（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，淡水魚(yú)類(lèi)育種國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150070）

地球上大約有3 000種硬骨魚(yú)類(lèi)，據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）統(tǒng)計(jì)，養(yǎng)殖水產(chǎn)物種近400種。水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)是農(nóng)業(yè)領(lǐng)域發(fā)展最迅速的分支之一，隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，產(chǎn)業(yè)中出現(xiàn)一系列問(wèn)題，如產(chǎn)量、肉質(zhì)和抗逆性下降、病害嚴(yán)重、性早成熟等，需要對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物進(jìn)行遺傳改良和選育，而了解表型變異的遺傳基礎(chǔ)是最大的生物學(xué)挑戰(zhàn)。大多數(shù)的表型性狀是由多個(gè)數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）等位基因分離導(dǎo)致的數(shù)量遺傳變異引起[1]。這種基因型-表現(xiàn)型復(fù)雜的關(guān)系包括環(huán)境的效應(yīng)，應(yīng)將標(biāo)記輔助選擇育種和自然群體的適應(yīng)性變異給出重要的解釋[2,3]。過(guò)去幾十年對(duì)動(dòng)植物的大量研究就是為了剖析基因型-表現(xiàn)型之間的關(guān)系。水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的經(jīng)濟(jì)性狀多為數(shù)量性狀，傳統(tǒng)的選育方法難以做到準(zhǔn)確選擇，需要借助各種分子生物學(xué)手段，如構(gòu)建遺傳連鎖圖譜進(jìn)行QTL定位和性狀-標(biāo)記間關(guān)聯(lián)分析等，發(fā)掘與重要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的基因和標(biāo)記，開(kāi)展標(biāo)記輔助育種，以提高育種效率[4]。

有關(guān)酵母、果蠅、小鼠和斑馬魚(yú)Danio rerio等模式生物的基因型-表現(xiàn)型關(guān)系的研究很多[5]。近年來(lái)，高通量測(cè)序技術(shù)的優(yōu)勢(shì)和應(yīng)用使非模式物種的相關(guān)研究發(fā)展很快[6,7]，連鎖圖譜和QTL定位在水產(chǎn)養(yǎng)殖物種中的研究也快速提升，使養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)重要性狀的QTL研究取得了喜人的成果[8]。本文綜述了近年來(lái)幾種主要養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)QTL研究的現(xiàn)狀及存在問(wèn)題，并展望了未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)。

1 主要養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)QTL定位分析的主要經(jīng)濟(jì)性狀

水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的大多數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀諸如生長(zhǎng)、肌肉質(zhì)量和抗病性等都由多個(gè)基因、環(huán)境及其互作所控制。QTL是染色體上決定一個(gè)數(shù)量性狀的區(qū)域，可能包含一個(gè)或多個(gè)基因。QTL作圖的目的是弄清決定一個(gè)性狀的基因的數(shù)量和效應(yīng)，以有助于選擇育種，加速重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳改良速度。連鎖分析、關(guān)聯(lián)分析和連鎖不平衡分析方法已經(jīng)廣泛用于發(fā)掘數(shù)量性狀的基因位點(diǎn)和圖譜定位[9]。盡管水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的QTL定位研究明顯晚于其他農(nóng)業(yè)動(dòng)植物，但在過(guò)去20年也有了長(zhǎng)足的進(jìn)步[10]。目前養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的QTL定位研究主要集中于下列性狀：

生長(zhǎng)性狀：包括體質(zhì)量和體長(zhǎng)的生長(zhǎng)速率、飼料系數(shù)和利用率等，是水產(chǎn)物種最重要的經(jīng)濟(jì)性狀。這些性狀容易測(cè)量，在大多數(shù)水產(chǎn)物種中具有高遺傳力，可以用傳統(tǒng)的選擇方法進(jìn)行改良。幾乎所有水產(chǎn)物種的生長(zhǎng)性狀都進(jìn)行QTL定位分析。

肌肉品質(zhì)性狀：包括脂肪含量和分布、脂肪酸和氨基酸類(lèi)型和比例、肌肉顏色、紋理和屠宰率等。多數(shù)情況下，這些性狀只有在宰殺后才能精確測(cè)量，更需要分子標(biāo)記輔助手段進(jìn)行性狀改良。

性成熟時(shí)間：可以導(dǎo)致一些水產(chǎn)物種生長(zhǎng)減慢，魚(yú)片質(zhì)量降低，已在一些物種中開(kāi)展了晚熟品種的選育。該性狀表型選擇困難，耗費(fèi)時(shí)間，因此在早期階段進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇（MAS，Marker-assisted selection）更適合。

性別決定：由一個(gè)或幾個(gè)遺傳因素、環(huán)境及其互作控制。性別決定因子在性染色體或常染色體上。有一些物種的性別與生長(zhǎng)顯著相關(guān)。例如雄性羅非魚(yú)、黃顙魚(yú)較雌性生長(zhǎng)快很多。

抗病性：是水產(chǎn)物種QTL定位研究較多的性狀，每個(gè)個(gè)體對(duì)病原的抗性分級(jí)，需要做攻毒試驗(yàn)，記錄死亡和存活時(shí)間等。在大西洋鮭Salmo salar、虹鱒Oncorhynchus mykiss和牙鲆Paralichthys olivaceus等水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物中已經(jīng)開(kāi)展抗病性QTL研究。

溫度耐受性、耐鹽堿以及環(huán)境脅迫：這些性狀主要在羅非魚(yú)、虹鱒、大西洋鮭及亞洲海鱸Lates calcarifer中開(kāi)展，目的是篩選在高鹽堿度環(huán)境、超高/超低溫度以及其他脅迫條件下生存的魚(yú)類(lèi)品種。

一些模式生物已經(jīng)開(kāi)展了數(shù)量性狀的基因表達(dá) QTL（eQTL）分析[11-13]，而水產(chǎn)物種卻尚未見(jiàn)報(bào)道。

2 幾種重要養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)經(jīng)濟(jì)性狀QTL定位的研究進(jìn)展

目前已對(duì)20多種魚(yú)類(lèi)、貝類(lèi)和甲殼類(lèi)的重要經(jīng)濟(jì)性狀開(kāi)展了QTL定位分析[14]。養(yǎng)殖量大的魚(yú)類(lèi)主要有六種：羅非魚(yú)是世界上最重要的淡水養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)，鯉是世界上養(yǎng)殖最廣泛的淡水品種，虹鱒和大西洋鮭是廣泛養(yǎng)殖的冷水性魚(yú)類(lèi)，而亞洲海鱸和牙鲆是新的重要海水養(yǎng)殖種類(lèi)。這些重要養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)很多經(jīng)濟(jì)性狀的QTL已經(jīng)定位在圖譜上（表1）。

2.1 虹鱒QTL定位

虹鱒QTL定位研究主要針對(duì)環(huán)境脅迫、抗病性、生長(zhǎng)以及生殖等相關(guān)性狀。

虹鱒是最早開(kāi)展QTL定位研究的養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)。1998年，Jackson等[15]首次鑒定了虹鱒耐熱性（Upper thermal tolerance，UTT）相關(guān) QTL。三個(gè) UTT相關(guān)QTL被定位在微衛(wèi)星標(biāo)記Omy325UoG、Ssa14DU和Ssa20.19NUIG附近，分別位于不同的連鎖群上，驗(yàn)證了不同群體中Ssa20.19NUIG標(biāo)記，證實(shí)與熱耐受顯著相關(guān)[16]。而Danzmann等[17]研究發(fā)現(xiàn)，一個(gè)熱耐受相關(guān)標(biāo)記的等位基因在一種遺傳背景下對(duì)溫度耐受起加強(qiáng)作用，而在另一種遺傳背景下則相反。

了解脅迫反應(yīng)對(duì)于改善動(dòng)物福利和提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率至關(guān)重要。Drew等[18]采用區(qū)間作圖和復(fù)合區(qū)間作圖對(duì)虹鱒家系OSU×Arlee雜交雙單倍體群體對(duì)應(yīng)急后皮質(zhì)醇水平進(jìn)行QTL定位，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)相關(guān)的QTL位點(diǎn)對(duì)皮質(zhì)醇水平有正向作用，解釋了43%的表型變異。Rexroad等[19]測(cè)定了64個(gè)虹鱒家系的擁擠應(yīng)激性，發(fā)現(xiàn)與該性狀顯著相關(guān)的QTL位點(diǎn)位于第16染色體上，解釋了40%～43%的表型變異。Rexroad等[20]利用F2家系定位了10個(gè)環(huán)境脅迫相關(guān)的QTLs，其中位于第12染色體上的一個(gè)QTL位點(diǎn)，解釋表型變異為25%。Quillet等[21]利用SSR和SNP標(biāo)記在兩個(gè)虹鱒家系中分別鑒定了8個(gè)和5個(gè)應(yīng)急反應(yīng)QTLs，平均解釋表型變異為8.3%，兩個(gè)群體在第30染色體上有一個(gè)共享QTL。Liu等[22]采用RAD測(cè)序（Restriction-site associated DNA tag se-quencing）方法對(duì)虹鱒擁擠應(yīng)激性進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，獲得26個(gè)標(biāo)記與該性狀顯著相關(guān)，其中16個(gè)位于第12染色體上。QTL定位分析表明，在染色體8和12上定位到兩個(gè)QTL位點(diǎn)，分別解釋表型變異為9%和16%，并鑒定了相關(guān)候選基因。

