楊 琴，杜雙田，張桂香(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蔬菜研究所，甘肅 蘭州 730070；西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 700)

大肥蘑菇(Agaricusbitorquis(Quél.) Sacc.)又名雙層環(huán)傘菌，屬于擔(dān)子菌綱(Basidiomycetes)傘菌目(Agaricales)蘑菇科(Agaricaceae)蘑菇屬(Agaricus)，廣泛存在于世界各地不同生境中[1]，在我國青海柴達(dá)木盆地[2]、康巴諾爾草原[3]均有分布。在新疆博斯騰湖區(qū)特殊環(huán)境條件下形成的野生大肥蘑菇是一種珍稀食用菌，其子實(shí)體白色、生長初期呈半球形，成熟后傘狀；菌蓋直徑 30～130 mm，菌蓋厚度 5～30 mm；菌褶刀片狀，邊緣光滑，褐棕色，稠密，離生，不等長；菌柄長20～50 mm、粗10～25 mm，內(nèi)實(shí)，近圓柱形，有雙層白色膜質(zhì)菌環(huán)，生菌柄中部；孢子印深紫色或淺黑紫色；孢子紫褐色，橢圓形至近卵圓形，光滑，(5～6) μm×(5～8) μm；單朵鮮質(zhì)量一般為100～200 g。通過對(duì)博斯騰湖區(qū)野生大肥蘑菇常規(guī)營養(yǎng)成分、氨基酸、礦物質(zhì)、脂肪酸[4-5]的測定，發(fā)現(xiàn)其具有極高的營養(yǎng)價(jià)值和保健作用。在自然條件下，大肥蘑菇整個(gè)生活史在博斯騰湖邊的沼澤蘆葦?shù)乇硐峦瓿?。?jù)當(dāng)?shù)鼐用窠榻B，大肥蘑菇最初是羊用嘴拱出來而被發(fā)現(xiàn)的，曾是當(dāng)?shù)厝罕姺浅Ｏ矏鄣囊吧秤镁?，在豐富居民飲食方面發(fā)揮過重要作用，但隨著生長環(huán)境的變化，大肥蘑菇越來越匱乏，其孢子又很難萌發(fā)(未見在實(shí)驗(yàn)室條件下萌發(fā)的報(bào)道)。為了使這一資源長久不衰，亟需對(duì)其進(jìn)行馴化研究。

目前，有關(guān)野生大肥蘑菇馴化栽培的研究已有不少報(bào)道，其中對(duì)青海省柴達(dá)木地區(qū)的野生大肥蘑菇研究較為深入。王廣民于1991-1994年先后對(duì)野生大肥蘑菇的生態(tài)習(xí)性、馴化栽培等進(jìn)行了研究[6-9]；高淑敏團(tuán)隊(duì)從野生大肥蘑菇的子實(shí)體營養(yǎng)成分[10]、生物學(xué)特性[11]、覆土技術(shù)[12]、馴化栽培[2,13]等方面進(jìn)行了比較系統(tǒng)的研究；馬國良[14-15]報(bào)道了外源營養(yǎng)元素、不同農(nóng)作物秸稈對(duì)野生大肥蘑菇菌絲生長的影響，篩選出適宜菌絲生長的培養(yǎng)基、培養(yǎng)基質(zhì)。馬宇生等[3]對(duì)康巴諾爾草原的野生大肥蘑菇進(jìn)行馴化栽培，初步掌握了低溫型菌株的馴化栽培技術(shù)。而有關(guān)新疆博斯騰湖大肥蘑菇的馴化研究尚未見報(bào)道。為此，筆者從培養(yǎng)基 pH 值、培養(yǎng)溫度和光照條件及培養(yǎng)基質(zhì)含水量等4 個(gè)因素入手，研究環(huán)境因素對(duì)大肥蘑菇菌絲生長的影響，旨在為大肥蘑菇的人工馴化栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 菌 株

