀賞竹。園內(nèi)植物以竹類植物為優(yōu)勢(shì)種類，是典型的專類園。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)對(duì)象

在百竹園內(nèi)隨機(jī)選擇3 個(gè)竹種，分別為歪腳龍竹（Dendrocalamus sinicus）、坭竹（Bambusa gibba）、青苦竹（Pleioblastus chino）。3 種竹類植物長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)較好。歪腳龍竹稈高2.3 m 左右，胸徑25 cm，種植密度1 株·m-2。坭竹稈高11 ～13 m，胸徑5.5 ～6.6 cm，種植密度5 株·m2。青苦竹稈高2.5 ～5.5 m，胸徑1.5 ～3 cm，種植密度2 株·m-2。每種竹中選擇3 ～5 株長(zhǎng)勢(shì)良好的標(biāo)準(zhǔn)木進(jìn)行掛牌，統(tǒng)一選擇樹冠外圍同一位置對(duì)葉片進(jìn)行光合測(cè)定。

1.2.2 光合速率測(cè)定

使用LCI-001/C 型便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定凈光合速率，并利用數(shù)碼相機(jī)拍攝葉片照片。每個(gè)竹種選擇3 ～5株長(zhǎng)勢(shì)良好的標(biāo)準(zhǔn)竹，統(tǒng)一在樹冠外圍同一位置選擇葉片進(jìn)行光合測(cè)定，并對(duì)所選定的葉片進(jìn)行拍照。光合測(cè)定時(shí)間8：00—18：00，每次測(cè)定間隔1h，凈光合速率的測(cè)定單位為μmol·m-2·s-1。試驗(yàn)時(shí)間4—8月，每月都選擇天氣晴朗的一周進(jìn)行連續(xù)測(cè)定。用光合測(cè)定儀測(cè)定3 種竹子的單位葉面積在單位時(shí)間的凈光合速率。利用積分法推算日的凈同化量，并換算固定CO2量和釋放O2量[6]，計(jì)算公式見(jiàn)（1）～（3）。

式中，P 為測(cè)定的日凈同化總量（μmol·m-2·s-1），Pi 為為初始瞬時(shí)光合速率，Pi+1為下一觀測(cè)點(diǎn)瞬時(shí)光合速率。ti為初測(cè)點(diǎn)的時(shí)間，ti+1為下一測(cè)點(diǎn)的時(shí)間，n 為測(cè)試次數(shù)。3600 指每小時(shí)3600 s；1000 指1mmol 為1μmol。WCO2為單位面積葉片每天固定CO2的質(zhì)量（g·m-2·d-1），WO2為單位面積葉片每天釋放出O2的質(zhì)量（g·m-2·d-1）。

1.2.3 葉面積測(cè)定

每株采集完整健康的葉片，洗凈擦干后將測(cè)定葉片照片用CAD 軟件進(jìn)行處理，得出其單葉面積?？?cè)~面積即將竹子從上到下分成3 個(gè)等級(jí)，統(tǒng)計(jì)每個(gè)等級(jí)的枝數(shù)和葉片數(shù)，計(jì)算出單株竹的總?cè)~面積[8]。葉面積指數(shù)（LAI）指指總蓋度大小的無(wú)量綱數(shù)，植物葉總面積占植株覆蓋面積的比值。

2 結(jié)果與分析

2.1 竹類植物凈光合速率的比較分析

3 種竹種日平均凈光合速率見(jiàn)表1。3 種竹種的凈光合速率有所差異，但是每種竹子的日均光合速率都呈現(xiàn)“雙峰”曲線規(guī)律。“雙峰”的峰點(diǎn)一般出現(xiàn)在上午9：30 左右和下午15：30 左右，且最大凈光合速率出現(xiàn)在上午。在測(cè)定的3 個(gè)竹種中，其日平均凈光合速率均大于1 μmol·m-2·s-1，其中日平均凈光合速率大小依次為歪腳龍竹＞坭竹＞青苦竹。由表1 可知，竹種凈光合速率的大小與竹種的單葉面積呈正相關(guān)，單葉面積越大，凈光合速率越大。凈光合速率最大的歪腳龍竹4.85 μmol·m-2·s-1是凈光合速率最小的青苦竹3.29 μmol·m-2·s-1的1.47 倍，而其單葉面積是青苦竹的2.49 倍。