抗病性是另一個(gè)主要的QTL定位較多的性狀。傳染性造血細(xì)胞壞死（Infectious hematopoietic necrosis，IHN）是由病毒感染造成虹鱒大量死亡的疾病。Ozaki等[23]首次采用51個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記，初步定位了兩個(gè)IPN抗病相關(guān)QTL位點(diǎn)。Rodriguez等[24]利用抗病的雄硬頭鱒和雌虹鱒雜交產(chǎn)生的雄性F1，再回交得到70個(gè)家系（BC1）。從每個(gè)F1和BC1家系中取近100個(gè)個(gè)體感染IHN病毒。利用AFLP和微衛(wèi)星標(biāo)記構(gòu)建了遺傳連鎖圖譜，并進(jìn)行了QTL定位，獲得了16個(gè)AFLP標(biāo)記和6個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記和IHN抗性有關(guān)。Khoo等[25]利用5個(gè)回交群體在LG2上鑒定到了一個(gè)新的QTL區(qū)域與IHN抗病性相關(guān)。Ozakil等[26]利用回交群體定位了7個(gè)傳染性胰壞死 QTLs，分別位于第 11、12、17、23、26、29 和 31連鎖群上。Verrier等[27]用兩個(gè)DH群體對(duì)抗病毒性敗血癥（Rhabdovirus，VHSV）QTL做定位分析，分別獲得了4個(gè)和3個(gè)QTL，共獲得7個(gè)存活相關(guān)的QTL位點(diǎn)，分布于6個(gè)不同的連鎖群上，在兩個(gè)家系中均鑒定出其中一個(gè)QTL位點(diǎn)。Wiens等[28]在第19染色體上，鑒定出一個(gè)與抗細(xì)菌性冷水?。˙acterial cold water disease resistance，BCWD）的 QTL 位點(diǎn)。Vallejo等[29]用三個(gè)F2和回交群體研究BCWD抗性的QTL定位，在7個(gè)染色體上鑒定到9個(gè)QTLs，最大解釋表型變異為40%，最低為13%。

生長(zhǎng)是個(gè)涉及基因和環(huán)境互作的復(fù)雜過(guò)程。O’Malley等[30]利用兩個(gè)遠(yuǎn)緣的虹鱒家系的回交群體首次鑒定了三個(gè)與體質(zhì)量相關(guān)的QTLs。Wringe等[31]采用微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)10個(gè)親本產(chǎn)生的兩個(gè)回交群體和6個(gè)半同胞家系的體質(zhì)量進(jìn)行QTL定位，共獲得10個(gè)體質(zhì)量相關(guān)的QTL位點(diǎn)，僅有6個(gè)QTL位點(diǎn)在不同家系間共享。更為有趣的是，在雄性個(gè)體中鑒定出的QTL多于雌體，暗示家系背景對(duì)生長(zhǎng)相關(guān)基因的影響。Gonzalez-Pena等[32]利用57K高密度SNP芯片對(duì)體質(zhì)量和出肉率（Fillet Yield，F(xiàn)Y）兩個(gè)性狀進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，分別鑒定到12個(gè)和13個(gè)SNP與這兩個(gè)性狀相關(guān)。這些標(biāo)記均位于第9染色體上，但解釋遺傳變異只有1.0%～1.5%，暗示這兩個(gè)性狀由微效多基因位點(diǎn)控制。

產(chǎn)卵季節(jié)與虹鱒的產(chǎn)量緊密相關(guān)。Sakamoto等[33]對(duì)虹鱒產(chǎn)卵期（Spawning time，SPT）性狀進(jìn)行QTL分析，鑒定到13個(gè)QTLs，分別位于7個(gè)連鎖群上。O’Malley等[29]鑒定了4個(gè)回交群體SPT相關(guān)的QTLs。Haidle等[34]采用6個(gè)回交群體鑒定4個(gè)全基因組水平的性早熟相關(guān)的QTLs，其中兩個(gè)與雌、雄個(gè)體顯著相關(guān)。Colihueque等[35]用微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)產(chǎn)卵期與每年兩次產(chǎn)卵行為之間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了相關(guān)QTL和標(biāo)記驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)三個(gè)控制產(chǎn)卵時(shí)間的QTLs影響每年兩次產(chǎn)卵行為。Easton等[36]對(duì)胚胎的孵化率進(jìn)行QTL定位，在第8連鎖群上定位了兩個(gè)QTL位點(diǎn)，其中一個(gè)位點(diǎn)（RT-8）解釋表型變異達(dá)23.7%。

Le Bras等[37]還定位了滲透調(diào)節(jié)能力相關(guān)QTL位點(diǎn)，Norman等[38]研究耐鹽性的QTL定位，定位了胚胎發(fā)育速率相關(guān)的QTLs[39,40]。

2.2 羅非魚(yú)QTL定位

羅非魚(yú)主要進(jìn)行了性別控制、生長(zhǎng)、耐寒及耐鹽堿等性狀相關(guān)的QTL定位研究。

關(guān)于羅非魚(yú)性別決定（Sex determination，SD）基因QTL定位的研究很多。尼羅羅非魚(yú)Oreochromis niloticus和莫桑比克羅非魚(yú)O.mossambicus的性別由XX/XY（雄配子）系統(tǒng)控制，而藍(lán)色羅非魚(yú)O.aureus的性別控制由WZ/ZZ（雌配子）決定。幾個(gè)性別連鎖標(biāo)記已經(jīng)定位在羅非魚(yú)不同連鎖群上[41-47]。純種尼羅羅非魚(yú)的性別決定QTL位點(diǎn)定位在第1和第23連鎖群[42,46,47]，而尼羅羅非魚(yú)與奧利亞羅非魚(yú)的雜交種性別控制QTL被定位在第3連鎖群上。Lee等[43,44]報(bào)道了位于尼羅羅非魚(yú)第1連鎖群上的兩個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記UNH995和UNH104距離主性別決定QTL位點(diǎn)僅幾個(gè)厘摩。位于第3連鎖群上的三個(gè)標(biāo)記（UNH168、GM271和 UNH31）距離 SD位點(diǎn)也很近。位于LG1和LG3上的SD相關(guān)QTL互作分析表明，位于第3染色體上的（W單倍型）QTL位點(diǎn)充當(dāng)顯性雌性的抑制者角色，而位于第1染色體上的（Y單倍型）QTL的功能是雌性的主要決定者。Eshel等[47]報(bào)道了一個(gè)主效SD QTL位于第23聯(lián)鎖區(qū)SSR標(biāo)記的ARO172和ARO177之間。雌性個(gè)體中位于QTL附近的12個(gè)標(biāo)記為純合的，而在雄性個(gè)體中是雜合，即純合位點(diǎn)發(fā)生了等位基因替換。這個(gè)染色體區(qū)段被定義為性別決定區(qū)域，這似乎表明尼羅羅非魚(yú)的不同染色體上至少有兩個(gè)主要性別控制位點(diǎn)。這兩個(gè)位點(diǎn)之間是否存在互作或如何互作尚不清楚，需進(jìn)一步研究。藍(lán)羅非魚(yú)的SD由位于第3染色體上的一個(gè)主要QTL控制。Liu等[48]利用微衛(wèi)星標(biāo)記構(gòu)建了莫桑比克羅非魚(yú)和紅羅非魚(yú)F1家系的連鎖圖譜，將莫桑比克羅非魚(yú)XY性別決定QTL定位在連鎖群LG1上，而在紅色羅非魚(yú)中XY則定位在LG22上。Palaiokostas等[49]采用RAD測(cè)序方法，構(gòu)建了SNP遺傳連鎖圖譜，定位兩個(gè)SD相關(guān)QTL位點(diǎn)在LG1性別決定區(qū)域內(nèi)，在LG20上發(fā)現(xiàn)一個(gè)新位點(diǎn)與性別決定相關(guān)。

盡管普遍認(rèn)為，羅非魚(yú)的性別由幾個(gè)主要位點(diǎn)決定，但其他位點(diǎn)的微小效應(yīng)及環(huán)境因子也影響性別[44]。羅非魚(yú)的性別也可能是由基因和環(huán)境因素的網(wǎng)絡(luò)調(diào)控機(jī)制決定[50,51]。基因之間及其與環(huán)境因子的互作也許非常復(fù)雜，需進(jìn)一步研究。

Liu等[52]定位了羅非魚(yú)生長(zhǎng)相關(guān)性狀體質(zhì)量、全長(zhǎng)和體長(zhǎng)性狀的QTL，分別獲得10個(gè)、7個(gè)和8個(gè)QTLs，其中一個(gè)位于LG1上的生長(zhǎng)相關(guān)QTL定位在性別決定位點(diǎn)上，解釋表型（體質(zhì)量、全長(zhǎng)和體長(zhǎng)）變異達(dá)到了71.7%、67.2%和64.9%，暗示了羅非魚(yú)性別和生長(zhǎng)之間的關(guān)系。Lin等[53]對(duì)耐鹽堿羅非魚(yú)家系的體質(zhì)量性狀進(jìn)行QTL定位，獲得5個(gè)雄性特異體質(zhì)量QTL位點(diǎn)和三個(gè)雌性特異體質(zhì)量QTL位點(diǎn)，分別位于不同染色體上。Cnaani等[54]定位了體長(zhǎng)相關(guān)的QTLs。

