王 艷, 代保清, 張 蕾(. 沈陽師范大學 生命科學學院, 沈陽 0034; . 沈陽市園林科學研究院, 沈陽 0000)

耐低溫脅迫植物針對低溫環(huán)境進化出了一系列的適應機制, 其中形態(tài)適應是一個非常重要的方面,一般可肉眼識別的性狀包括芽常有鱗片及油脂類物質(zhì)保護,體表有毛和蠟粉,植株矮小并常成匍匐狀、墊狀或蓮座狀、密生表皮毛等。

葶藶(Drabanemorosa),為十字花科葶藶屬一年生草本。據(jù)《本草綱目》記載其具有瀉肺平喘、利水消腫、鎮(zhèn)痛等作用[1]。目前關于葶藶的藥理學研究很多,但有關于其生物學特性方面的研究國內(nèi)只見唐恩全[2]有過一篇研究報道。光果葶藶(D.nemorosavar.leiocarpa)是葶藶的變種,廣泛分布在中國東北和內(nèi)蒙,它與原變種的區(qū)別在于:原變種的子房被單毛,而光果葶藶則無毛,稍有光澤。根據(jù)筆者觀察,光果葶藶是沈陽地區(qū)早春第一個開始生長的植物,在3月上中旬就開始生長,而此時沈陽的氣溫波動較大,日最低氣溫可達-10 ℃左右,光果葶藶能在這樣的溫度條件下生長、開花,并迅速完成其整個生活史,一定具有耐受低溫的適應機制,因此從形態(tài)上探討其適應低溫的特征具有重要的科學意義。本研究從宏觀和微觀形態(tài)學角度開展對光果葶藶的研究,探討其耐寒的形態(tài)學特征,以期揭示其耐寒機理。

1 研究方法

沈陽進入早春,萬物尚未復蘇時,土地上最先長出的就是光果葶藶,不論是向陽還是背陰環(huán)境,均可見其分布。本研究在沈陽師范大學校園內(nèi)觀測生長于實驗中心樓前草坪地上的光果葶藶開始生長的時間和宏觀形態(tài)特征,在室外采用Canon5d3照相機拍照;采集樣本,在實驗室內(nèi)用Leica M205A顯微鏡采用不同的放大倍數(shù)(圖片上顯示比例尺)觀察其葉片正反面、花的微觀形態(tài)。并記錄2017年3月沈陽的氣溫。

2 結(jié)果與分析

2.1 沈陽初春氣溫及光果葶藶的生長

據(jù)觀察,2017年光果葶藶在沈陽于3月12日開始展葉,3月22日開始開花,4月5日部分短角果已接近成熟。從展葉到開花期間的日最低氣溫一直在-5 ℃左右徘徊,最低時達到-7 ℃(圖1)。此時未見其他植物生長,而光果葶藶能在這樣的溫度條件下生長、開花,必定有適應低溫的機制。

圖1 2017年3月沈陽氣溫變化圖Fig.1 The temperature change during March, 2017 in Shenyang

2.2 光果葶藶適應低溫的宏觀形態(tài)學特征

圖2 光果葶藶的蓮座狀葉Fig.2 Rosette leaves of Draba nemorosa var. leiocarpa

耐寒植物往往具有形態(tài)方面的特化現(xiàn)象。高山和極地植物往往呈現(xiàn)蓮座狀的生長特征,這種形態(tài)使植物葉片與氣溫之間存在很大的溫度差異,而這種差異是由植株高度決定的[3]。如圖2所示,光果葶藶的基生葉為蓮座狀,緊貼地表,未抽穗開花前的株高不到1 cm,葉片彼此相間排列,這樣的形態(tài)特征既可以避免其植株暴露在寒冷的空氣中,減少散熱,又可以充分吸收陽光,是其適應低溫的典型形態(tài)特點。

2.3 光果葶藶的微觀形態(tài)適應特征

表皮毛是生長在植物表皮組織的一種特化結(jié)構(gòu)[4],由植物表皮細胞發(fā)育而來[5]。表皮毛在植物的分類群中是較穩(wěn)定的性狀[6],對于植物的分類具有重要參考價值,同時也是與植物抗逆性相關的特征。一般表皮毛越發(fā)達,植物的抗逆能力越強,因此在研究植物與環(huán)境之間的關系以及植物對生境適應方面,表皮毛性狀受到廣泛重視。