表1 3 種竹種日平均凈光合速率

2.2 竹類植物固碳釋氧能力的比較分析

3 種竹子單位葉面積下的日均CO2固定量和O2釋放量見(jiàn)表2。不同植物間的凈光合速率有所不同（見(jiàn)表1），植物的凈光合速率與固碳釋氧能力呈現(xiàn)出一定的正相關(guān)關(guān)系（見(jiàn)表2），將光合速率越大，固碳釋氧能力越強(qiáng)。單葉面積固定CO2量和釋放O2量最大的是歪腳龍竹，分別為7.68 g·m-2·d-1和5.59 g·m-2·d-1。固碳釋氧能力從大到小依次為歪腳龍竹（7.68 g·m-2·d-1/5.59g·m-2·d-1）＞坭竹（5.67 g·m-2·d-1/4.12g·m-2·d-1）＞青苦竹（5.21 g·m-2·d-1/3.79 g·m-2·d-1）。這一結(jié)果與竹種的平均凈光合速率大小有一定的關(guān)系。

表2 3 種竹子單位葉面積下的日均CO2 固定量和O2 釋放量

2.3 葉面積指數(shù)與凈光合速率

通過(guò)對(duì)葉面積指數(shù)與凈光合速率進(jìn)行方程擬合（見(jiàn)圖1）。結(jié)果表明，葉面積指數(shù)越大的竹種，其凈光合速率也相對(duì)越強(qiáng)。即葉面積指數(shù)越大的竹種，其CO2固定量與O2釋放量也相對(duì)較強(qiáng)。

3 結(jié)論與討論

本研究分析了固碳釋氧量與凈光合速率、單葉面積之間的關(guān)系。結(jié)果顯示，竹種釋放氧氣、吸收二氧化碳的能力與其平均凈光合速率呈正相關(guān)。竹種凈光合速率的大小與其單葉面積也呈正相關(guān)，單葉面積越大，凈光合速率越大。不同植物凈光合速率不同，植物的凈光合速率與固碳釋氧能力呈現(xiàn)出一定的正相關(guān)關(guān)系。通常光合速率越大，固碳釋氧能力也相對(duì)越強(qiáng)。3 種竹子中，歪腳龍竹的固碳釋氧能力最強(qiáng)，分別為7.68 和5.59 g·m-2·d-1；其次為坭竹，其固碳釋氧能力分別為5.67和4.12 g·m-2·d-1；固碳釋氧能力最差的是長(zhǎng)葉苦竹，分別為5.21，3.79 g·m-2·d-1。按照平均凈光合速率從大到小的順序依次均為：歪腳龍竹＞坭竹＞青苦竹。

三種竹子的光合速率均呈現(xiàn)出雙峰變化曲線，且最大凈光合速率均出現(xiàn)在上午9：30 左右，第二次光合速率高峰出現(xiàn)在下午3：30 左右，但低于上午的光合速率峰值，與以往的研究結(jié)果一致[9～11]。雙峰曲線主要與竹子自身的生理生化結(jié)構(gòu)相關(guān)，對(duì)光、熱的反應(yīng)更為敏感[12]。氣孔是植物吸收大氣中的二氧化碳與植物釋放氧氣的主要通道。在正午強(qiáng)光、高溫、低濕等多種環(huán)境條件的影響之下，導(dǎo)致竹葉氣孔關(guān)閉，繼而影響了固碳釋氧的能力大小。

圖1 葉面積指數(shù)與凈光合速率的關(guān)系