Cnaani等[54,55]利用微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)耐寒、體長(zhǎng)和免疫性狀進(jìn)行QTL定位研究，定位一個(gè)耐寒相關(guān)QTL（UNH879）、一個(gè)體長(zhǎng)相關(guān)QTL和 6個(gè)免疫相關(guān)QTLs。Moen等[56]鑒定了一個(gè)位于第23連鎖群上的耐寒相關(guān)標(biāo)記UNH130。Rengmark等[57]將耐鹽堿的候選基因，例如β血紅蛋白、Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)膜ATP酶及β-肌動(dòng)蛋白等，定位在尼羅羅非魚(yú)已有的圖譜中。

2.3 鯉QTL定位

自從2004年Sun等[58]構(gòu)建了鯉Cyprinus carpio的第一張遺傳連鎖圖譜，并首次定位了抗寒性狀基因位點(diǎn)以來(lái)，相繼開(kāi)展了其他性狀的QTL定位研究，如生長(zhǎng)、肌肉、生理、體型狀和食物轉(zhuǎn)化率等性狀。鯉是進(jìn)行QTL定位性狀最多的養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)。

生長(zhǎng)性狀一直是養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)重要的經(jīng)濟(jì)性狀之一，而魚(yú)體質(zhì)量、體長(zhǎng)、體高、體厚、食物轉(zhuǎn)化率等是鯉育種的主要目標(biāo)性狀。在不同類(lèi)型的作圖群體、家系和品種的鯉中獲得了大量生長(zhǎng)相關(guān)的QTLs[59-72]。Zhang等[59]利用DH家系獲得6個(gè)體長(zhǎng)相關(guān)的QTLs。Li等[60]利用全同胞家系鑒定了14個(gè)體質(zhì)量相關(guān)QTLs，解釋表型變異介于14.1%～45.5%之間，其中貢獻(xiàn)率超過(guò)20%的主效QTLs有9個(gè)。張?zhí)炱娴萚61]對(duì)鏡鯉體長(zhǎng)性狀進(jìn)行了QTL定位，獲得12個(gè)QTLs，解釋表型變異為13.8%～64.9%。鄭先虎等[62]基于父系QTL分析，鑒定5個(gè)與體質(zhì)量相關(guān)QTLs，3個(gè)與體長(zhǎng)相關(guān)；基于母系，鑒定6個(gè)體質(zhì)量QTLs，5個(gè)體長(zhǎng)QTLs。在第LG26連鎖群上存在一個(gè)QTL區(qū)間與兩個(gè)性狀均相關(guān)。Lashari等[63]利用回交群體定位了體質(zhì)量、體長(zhǎng)等生長(zhǎng)相關(guān)性狀，共檢測(cè)到14個(gè)QTLs與這些性狀顯著相關(guān)。Lashari等[64]定位了16個(gè)生長(zhǎng)相關(guān)性狀的QTL，解釋表型變異17.0%～32.1%，其中有三個(gè)體質(zhì)量相關(guān)QTLs、兩個(gè)體長(zhǎng)相關(guān)和兩個(gè)體厚相關(guān)的QTLs在不同遺傳背景的群體中一致。Wang等[65]對(duì)甌江彩鯉生長(zhǎng)性狀進(jìn)行QTL定位，獲得25個(gè)QTLs，解釋表型變異0.05%～61.40%之間。Gu等[66]采用微衛(wèi)星標(biāo)記構(gòu)建了建鯉遺傳連鎖圖譜，并對(duì)體質(zhì)量性狀進(jìn)行QTL定位，獲得8個(gè)QTLs，解釋表型變異介于12.9%～17.3%之間。普通鯉家系體質(zhì)量QTL定位比較結(jié)果表明，有3個(gè)QTLs一致。Lv等[67]對(duì)8個(gè)全同胞家系522個(gè)子代進(jìn)行QTL定位分析，獲得10個(gè)全基因組水平顯著和28個(gè)染色體水平顯著的QTLs位點(diǎn)，鑒定了多個(gè)家系共享的QTL位點(diǎn)。Peng等[68]利用鯉250KSNP芯片，構(gòu)建了黃河鯉108個(gè)個(gè)體的家系高密度遺傳連鎖圖譜，并對(duì)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行QTL定位分析，獲得22個(gè)QTLs，鑒定一些生長(zhǎng)相關(guān)的候選基因（KISS2，IGF1，SMTLB，NPFFR1和 CPE）。其他生長(zhǎng)相關(guān)性狀如眼徑、眼間距、尾鰭長(zhǎng)度及生長(zhǎng)速率等的QTLs也被定位在不同染色體上[69-72]。

Kuang等[73]采用雙重定位策略定位了鏡鯉8個(gè)全同胞家系肌肉脂肪含量相關(guān)QTLs，獲得一個(gè)位于第31連鎖群上的基因組水平顯著QTL，解釋表型變異為36.2%；還鑒定了3個(gè)染色體水平的QTLs，分別位于LG3、LG42和LG45上，解釋表型變異介于15.3%～19.5%之間。Zheng等[74]利用鯉250KSNP芯片對(duì)背、腹部肌肉脂肪含量、腹部脂肪重量及腹部脂肪重量占去內(nèi)臟后體質(zhì)量的百分比等四個(gè)肌肉脂肪含量性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，共檢測(cè)到這四個(gè)性狀18個(gè)位點(diǎn)達(dá)到全基因組顯著水平，其中有一個(gè)位點(diǎn)對(duì)腹部脂肪重量及腹部脂肪重量占去內(nèi)臟后體質(zhì)量的百分比兩個(gè)性狀均達(dá)到了全基因組顯著水平。10個(gè)QTL位點(diǎn)在一些已知基因附近，其中5個(gè)背部肌肉脂肪含量基因在高、低基因型中進(jìn)行了驗(yàn)證。定量分析表明，其中4個(gè)基因（ankrd10a、tanc2、fjx1 以及 chka）呈現(xiàn)明顯的差異表達(dá)，可作為肌肉脂肪含量的候選基因。

飼料轉(zhuǎn)化率是水產(chǎn)養(yǎng)殖的重要性狀。但它難于測(cè)量，很多水產(chǎn)養(yǎng)殖種類(lèi)都沒(méi)有開(kāi)展相關(guān)工作，僅在鯉中有報(bào)道，獲得了與飼料轉(zhuǎn)化率顯著相關(guān)的標(biāo)記、QTL區(qū)間及候選基因[75-78]。王宣鵬等[76]獲得了15個(gè)飼料轉(zhuǎn)化率相關(guān)QTLs，解釋表型變異17.7%～52.2%。Lu等[77]在兩個(gè)群體中分別定位了9個(gè)QTLs，解釋表型變異為17.0%～35.6%之間，并獲得候選基因。

Zhang等[79]還首次鑒定了肌纖維性狀相關(guān)QTLs。其他性狀如游泳能力相關(guān)性狀[80]、乳酸脫氫酶活性[81]、超氧化物酶歧化酶活性[82]及酸、堿性磷酸酶活性[83]等生理生化指標(biāo)相關(guān)性狀的QTLs也被定位。

2.4 大西洋鮭QTL定位

大西洋鮭QTL的研究主要集中在抗病性、性成熟和生長(zhǎng)性狀，體脂含量和肌肉顏色等其他性狀也有少量研究。

抗病性一直是大西洋鮭QTL定位研究的熱點(diǎn)。Moen等[84]利用340個(gè)AFLP標(biāo)記對(duì)含有79個(gè)個(gè)體的全同胞家系進(jìn)行攻毒試驗(yàn)，定位了兩個(gè)傳染性鮭貧血病抗性QTL位點(diǎn)。Houston等[85]首次對(duì)10個(gè)全同胞家系大西洋鮭傳染性胰臟壞死病進(jìn)行了QTL分析，在雄性中發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)全基因組水平的QTL位點(diǎn)，位于第21和26連鎖群上。其中位于第21連鎖群上的QTL位點(diǎn)解釋表型變異達(dá)到20.9%。Moen等[86]利用10個(gè)家系定位了IPN抗性相關(guān)QTL，鑒定了一個(gè)主效QTL位點(diǎn)和14個(gè)微效QTL位點(diǎn)。主效QTL位于第21連鎖群上，解釋表型變異達(dá)24.6%。之后，Houston等[87]利用不同家系也獲得了相同的QTL定位結(jié)果，鑒定出了位于第LG21連鎖群的一個(gè)IPN抗性主效QTL位點(diǎn)，解釋表型變異達(dá)50.9%。LG21上的三個(gè)DNA標(biāo)記（SSa0285BSFU、Alu333和SSa0374BSFU/II）與抗IPN的QTL位點(diǎn)緊密連鎖，可能是主效IPN抗性位點(diǎn)。Gonen等[88]利用兩個(gè)群體病毒（Alphavirus，SAV）引起的胰腺病進(jìn)行QTL定位分析，鑒定出6個(gè)抗病相關(guān)QTLs，其中位于第3染色體上的QTL位點(diǎn)達(dá)到了全基因組顯著水平，在兩個(gè)群體中結(jié)果一致。Gilbey等[89]利用39個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記在回交群體中鑒定出10個(gè)三代蟲(chóng)病抗性（Gyrodactylus salaris resistance）相關(guān)的QTL位點(diǎn)，解釋表型變異占總變異的27.3%。Cauwelier等[90]鑒定出5個(gè)增生性腎?。≒roliferative kidneydisease，PKD）相關(guān) QTLs。