經(jīng)顯微觀察發(fā)現(xiàn)(圖3～圖6),光果葶藶的葉片正面、背面和葉邊緣均密被白色毛星狀毛。

光果葶藶花莖下部密生毛,主要由叉狀粘毛和單毛組成(圖7、8),密集的毛對葶藶的花莖起到了保溫的效果。葶藶的花萼外則生有單毛,對花蕾起到保護的作用(圖9)。由圖10可見,其花具雄蕊4枚,子房光滑無毛,這也是其分類定名的依據(jù)。

圖3 光果葶藶葉背面(9.4X)Fig.3 The leaf back of Draba nemorosa var.leiocarpa

圖4 光果葶藶葉正面(8X)Fig.4 The leaf surface of Draba nemorosa var.

圖6 光果葶藶葉片的星狀毛(146X)Fig.6 Stellate hair on leaf surface of Draba nemorosa var. leiocarpa

圖7 光果葶藶花梗被毛(11.2X)Fig.7 Epidermal hair on floriferous shoot of Draba nemorosa var. leiocarpa

圖8 光果葶藶花梗毛放大(76.4X)Fig.8 Amplification of epidermal hair on floriferous hoot of Draba nemorosa var. leiocarpa

圖9 光果葶藶萼片上的單毛(12.8X)Fig.9 Simple hair on sepal of Draba nemorosa var. leiocarpa

圖10 光果葶藶子房光滑無毛(23.1X)Fig.10 Smooth ovary of Draba nemorosa var. leiocarpa

3 討 論

環(huán)境因子直接作用于植物體表如葉片、莖等,植物在進化過程中長期適應,逐漸形成了與環(huán)境相適應的形態(tài)結(jié)構(gòu)。在極地、高山等寒冷氣候條件下,植物往往表現(xiàn)出生長低矮、匍匐、呈蓮座狀、被毛等外形特征。一般認為表皮毛具有減少水分散失、反射陽光、保溫、減輕機械損傷、避免昆蟲危害等功能,是植物適應干旱、高溫、低溫等環(huán)境的重要特征[7]。

到目前為止,有關表皮毛的研究多集中在植物的抗旱等方面。如周玲玲等[8]發(fā)現(xiàn)費爾干豬毛菜(Salsolaferganica)表皮密被具節(jié)長柔毛,這個特點對其幼苗起到了防止水分蒸發(fā)的作用,認為該結(jié)構(gòu)可能是對極端鹽漬及干旱生境的適應。高海娟等[9]研究發(fā)現(xiàn)扁穗冰草(Agropyroncristatum)適應干旱的特點之一是葉上下表皮密被毛。周黨衛(wèi)等[10]研究了生長在青藏高原冰緣地帶的十字花科的瀕危植物穴絲草(Coelonemadraboides)的形態(tài)特點, 發(fā)現(xiàn)其葉表具有明顯的表皮毛。楊明博等[11]的研究揭示出中間錦雞兒(Caraganadavazamcii)葉片表皮毛密度隨著多年平均降雨量的減少而增加。王勇等[12]發(fā)現(xiàn)黃土高原3 種旱生型植物的葉片下表皮具有濃密的表皮毛。類似的研究取得的普遍性結(jié)論是表皮毛增加有助于減少葉片的水分蒸騰, 所以是植物對干旱環(huán)境的適應。但關于表皮毛與低溫之間關系的研究較少。段喜華等[13]研究發(fā)現(xiàn)在青藏高原地區(qū)泡沙參(Adenophorapotaninii)葉片的表皮毛隨海拔升高而密度加大, 這是適應高海拔低溫的特征之一。3種綠絨蒿(Meconopsissp.)的表皮毛密度隨著海拔的升高而逐漸增加[14]。但目前尚未見專門針對植物適應低溫環(huán)境而開展的表皮毛特征的研究報道。本研究發(fā)現(xiàn)光果葶藶適應早春低溫的習性源于其獨特的形態(tài)適應性。光果葶藶植株矮小,葉叢呈蓮座狀,緊貼地表生長;在葉片、花莖、萼片上分別生有星狀毛、叉狀毛和單毛,但沒有腺毛。無腺表皮毛能降低葉片的熱負荷和蒸騰速率,從而加強植物抗凍能力,起到物理保溫作用。上述宏觀及微觀形態(tài)特征為光果葶藶適應沈陽早春的氣候條件、成為該地區(qū)在春天第一個生長、開花的植物提供了保證。

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