供試菌株由西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院提供，該菌種由采集的野生子實(shí)體經(jīng)組織分離獲得，已經(jīng)過多年馴化選育，編號(hào)為200561-1[16]。

1.2 培養(yǎng)基

培養(yǎng)基：葡萄糖20 g，蛋白胨2 g，KH2PO41.0 g，MgSO40.5 g，水1 000 mL[17]。

培養(yǎng)基質(zhì)：草炭75%(大肥蘑菇200561-1發(fā)生地草炭)，麩皮25%。該配方為栽培預(yù)試驗(yàn)結(jié)果。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 培養(yǎng)基pH及培養(yǎng)溫度和光照對(duì)大肥蘑菇菌絲生長的影響 采用組織培養(yǎng)方法，研究pH值、溫度、光照對(duì)大肥蘑菇菌絲生長的影響。具體操作：用直徑為0.5 cm 的無菌打孔器取菌絲碟，接種于供試平板中心，然后置于不同溫度或光照條件下培養(yǎng)，每個(gè)處理重復(fù)3次。觀測萌動(dòng)期，待菌絲碟萌發(fā)后每隔2 d 在菌落邊緣做標(biāo)記，培養(yǎng)10 d后用游標(biāo)卡尺測量菌落直徑、記錄菌絲長勢(shì)和形態(tài)。

培養(yǎng)基pH 值設(shè)定4.5，5.0，5.5，6.0，6.5，7.0，7.5，8.0，8.5共9個(gè)處理，于培養(yǎng)基滅菌前采用1 mol/L HCl和1 mol/L NaOH調(diào)制，接種大肥蘑菇200561-1菌株后于25 ℃培養(yǎng)。培養(yǎng)溫度設(shè)定4，8，12，16，20，24，28，32 ℃共8個(gè)處理。光照設(shè)定連續(xù)黑暗、12 h/12 h光暗交替、持續(xù)光照共3個(gè)處理，接種后于25 ℃培養(yǎng)。

1.3.2 培養(yǎng)基質(zhì)含水量對(duì)大肥蘑菇菌絲生長的影響 采用 20 mm×200 mm 試管(料高100 mm)研究不同含水量培養(yǎng)基質(zhì)對(duì)大肥蘑菇菌絲生長的影響，其含水量設(shè)45%，52%，59%，66%，73%和80%共6個(gè)處理，每處理10個(gè)重復(fù)。具體操作：裝料、封口滅菌2 h后接入1塊1 cm2的活化菌種塊，于25 ℃下避光培養(yǎng)，待菌絲定植料面后再改為臥放，每隔3 d用游標(biāo)卡尺測量菌絲在基質(zhì)中的延伸長度(以此長度作為生長量)。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，數(shù)據(jù)采用DPS(Version7.05)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 pH值對(duì)大肥蘑菇菌絲生長的影響

由表1可知，大肥蘑菇菌絲在pH為4.5～8.5時(shí)均可生長，其中以pH 6.5時(shí)菌絲生長最快，菌絲最濃密，菌落直徑為79.6 mm，極顯著大于其他處理；pH為7.0，6.0，7.5，8.0和5.5時(shí)菌絲生長較快、較濃密，且各處理間菌落直徑差異不顯著；pH為4.5時(shí)菌絲生長速度最慢、長勢(shì)最弱。

表1 pH值對(duì)大肥蘑菇菌絲生長的影響Table 1 Effect of pH on mycelium growth of Agaricus bitorquis

注：+表示菌絲稀、++表示菌絲較密、+++表示菌絲濃密、++++表示菌絲非常濃密；同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P≤0.05)，標(biāo)不同大寫字母表示差異極顯著(P≤0.01)。下同。

Note:+ means hyphae are thin, ++ means hyphae are relatively dense,+++ means hyphae are dense,++++means hyphae are very dense.Different small letters in each column mean significant difference (P≤0.05),different capital letters means very significant difference (P≤0.01).The same below.