生長(zhǎng)是大西洋鮭另一個(gè)進(jìn)行QTL定位研究較多的性狀。Reid等[91]鑒定出兩個(gè)體質(zhì)量相關(guān)QTLs，與虹鱒連鎖群上的同源區(qū)域具有相似的效應(yīng)[29]。Baranski等[92]構(gòu)建了6個(gè)F2家系基于父系的遺傳連鎖圖譜，對(duì)體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體色三個(gè)性狀進(jìn)行QTL分析，共鑒定出13個(gè)和32個(gè)全基因組水平和染色體水平顯著相關(guān)的QTLs。Gutierrez等[93]采用6.5KSNP芯片分型技術(shù)，對(duì)大西洋鮭體質(zhì)量相關(guān)QTL進(jìn)行定位分析，檢測(cè)到染色體水平顯著相關(guān)的QTL位點(diǎn)4個(gè)，分別位于第9、15、19和20染色體上，其中位于第9染色體上的一個(gè)QTL位點(diǎn)達(dá)到了全基因組水平，但僅在一個(gè)家系中檢測(cè)到，解釋表型變異達(dá)25.2%。Tsai等[94]利用20個(gè)父本的1695個(gè)子代的混合家系進(jìn)行了QTL分析。在父系圖譜的第13、18、19和20染色體上鑒定到全基因組顯著水平的生長(zhǎng)相關(guān)QTL位點(diǎn)；在母系圖譜的第13、18和20染色體上檢測(cè)到生長(zhǎng)相關(guān)QTLs。Besnier等[95]利用6.5KSNP芯片對(duì)50個(gè)全同胞家系的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行GWAS分析，獲得6個(gè)QTL與體長(zhǎng)、體質(zhì)量和環(huán)境因子相關(guān)。Gutierrez等[97]利用大西洋鮭6.5K SNP芯片，對(duì)471個(gè)個(gè)體的生長(zhǎng)速率（體質(zhì)量達(dá)到5kg所用的時(shí)間）和性成熟性狀進(jìn)行GWAS分析，僅在第13染色體上獲得一個(gè)生長(zhǎng)相關(guān)的位點(diǎn)（Ssa13），達(dá)到染色體顯著水平。

Pedersen等[97]采用EST-SNP標(biāo)記對(duì)大西洋鮭性成熟性狀進(jìn)行QTL定位分析，發(fā)現(xiàn)7個(gè)全基因組水平顯著的位點(diǎn)，其中位于第21和23連鎖群上的兩個(gè)位點(diǎn)與虹鱒第22和4連鎖群上的性成熟相關(guān)位點(diǎn)同源、類(lèi)似。Gutierrez等[98]采用6.5KSNP芯片分型技術(shù)，鑒定了位于第10和21染色體上兩個(gè)性早熟QTL位點(diǎn)，解釋表型變異分別為16.7%和25%。僅發(fā)現(xiàn)一個(gè)QTL位點(diǎn)與性晚熟顯著相關(guān)，位于第18染色體上，解釋表型變異為14.7%。這些位點(diǎn)與之前鑒定到的生長(zhǎng)相關(guān)的QTL位點(diǎn)相互獨(dú)立。Ayllon等[99]對(duì)6條河流120個(gè)樣本進(jìn)行高通量全基因組測(cè)序，通過(guò)GWAS分析，鑒定了138個(gè)SNPs與性成熟顯著相關(guān)，其中74個(gè)位于第25染色體上，覆蓋約370Kb染色體區(qū)域。為了驗(yàn)證這一結(jié)果，分別在野生和馴化群體中加以驗(yàn)證。結(jié)果在馴化群體中縮小了該單倍型區(qū)域，發(fā)現(xiàn)一段長(zhǎng)2 386bp含有4個(gè)SNP標(biāo)記的基因組序列與該性狀顯著相關(guān)。此區(qū)域有一個(gè)vgll3基因（該基因與人類(lèi)青春期年齡有關(guān)，暗示脊椎動(dòng)物之間在成熟控制方面存在保守機(jī)制），解釋表型變異33%～36%。

Derayatz等[100]對(duì)體脂含量性狀進(jìn)行全基因組掃描鑒定QTL，發(fā)現(xiàn)一個(gè)脂肪含量相關(guān)QTL位點(diǎn)，該位點(diǎn)1.3cM有一微衛(wèi)星標(biāo)記Ssa0016NVH與其緊密連鎖。Sodeland等[101]利用SNP芯片對(duì)肌肉脂肪含量和肌肉緊實(shí)度進(jìn)行GWAS分析，發(fā)現(xiàn)位于第9和10染色體上的兩個(gè)位點(diǎn)對(duì)脂肪含量顯著相關(guān)，而位于第3和11染色體上的兩個(gè)位點(diǎn)與肌肉緊實(shí)度顯著相關(guān)。Boulding等[102]對(duì)色素沉著和體型性狀進(jìn)行QTL定位分析。

2.5 亞洲海鱸QTL定位

亞洲海鱸QTL定位的主要是生長(zhǎng)性狀及少量肌肉品質(zhì)和抗病性狀等。

Yue等[103]對(duì)380個(gè)體的F1家系進(jìn)行生長(zhǎng)性狀QTL定位分析，經(jīng)過(guò)區(qū)間作圖和多重性狀模型分析，鑒定了32個(gè)QTL分布在10個(gè)連鎖群上，其中三個(gè)與體質(zhì)量、全長(zhǎng)和體長(zhǎng)相關(guān)的主效QTL被定位在LG2上的微衛(wèi)星標(biāo)記Lca287附近，解釋表型變異分別為28.8%、58.9%和59.7%。另兩個(gè)體質(zhì)量相關(guān)QTL被定位在LG2（微衛(wèi)星標(biāo)記Lca287附近）和LG3（微衛(wèi)星標(biāo)記Lca154附近）上，分別解釋表型變異6.4%和8.8%。Wang等[104]在不同的群體中驗(yàn)證了之前Yue等[103]鑒定到的體質(zhì)量和體長(zhǎng)緊密連鎖的標(biāo)記，其中位于LG2上的Lca371在多個(gè)家系中得到驗(yàn)證。而其他的相關(guān)標(biāo)記僅在一個(gè)或兩個(gè)家系中檢測(cè)到。這暗示亞洲鱸生長(zhǎng)相關(guān)QTL大多數(shù)為家系特異性。Feng等[105]利用加密圖譜精細(xì)定位了生長(zhǎng)性狀QTL在染色體的相關(guān)區(qū)域，將位于連鎖群2和3上的QTL區(qū)間縮小至0.2～1.4cM，并利用比較基因組分析鑒定了生長(zhǎng)相關(guān)的候選基因。Wang等[106]定位了尾鰭長(zhǎng)以及尾鰭長(zhǎng)和體長(zhǎng)的比例性狀，發(fā)現(xiàn)了6個(gè)QTL位點(diǎn)，解釋表型變異5.5%～16.6%。Xia等[107]對(duì)359個(gè)F2個(gè)體6月齡和9月齡的體質(zhì)量進(jìn)行全基因組掃描分析，發(fā)現(xiàn)9個(gè)QTL與6月齡體質(zhì)量相關(guān)，另有9個(gè)QTL與9月齡體質(zhì)量相關(guān)。其中兩個(gè)月齡體質(zhì)量性狀有5個(gè)QTLs一致，分別位于 LG5、LG7、LG15、LG21 和 LG24 上，解釋表型變異介于2.8%～10%之間。而位于LG2、LG3、LG6、LG9、LG11、LG13、LG18 和 LG23 上的 QTL 位點(diǎn)僅在其中一個(gè)年齡段被檢測(cè)到。這些結(jié)果暗示不同發(fā)育階段的生長(zhǎng)相關(guān)QTL可能不同。位于LG5上的一個(gè)顯著相關(guān)的QTL區(qū)間有一IFABP-a基因，為生長(zhǎng)性狀候選基因。Shen等[108]利用BAC克隆測(cè)序技術(shù)在染色體2區(qū)域鑒定了11個(gè)生長(zhǎng)相關(guān)基因，其中三個(gè)基因（ctsb、skp1和 ppp2ca）上的 SNPs標(biāo)記可作為快速生長(zhǎng)的選擇標(biāo)記。

Xia等[109]定位了4個(gè)肌肉歐米伽-3多不飽和脂肪酸含量相關(guān)的QTL位點(diǎn)，分別定位在第LG6和LG23上，解釋表型變異3.8%和6.3%。Liu等[110,111]利用RAD法進(jìn)行SNP分型，對(duì)43個(gè)家系1 127個(gè)個(gè)體的病毒性神經(jīng)壞死?。╒iral nervous necrosis，VNN）和存活率兩個(gè)性狀進(jìn)行QTL分析，分別獲得4個(gè)QTLs，解釋表型變異介于7.8%～11.0%之間。

2.6 牙鲆QTL定位

對(duì)牙鲆的QTL定位研究主要集中在對(duì)各種抗病相關(guān)標(biāo)記和基因的鑒定工作，對(duì)其他性狀只有少量研究。

Fuji等[112]采用50個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)回交群體淋巴囊腫（Lymphocystis disease，LD）抗病位點(diǎn)進(jìn)行QTL定位分析，在第15連鎖群上，檢測(cè)到一個(gè)主效QTL位點(diǎn)。位于該位點(diǎn)附近的微衛(wèi)星標(biāo)記Poli.9-8TUF解釋表型變異達(dá)到總變異的50%。微衛(wèi)星標(biāo)記Poli.9-8TUF與抗病性QTL緊密連鎖，該標(biāo)記一個(gè)等位基因與淋巴囊腫病抗性顯著相關(guān)，且具有正向作用，含有該等位基因的雌性個(gè)體被選作抗病性親本。Fuji[113]等利用Poli.9-8TUF標(biāo)記輔助選擇選育了一個(gè)新的群體。利用選擇的一個(gè)攜帶優(yōu)勢(shì)基因型的純合雌性個(gè)體為母本，以快速生長(zhǎng)、理想體型但不具抗病性等位基因的雄性個(gè)體為父本進(jìn)行交配。抗病等位基因由母本傳遞給子代，所有的子代為L(zhǎng)D-R雜合基因型。池塘養(yǎng)殖試驗(yàn)表明，子代對(duì)LD具有抗病性，而不具有該等位基因的對(duì)照組淋巴囊腫病存活率僅有4.5%～6.3%。這些結(jié)果表明，MAS是非常有效的育種策略。Xu等[114]利用76個(gè)MHC抗病等位基因，在牙鲆高抗（HR）和低抗

（LR）家系進(jìn)行基因分型篩選，鑒定了一個(gè)標(biāo)記Paol-DAB*4301在HR家系中出現(xiàn)的頻率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于LR家系。

表1 （續(xù)）

Ozaki等[115]利用微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)牙鲆鏈球菌Streptococcus病抗性進(jìn)行QTL分析，在第7、10、11和17連鎖群上鑒定出7個(gè)相關(guān)位點(diǎn)。Wang等[116]定位了鰻弧菌（Vibrio anguillarum，VA）抗病性QTL位點(diǎn)，通過(guò)全基因組掃描鑒定出4個(gè)多態(tài)性標(biāo)記，其中位于LG7上的兩個(gè)標(biāo)記在抗病和感病群體間差異顯著。該連鎖群上的一個(gè)主效QTL位點(diǎn)解釋表型變異高達(dá)65%。Shao等[117]采用RAD測(cè)序法定位分析了鰻弧菌病抗性的QTL，鑒定出9個(gè)QTL。這些QTLs在第6和21連鎖群形成兩個(gè)簇，解釋表型變異在5.1%～8.38%之間，對(duì)應(yīng)的基因組區(qū)域含有12個(gè)免疫相關(guān)基因，其中4個(gè)基因與鰻弧菌病顯著相關(guān)。Wang等[118]對(duì)牙鲆遲鈍愛(ài)德華氏菌Edwardsiella tarda抗病性進(jìn)行QTL分析，獲得6個(gè)QTLs，解釋表型變?yōu)?6.0%～89.5%，其中兩個(gè)QTLs是主效QTLs。

近年來(lái)，我國(guó)學(xué)者對(duì)牙鲆生長(zhǎng)性狀進(jìn)行了QTL定位研究。牛余澤等[119]采用牙鲆日本和韓國(guó)群體雜交的F1群體，構(gòu)建了牙鲆的遺傳連鎖圖譜，對(duì)全長(zhǎng)等三個(gè)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行QTL定位，獲得三個(gè)QTLs（qgt-f4、qgt-m20和qgt-f20），可解釋表型變異率分別為27.60%、3.74%和10.27%。劉奕等[120]對(duì)體長(zhǎng)等6個(gè)生長(zhǎng)相關(guān)性狀進(jìn)行QTL定位，檢測(cè)到22個(gè)QTLs，分布在10個(gè)連鎖群上。Yan等[121]對(duì)牙鲆體質(zhì)量性狀和形態(tài)特征進(jìn)行QTL分析，采用貝葉斯模型剖析了性狀的遺傳結(jié)構(gòu)，共鑒定42個(gè)主效QTL位點(diǎn)和59個(gè)互作QTL位點(diǎn)，其中第6染色體和第9染色體之間存在一個(gè)互作QTL，解釋表型變異25.19%。

3 小結(jié)

近十幾年魚(yú)類(lèi)QTL定位研究取得了顯著進(jìn)展。從研究方法看：連鎖分析占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，僅有少量關(guān)聯(lián)分析。標(biāo)記使用：2010年以前，微衛(wèi)星標(biāo)記是最常用的標(biāo)記類(lèi)型；從2011年開(kāi)始，SNP標(biāo)記取代微衛(wèi)星標(biāo)記成為主流，到2015年，絕大多數(shù)研究都采用SNP標(biāo)記。作圖軟件：比較常用的為MapQTL、GridQTL和各種R軟件包。群體類(lèi)型：魚(yú)類(lèi)QTL研究所使用的作圖群體最多的是雙親雜交（F1）群體，也是最簡(jiǎn)單的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，且與大多數(shù)軟件兼容?？傊?，過(guò)去15年，QTL定位的圖譜標(biāo)記密度逐步增長(zhǎng)，而到2011年，標(biāo)記呈現(xiàn)急劇增加，相比較而言，群體樣本量增長(zhǎng)有限。

4 存在的問(wèn)題及展望

盡管養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)重要經(jīng)濟(jì)性狀的QTL定位研究進(jìn)展迅速，但仍存在一些問(wèn)題：一些多基因控制性狀較小效應(yīng)的QTLs檢測(cè)能力缺乏、上位作用以及環(huán)境因素對(duì)QTL定位的影響、復(fù)雜表型性狀之間的互作采取什么樣的QTL定位策略等[122-124]。QTL定位的目的是鑒定給定性狀的遺傳變異，解釋遺傳成分。對(duì)微效QTL的檢測(cè)能力和QTL定位的準(zhǔn)確性、更高的樣本容量和標(biāo)記密度是設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)時(shí)討論最多的兩個(gè)問(wèn)題[125,126]。養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)用于QTL分析的樣本量較農(nóng)作物和畜禽小，多數(shù)樣本小于200個(gè)，2010年之前構(gòu)建圖譜所用的標(biāo)記也少，一般＜150個(gè)標(biāo)記，僅覆蓋一部分基因組，導(dǎo)致一些重要的QTL未檢測(cè)到。2011年之后，標(biāo)記有了很大程度的提高，但很少研究能做到精細(xì)定位并鑒定候選基因或QTNs（Quantitative Trait Nucleotides）[14]。受一些因素限制，諸如缺乏研究資金和時(shí)間等，對(duì)多數(shù)QTL結(jié)果未進(jìn)行確認(rèn)和驗(yàn)證，僅有一小部分研究結(jié)果進(jìn)行了確認(rèn)，如亞洲鱸和虹鱒的生長(zhǎng)性狀、大西洋鮭的抗病性狀以及日本牙鲆的抗病性狀[30,86,104,113]。最近幾年一些新研究手段的出現(xiàn)，使得基因分型技術(shù)發(fā)生了革命性的變化，但表型分析技術(shù)的進(jìn)展卻很緩慢。

針對(duì)上述問(wèn)題，建議未來(lái)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)QTL定位研究首先應(yīng)加強(qiáng)魚(yú)類(lèi)重要經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)型性狀的鑒定。先進(jìn)的表型組學(xué)有助于解開(kāi)表型、基因型和環(huán)境之間的互作關(guān)系，減少背景變異，提高QTL的研究力量。加強(qiáng)更高基因組覆蓋度的標(biāo)記和加大樣本量，以增強(qiáng)微小效應(yīng)QTLs的檢測(cè)能力。用多基因遺傳分析鑒定不同位點(diǎn)之間的互作，更好地反應(yīng)表型變異的多基因遺傳性。用更高效數(shù)據(jù)分析方法增強(qiáng)在QTL分析中對(duì)復(fù)雜表型、表觀遺傳和環(huán)境數(shù)據(jù)的處理能力，不斷構(gòu)建高質(zhì)量基因組測(cè)序組裝，加速不同物種間比較基因組研究和QTLs共享。

［1］ MackayTF C.The genetic architecture ofquantitative traits［J］.Annual Review of Genetics,2001,35（3）:303-339.

［2］ Dekkers J C M.Application of genomics tools to animal breeding［J］.Current Genomics,2012,13:207-212.

［3］ Savolainen O,LascouxMand Meril? J.Ecological genomics of local adaptation［J］.Nature Reviews Genetics,2013,14（11）:807-820.

［4］ Gjedrem T and Baranski M.Selective Breeding in Aquaculture:An Introduction［M］.Netherlands:Springer,2009.

［5］ Kahraman A,AvramovA,NashevLG,et al.PhenomicDB:a multi-species genotype/phenotype database for comparative phenomics［J］.Bioinformatics,2005,21（3）:418-420.

［6］ Elshire R J,Glaubitz J C,Sun Q,et al.A robust,simple genotyping-by-sequencing（GBS）approach for high diversityspecies［J］.Plos One,2011,6（5）:e19379.

［7］ Ellegren H.Genome sequencing and population genomics in non-modelorganisms［J］.Trendsin Ecology&Evolution,2014,29（1）:51-63.

［8］ Tong J and Sun X.Genetic and genomic analyses for economicallyimportant traits and their applications in molecularbreedingofculturedfish［J］.ScienceChina-LifeSciences,2015,58（2）:178-186.

［9］ Rockman MV.The QTN program and the alleles that matter for evolution:all that's gold does not glitter［J］.Evolution,2012,66（1）:1-17.

［10］ Kocher T D and Kole C.Genome Mapping and Genomics in Fishes and Aquatic Animals［M］.Berlin Heidelberg:Springer,2008.

［11］ West MA L,Kim K,Kliebenstein D J,et al.Global eQTL mapping reveals the complex genetic architecture of transcript-level variation in Arabidopsis［J］.Genetics,2007,175（3）:1441-1450.

［12］ Franke L and Jansen R C.eQTL analysis in humans［J］.Methods in Molecular Biology,2009,573（May）:311.

［13］ Zhu Z,Zhang F,Hu H,et al.Integration of summary data from GWAS and eQTL studies predicts complex trait gene targets［J］.Nature Genetics,2016,48（5）:481-487.

［14］ Yue GH.Recent advances ofgenome mappingand marker-assisted selection in aquaculture［J］.Fish&Fisheries,2014,15（3）:376-396.

［15］ Jackson T R,Ferguson MM,Danzmann R G,et al.Identification of two QTL influencing upper temperature tolerance in three rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）half-sib families［J］.Heredity,1998,80（2）:143-151.

［16］ PerryG ML,Danzmann R G,Ferguson MM,et al.Quantitative trait loci for upper thermal tolerance in outbred strains of rainbow trout （Oncorhynchus mykiss）［J］.Heredity,2001,86（3）:333-341.

［17］ Danzmann R G,Jackson TR and Ferguson MM.Epistasis in allelic expression at upper temperature tolerance QTLin rainbowtrout［J］.Aquaculture,1999,173（1-4）:45-58.

［18］ Drew R E,Schwabl H,Wheeler P A,et al.Detection of QTL influencing cortisol levels in rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）［J］.Aquaculture,2007,272（2）:S183-S194.

［19］ Rexroad C E,Vallejo R L,Liu S,et al.QTL affecting stress response to crowding in a rainbow trout broodstock population［J］.BMCGenetics,2012,13（1）:1-12.

［20］ Rexroad C E,Vallejo R L,Liu S,et al.Quantitative trait loci affecting response to crowding stress in an F2generation of rainbow trout produced through phenotypic selection［J］.Marine Biotechnology,2013,15（5）:613-627.

［21］ Quillet E,Krieg F,Dechamp N,et al.Quantitative trait loci for magnitude of the plasma cortisol response to confinement in rainbowtrout［J］.Animal Genetics,2014,45（2）:223-234.

［22］ Liu S,Vallejo R L,Gao G,et al.Identification of single-nucleotide polymorphism markers associated with cortisol response to crowding in rainbow trout［J］.Marine Biotechnology,2015,17（3）:328-337.

［23］ Ozaki A,Sakamoto T,Khoo S,et al.Quantitative trait loci（QTLs）associated with resistance/susceptibility to infectious pancreatic necrosis virus（IPNV）in rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）［J］.Molecular Genetics&Genomics,2001,265（1）:23-31.

［24］ RodriguezMF,Lapatra S,Williams S,et al.Genetic markers associated with resistance to infectious hematopoietic necrosis in rainbow and steelhead trout（Oncorhynchus mykiss） backcrosses［J］.Aquaculture,2004,241（1）:93-115.

［25］ Khoo S K,Ozaki A,Nakamura F,et al.Identification of a novel chromosomal region associated with infectious haematopoietic necrosis（IHN）resistance in rainbowtrout Oncorhynchus mykiss［J］.Fish Pathology,2004,39（2）:95-101.

［26］ Ozaki A,KhooSK,Yoshiura Y,et al.Identification ofadditional quantitative trait loci（QTL）responsible for susceptibility to infectious pancreatic necrosis virus in rainbowtrout［J］.Fish Pathology,2007,42（3）:131-140.

［27］ Verrier E R,Dorson M,Mauger S,et al.Resistance to a rhabdovirus（VHSV）in rainbowtrout:identification of a major QTL related to innate mechanisms［J］.Plos One,2013,8（2）:e55302.

［28］ Wiens G D,Vallejo R L,Leeds T D,et al.Assessment of genetic correlation between bacterial cold water disease resistance and spleen index in a domesticated population of rainbow trout:identification of QTL on chromosome Omy19［J］.Plos One,2013,8（10）:e75749.

［29］ Vallejo R L,Palti Y,Liu S,et al.Detection of QTL in rainbow trout affecting survival when challenged with Flavobacterium psychrophilum［J］.Marine Biotechnology,2014,16（3）:349-360.

［30］ O'MalleyK G,SakamotoT,Danzmann R G,et al.Quantitative trait loci for spawning date and body weight in rainbow trout:testing for conserved effects across ancestrally duplicated chromosomes［J］.Journal ofHeredity,2003,94（4）:273-284.

［31］ Wringe B F,Devlin R H,Ferguson M M,et al.Growth-related quantitative trait loci in domestic and wild rainbow trout （Oncorhynchus mykiss）［J］.BMC Genetics,2010,11（1）:63.

［32］ Gonzalez-pena D,GaoG,Baranski M,et al.Genome-wide association study for identifying loci that affect fillet yield,carcass,and body weight traits in rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）［J］.Frontiers in Genetics,2016,7（Pt2）:1-14.

［33］ Sakamoto T,Danzmann R G and Okamoto N.Linkage analysis of quantitative trait loci associated with spawning time in rainbowtrout（Oncorhynchus mykiss）［J］.Aquaculture,1999,173（173）:33-43.

［34］ Haidle L,Janssen J E,Gharbi K,et al.Determination of quantitative trait loci（QTL）for earlymaturation in rainbowtrout （Oncorhynchus mykiss）［J］.Marine Biotechnology,2008,10（5）:579-592.

［35］ Colihueque N,Cárdenas R,Ramírez L,et al.Analysis of the association between spawning time QTL markers and the biannual spawning behavior in rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）［J］.Genetics&Molecular Biology,2010,33（3）:578-582.

［36］ Easton A A,Moghadam H K,Danzmann R G,et al.The genetic architecture of embryonic developmental rate and genetic covariation with age at maturation in rainbowtrout Oncorhynchus mykiss［J］.Journal of Fish Biology,2011,78（2）:602-623.

［37］ Le Bras Y,Nicolas D,Francine K,et al.Detection of QTL with effects on osmoregulation capacities in the rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）［J］.BMC Genetics,2011,12（1）:1-14.

［38］ Norman J D,Robinson M,Glebe B,et al.Genomic arrangement of salinity tolerance QTLs in salmonids:a comparative analysis of Atlantic salmon（Salmo salar）with Arctic charr （Salvelinus alpinus）and rainbowtrout（Oncorhynchus mykiss）［J］.BMC Genomics,2012,13（1）:420.

［39］ Robison B D,Wheeler P A,Sundin K,et al.Composite interval mapping reveals a major locus influencing embryonic development rate in rainbowtrout（Oncorhynchus mykiss）［J］.Journal ofHeredity,2001,92（1）:16-22.

［40］ Sundin K,Brown K H,Drew R E,et al.Genetic analysis of a development rate QTL in backcrosses of clonal rainbow trout,Oncorhynchus mykiss［J］.Aquaculture,2005,247（1）:75-83.

［41］ Shirak A,Palti Y,Cnaani A,et al.Association between loci with deleterious alleles and distorted sex ratios in an inbred line of tilapia （Oreochromis aureus）［J］.Journal ofHeredity,2002,93（4）:270-276.

［42］ Lee B Y,Penman D J and Kocher T D.Identification of a sex-determining region in Nile tilapia（Oreochromis niloticus） using bulked segregant analysis［J］.Animal Genetics,2003,34（5）:379-383.

［43］ Lee B Y,Hulata G and Kocher T D.Two unlinked loci controlling the sex of blue tilapia（Oreochromis aureus）［J］.Heredity,2004,92（6）:543-549.

［44］ Lee B Y,Lee WJ,Streelman J T,et al.A second-generation genetic linkage map of tilapia（Oreochromis spp.）［J］.Genetics,2005,170（1）:237-244.

［45］ Shirak A,Seroussi E,Cnaani A,et al.Amh and Dmrta2 genes map totilapia（Oreochromis spp.）linkage group 23 within quantitative trait locus regions for sexdetermination［J］.Genetics,2006,174（3）:1573-1581.

［46］ Eshel O,Shirak A,Weller J I,et al.Fine mapping ofa locus on linkage group 23 for sex determination in Nile tilapia （Oreochromis niloticus）［J］.Animal Genetics,2011,42（2）:222-224.

［47］ Eshel O,Shirak A,Weller J I,et al.Linkage and physical mapping of sex region on LG23 of Nile tilapia（Oreochromis niloticus）［J］.G3:Genes Genomes Genetics,2012,2（1）:35-42.

［48］ Liu F,Sun F,Li J,et al.A microsatellite-based linkage map of salt tolerant tilapia（Oreochromis mossambicus×Oreochromis spp.）and mapping of sex-determining loci［J］.BMCGenomics,2013,14（1）:58.

［49］ Palaiokostas C,Bekaert M,Khan M G,et al.A novel sex-determiningQTL in Nile tilapia（Oreochromis niloticus）［J］.BMCGenomics,2015,16（1）:171.

［50］ Cnaani A,Lee B Y,Zilberman N,et al.Genetics of sex determination in tilapiine species［J］.Sexual Development GeneticsMolecularBiology，Evolution，Endocrinology，Embryology&Pathology of Sex Determination&Differentiation,2008,2（1）:43-54.

［51］ Lühmann L M,Knorr C,H?rstgen-Schwark G,et al.First evidence for family-specific QTL for temperature-dependent sex reversal in Nile tilapia（Oreochromis niloticus）［J］.Sexual Development,2012,6（5）:247-256.

［52］ Liu F,Sun F,Xia J H,et al.A genome scan revealed significant associations of growth traits with a major QTL and GHR2 in tilapia［J］.Scientific Reports,2014,4（4）:7256.

［53］ Lin G,Chua E,Orban L,et al.Mapping QTL for sex and growth traits in salt-tolerant tilapia（Oreochromis spp.×O.mossambicus）［J］.Plos One,2016,11（11）:e0166723.

［54］ Cnaani A,Hallerman E M,Ron M,et al.Detection of a chromosomal region with twoquantitative trait loci,affecting cold tolerance and fish size,in an F2 tilapia hybrid［J］.Aquaculture,2003,223（1）:117-128.

［55］ Cnaani A,Zilberman N,Tinman S,et al.Genome-scan analysis for quantitative trait loci in an F2tilapia hybrid［J］.Molecular Genetics&Genomics,2004,272（2）:162-172.

［56］ Moen T,Agresti J J,Cnaani A,et al.A genome scan of a four-way tilapia cross supports the existence of a quantitative trait locus for cold tolerance on linkage group 23［J］.Aquaculture Research,2004,35（9）:893-904.

［57］ Rengmark A H,Slettan A,Lee W J,et al.Identification and mapping of genes associated with salt tolerance in tilapia［J］.Journal of Fish Biology,2007,71（Supplement sc）:409-422.

［58］ Sun X and Liang L.A genetic linkage map of common carp（Cyprinus carpio L.）and mapping ofa locus associated with cold tolerance［J］.Aquaculture,2004,238（1）:165-172.

［59］ Zhang Y,Liang L Q,Chang Y M,et al.Mapping and genetic effect analysis ofquantitative trait loci related tobody size in common carp （Cyprinus carpio L.）［J］.Heredity,2007,29（10）:1243-1248.

［60］ Li W and Cui L.Mapping QTLs related to body weight of mirror carp （Cyprinus carpio L.）［J］.Genomics&Applied Biology,2011,30（4）:316-324.

［61］ 張?zhí)炱?張曉峰,譚照君,等.鏡鯉體長(zhǎng)性狀的QTL定位分析［J］.遺傳,2011,33（11）:1245-1250.

［62］ 鄭先虎,曹頂臣,匡友誼,等.鏡鯉體質(zhì)量和體長(zhǎng)的QTL定位研究［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué),2012,19（2）:189-195.

［63］ Laghari MY,Lashari P,Zhang X,et al.Mapping quantitative trait loci（QTL）for bodyweight,length and condition factor traits in backcross （BC1）family of Common carp（Cyprinus carpio L.）［J］.Molecular BiologyReports,2014,41（2）:721-31.

［64］ Laghari MY,Lashari P,Zhang X,et al.QTL mapping for economically important traits of common carp（Cyprinus carpio L.）［J］.Journal of Applied Genetics,2014,56（1）:65-75.

［65］ Wang J.Genetic map construction and quantitative trait locus（QTL）analysis on growth-related traits in common carp （Cyprinus carpio L.）［J］.African Journal of Biotechnology,2012,11（31）:7875-7884.

［66］ Gu Y,Lu C,Zhang X,et al.Genetic mapping and QTL analysis for body weight in Jian carp（Cyprinus carpio var.Jian）compared with mirror carp （Cyprinus carpio L.）［J］.Chinese Journal of Oceanology and Limnology 33（3）:636-649.

［67］ LvW,ZhengX,KuangY,etal.QTLvariationsforgrowth-relatedtraitsineightdistinctfamiliesofcommoncarp（Cyprinuscarpio）［J］.BMCGenetics,2016,17（1）:65.

［68］ Peng W,Xu J,Zhang Y,et al.Erratum:an ultra-high density linkage map and QTL mapping for sex and growth-related traits of common carp（Cyprinus carpio）［J］.Scientific Reports,2016,6:26693.

［69］ Jin S,Zhang X,Jia Z,et al.Genetic linkage mapping and genetic analysis ofQTLrelated toeye cross and eye diameter in common carp （Cyprinus carpio,L.）using microsatellites and SNPs［J］.Aquaculture,2012,358-359（6）:176-182.

［70］ Laghari MY,Yan Z,Lashari P,et al.Quantitative trait loci（QTL）associated with growth rate trait in common carp（Cyprinus carpio）［J］.Aquaculture International,2013,21（6）:1373-1379.

［71］ Jin S B,Zhang X F,Lu J G,et al.Genetic analysis of QTL for eye cross and eye diameter in common carp（Cyprinus carpio L.）usingmicrosatellites and SNPs［J］.Genetics&Molecular Research GMR,2015,14（2）:3557.

［72］ Lu C,Zhang Y,Zheng X,et al.Mapping QTLs of caudal fin length in common carp（Cyprinus carpio L.）［J］.New Zealand Journal of Marine&Freshwater Research,2014,49（1）:96-105.

［73］ Kuang Y,Zheng X,Lv W,et al.Mapping quantitative trait locifor flesh fatcontentin common carp（Cyprinus carpio）［J］.Aquaculture,2015,435（435）:100-105.

［74］ Zheng X,Kuang Y,Lv W,et al.Genome-wide association study for muscle fat content and abdominal fat traits in common carp（Cyprinus carpio）［J］.Plos One,2016,11（12）:e0169127.

［75］ 張麗博,張曉峰,曹頂臣,等.利用SSR及EST標(biāo)記對(duì)鯉魚(yú)飼料轉(zhuǎn)化率的QTL分析［J］.農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào),2010,18（5）:963-967.

［76］ 王宣朋,張曉峰,李文升,等.鯉飼料轉(zhuǎn)化率性狀的QTL定位及遺傳效應(yīng)分析［J］.水生生物學(xué)報(bào),2012,36（2）:177-196.

［77］ Lu C,Laghari MY,Zheng X,et al.Mapping quantitative trait loci and identifying candidate genes affecting feed conversion ratio based onto two linkage maps in common carp （Cyprinus carpio,L）［J］.Aquaculture,2017,468（468）:585-596.

［78］ 張曉峰,李超,魯翠云,等.鯉飼料轉(zhuǎn)化率性狀的關(guān)聯(lián)分析及優(yōu)異等位變異挖掘［J］.水產(chǎn)學(xué)雜志,2017,30（3）:11-18.

［79］ Zhang Y,Xu P,Lu C,et al.Genetic linkage mapping and analysis of muscle fiber-related QTLs in common carp（Cyprinus carpio L.）［J］.Marine Biotechnology,2011,13（3）:376-92.

［80］ Laghari MY,Lashari P,ZhangX,et al.Mapping QTLs for swimming ability related traits in Cyprinus carpio L.［J］.Marine Biotechnology,2014,16（6）:629-637.

［81］ 毛瑞鑫,劉福軍,張曉峰,等.鯉魚(yú)乳酸脫氫酶活性的QTL 檢測(cè)［J］.遺傳,2009,31（4）:407-411.

［82］ Xu Y,Zhang X,Zheng X,et al.Studies on quantitative trait loci related to superoxide dismutase in mirror carp（Cyprinus carpio L.）［J］.Aquaculture Research,2013,44（12）:1860-1871.

［83］ 尹森,于倩,鄭先虎,等.鏡鯉堿性磷酸酶和酸性磷酸酶QTL 定位分析［J］.上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào),2012,21（3）:351-357.

［84］ Moen T,Fjalestad K T,Munck H,et al.A multistage testing strategy for detection of quantitative trait loci affecting disease resistance in Atlantic salmon［J］.Genetics,2004,167（2）:851-858.

［85］ Houston R D,Haley C S,Hamilton A,et al Major quantitative trait loci affect resistance to infectious pancreatic necrosis in Atlantic salmon （Salmo salar）［J］.Genetics,2008,178（2）:1109-1115.

［86］ Moen T,Baranski M,Sonesson A K,et al.Confirmation and fine-mapping of a major QTL for resistance to infectious pancreatic necrosis in Atlantic salmon（Salmo salar）:population-level associations between markers and trait［J］.BMCGenomics,2009,10（1）:368.

［87］ Houston R D,Haley C S,Hamilton A,et al.The susceptibility of Atlantic salmon fry to freshwater infectious pancreatic necrosis is largely explained by a major QTL［J］.Heredity,2010,105（3）:318-327.

［88］ Gonen S,Baranski M,Thorland I,et al.Mappingand validation ofa major QTLaffectingresistance topancreas disease （salmonid alphavirus）in Atlantic salmon（Salmo salar）［J］.Heredity,2015,115（5）:405-414.

［89］ Gilbey J,Verspoor E,Mo T A,et al.Identification of genetic markers associated with Gyrodactylus salaris resistanceinAtlanticsalmonSalmo salar［J］.DiseasesofAquatic Organisms,2006,71（2）:119-129.

［90］ Cauwelier E,Gilbey J,Jones C S,et al.Genotypic and phenotypic correlates with proliferative kidney disease-induced mortalityin Atlantic salmon［J］.Diseases of Aquatic Organisms,2010,89（2）:125-135.

［91］ Reid D P,Szanto A,Glebe B,et al.QTL for body weight and condition factor in Atlantic salmon （Salmo salar）:comparative analysis with rainbow trout（Oncorhynchus mykiss） and Arctic charr （Salvelinus alpinus）［J］.Heredity,2005,94（2）:166-172

［92］ Baranski M,Moen T and Vage D I.Mapping of quantitative trait loci for flesh colour and growth traits in Atlantic salmon （Salmo salar）［J］.Genetics Selection Evolution,2010,42（1）:1-14.

［93］ Gutierrez A P,Lubieniecki K P,Davidson E A,et al.Genetic mapping of quantitative trait loci （QTL） for body-weightinAtlanticsalmon（Salmo salar）usinga6.5K SNParray［J］.Aquaculture,2012,358-359（2）:61-70.

［94］ Tsai H Y,Hamilton A,Guy D R,et al.The genetic architecture ofgrowth and fillet traits in farmed Atlantic salmon（Salmo salar）［J］.BMCGenetics,2015,16（1）:51.

［95］ Besnier F,Glover K A,Lien S,et al.Identification of quantitative genetic components of fitness variation in farmed,hybrid and native salmon in the wild［J］.Heredity,2015,115（1）:47-55.

［96］ Gutierrez A P,Lubieniecki K P,Fukui S,et al.Detection of quantitative trait loci（QTL）related to grilsing and late sexual maturation in Atlantic salmon （Salmo salar）［J］.Marine Biotechnology,2014,16（1）:103-110.

［97］ Pedersen S,Berg P R,Culling M,et al.Quantitative trait loci for precocious parr maturation,early smoltification,and adult maturation in double-backcrossed trans-Atlantic salmon （Salmo salar）［J］.Aquaculture,2013,410-411（2）:164-171.

［98］ Gutierrez A P,Yá?ez J M,Fukui S,et al.Genome-wide association study（GWAS）for growth rate and age at sexual maturation in Atlantic salmon（Salmo salar）［J］.Plos One,2015,10（3）:e0119730.

［99］ Ayllon F,E Kj?rnersemb E,Furmanek T,et al.The vgll3 locus controls age at maturity in wild and domesticated Atlantic salmon（Salmo salar L.）males［J］.Plos Genetics,2015,11（11）:e1005628.

［100］ Derayat A,Houston R D,Guy D R,et al.Mapping QTL affecting body lipid percentage in Atlantic salmon（Salmo salar）［J］.Aquaculture,2007,272 （1）:S250-S251.

［101］ Sodeland M,Gaarder M,Moen T,et al.Genome-wide association testing reveals quantitative trait loci for fillet texture and fat content in Atlantic salmon［J］.Aquaculture,2013,408-409（2）:169-174.

［102］ Boulding E G,Culling M,Glebe B,et al.Conservation genomics ofAtlantic salmon:SNPs associated with QTLs for adaptive traits in parr from four trans-Atlantic backcrosses［J］.Heredity,2008,101（4）:381.

［103］ Yue G,Zhu Z,LoongL,et al.A genome scan for quantitative trait loci affecting growth-related traits in an F1 familyofAsian seabass（Lates calcarifer）［J］.BMC Genomics,2006,7（1）:274.

［104］ WangCM,LoLC,FengF,et al.Identification and verification of QTL associated with growth traits in two genetic backgrounds of Barramundi（Lates calcarifer）［J］.Animal Genetics,2008,39:34-39.

［105］ Feng F,Loong L,Fei S,et al.A high-resolution linkage map for comparative genome analysis and QTL fine mapping in Asian seabass,Lates calcarifer［J］.BMC Genomics,2011,12（1）:174.

［106］ Wang C M,Lo L C,Zhu Z Y,et al.Mapping QTL for an adaptive trait:the length of caudal fin in Lates calcarifer［J］.Marine Biotechnology,2011,13（1）:74-82.

［107］ Xia J H,Lin G,He X,et al.Whole genome scanning and association mapping identified a significant association between growth and a SNP in the IFABP-a gene of the Asian seabass［J］.BMCGenomics,2013,14（1）:295.

［108］ Shen X,Si Y N,Thevasagayam N M,et al.BAC-pool sequencing and analysis confirms growth-associated QTLs in the Asian seabass genome［J］.Scientific Reports,2016,6:36647.

［109］ Xia J H,Lin G,He X,et al.Mapping quantitative trait loci for Omega-3 fattyacids in Asian seabass［J］.Marine Biotechnology,2014,16（1）:1-9.

［110］Liu P,Wang L,Wan Z Y,et al.Mapping QTL for resistance against viral nervous necrosis disease in Asian seabass［J］.Marine Biotechnology,2016,18（1）:107-116.

［111］ Liu P,WangL,Sek-Man W,et al.Fine mappingQTLfor resistance to VNN disease using a high-density linkage map in Asian seabass［J］.Scientific Reports,2016,6:32122.

［112］ Fuji K,Kobayashi K,Hasegawa O,et al.Identification of a single major genetic locus controlling the resistance to lymphocystis disease in Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）［J］.Aquaculture,2006,254（1）:203-210.

［113］ Fuji K,Hasegawa O,Honda K,et al.Marker-assisted breeding of a lymphocystis disease-resistant Japanese flounder （Paralichthys olivaceus）［J］.Aquaculture,2007,272（1-4）:291-295.

［114］ Xu T J,Chen S L,Ji X S,et al.MHC polymorphism and disease resistance to Vibrio anguillarum in 12 selective Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）families［J］.Fish&Shellfish Immunology,2008,25（3）:213-221.

［115］ Ozaki A,Okamoto H,Yamada T,et al.Linkage analysis ofresistance to Streptococcus iniae infection in Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）［J］.Aquaculture,2010,308（1）:S62-S67.

［116］ Wang L,Fan C,Liu Y,et al.A genome scan for quantitative trait loci associated with Vibrio anguillarum infection resistance in Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）bybulkedsegregantanalysis［J］.MarineBiotechnology,2014,16（5）:513-521.

［117］ ShaoC,Niu Y,Rastas P,et al.Genome-wide SNP identification for the construction of a high-resolution genetic map of Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）:applications to QTL mapping of Vibrio anguillarum disease resistance and comparative genomic analysis［J］.DNA Research,2015,22（2）:161-170.

［118］ Wang X X,Xu W T,Liu Y,et al.Quantitative trait loci detection of Edwardsiella tarda resistance in Japanese flounder Paralichthys olivaceus using bulked segregant analysis［J］.Chinese Journal of Oceanology&Limnology,2016,34（6）:1297-1308.

［119］ 牛余澤,廖小林,宋文濤,等.牙鲆遺傳作圖及生長(zhǎng)性狀QTL 定位［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào),2012,36（11）:1640-1649.

［120］ 劉奕,王桂興,周丹,等.牙鲆身體縱軸生長(zhǎng)相關(guān)性狀QTL 定位［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué),2013,20（3）:514-520.

［121］ Yan C,Hongwei W,Xuemei Q,et al.Bayesian analysis for genetic architectures ofbody weights and morphological traits using distorted markers in Japanese flounder Paralichthys olivaceus［J］.Marine Biotechnology,2015,17（6）:693-702.

［122］ Mackay T F,Stone E A and Ayroles J F.The genetics of quantitative traits:challenges and prospects［J］.Nature Reviews Genetics,2009,10（8）:565-577.

［123］ Slate J.From beavis to beak color:a simulation study to examine how much QTL mapping can reveal about the genetic architecture of quantitative traits［J］.Evolution,2013,67（5）:1251-1262.

［124］ Wellenreuther M and Hansson B.Detecting polygenic evolution:problems,pitfalls,and promises［J］.Trends in Genetics,2016,32（3）:155-164.

［125］ Hu Z and Xu S.A simple method for calculating the statistical power for detectinga QTLlocated in a marker interval［J］.Heredity,2008,101（1）:48-52.

［126］ CeCile M,Henk B,Chris H,et al.QTL mapping designs for aquaculture［J］.Aquaculture,2008,285（1）:23-29.