根據(jù)表1數(shù)據(jù)，借助一元非線性回歸模型中的二次曲線擬合pH值(x)與菌落直徑(y)之間的函數(shù)關(guān)系, 經(jīng)計(jì)算得：

y=-163.802+70.701x-5.190x2(R2=0.962 6)。

(1)

對(duì)此方程求極值得：xmax=6.81，ymax=77.0。

用方程(1)擬合不同pH下的菌落直徑，擬合值與實(shí)測值的差異如圖1所示。由圖1可知，隨著pH值的升高，大肥蘑菇菌絲生長速率逐步加快，菌落直徑慢慢增大；pH為6.81時(shí)，菌絲生長速率最快，此時(shí)菌落直徑為77.0 mm；當(dāng)pH大于6.81時(shí)，隨著pH的增高，菌絲生長速率逐漸減慢，菌落直徑越來越小。因此，大肥蘑菇菌絲生長的最適pH為6.81。

圖1 不同pH下大肥蘑菇菌落直徑實(shí)測值與擬合值的比較 Fig.1 Comparison of actual and theoretical colony diameter of Agaricus bitorquis under different pH

2.2 溫度對(duì)大肥蘑菇菌絲生長的影響

溫度對(duì)大肥蘑菇菌絲生長的影響如表2所示。

表2 溫度對(duì)大肥蘑菇菌絲生長的影響Table 2 Effect of temperature on mycelium growth of Agaricus bitorquis

由表2可知，培養(yǎng)溫度為24～32 ℃時(shí)，大肥蘑菇菌絲萌發(fā)快、長勢(shì)好；當(dāng)培養(yǎng)溫度低于20 ℃時(shí)，隨著溫度的降低菌絲萌動(dòng)期逐漸延長,長勢(shì)也逐漸減弱。因此，大肥蘑菇菌絲生長的適宜溫度為24～32 ℃。

以培養(yǎng)時(shí)間為自變量，菌落直徑為因變量，可得不同溫度下大肥蘑菇菌落直徑的生長曲線(圖2)。從圖2可以看出，8條曲線明顯分為3組，即28，32和24 ℃的生長曲線為一組(A組)，20，16 ℃的生長曲線為一組(B組)，其他的生長曲線為一組(C組)，其中A組曲線上升幅度大，B組平緩，C組緩慢，說明24～32 ℃適宜大肥蘑菇菌絲生長，其中28 ℃時(shí)菌絲生長最快，其次為32和24 ℃，其余曲線均是隨著溫度的降低，菌絲生長速度逐漸變慢，到4 ℃時(shí)菌絲生長已不明顯。

根據(jù)表2 數(shù)據(jù), 借助一元非線性回歸模型中的Yield Density曲線擬合菌落直徑(y)與溫度(x)之間的函數(shù)關(guān)系，經(jīng)計(jì)算得：

y=1/(0.198 625-0.012 958x+0.000 228×x2)(R2=0.998 4)。

(2)

對(duì)方程(2)求極值得：xmax=28.42，ymax=68.90。

用方程(2)擬合不同培養(yǎng)溫度下的菌落直徑，擬合值與實(shí)測值的差異如圖3所示。由圖3可知，大肥蘑菇菌絲在4～12 ℃生長緩慢；當(dāng)培養(yǎng)溫度高于12 ℃時(shí)，隨著培養(yǎng)溫度的升高，菌絲生長速度逐步加快；當(dāng)培養(yǎng)溫度為28.42 ℃時(shí)，菌絲生長最快，菌落直徑達(dá)68.90 mm；之后隨著溫度的繼續(xù)升高菌絲生長速度又明顯減慢，說明大肥蘑菇菌絲生長對(duì)溫度很敏感。

綜合以上因素，確定大肥蘑菇菌絲適宜的生長溫度為24～32 ℃，最佳溫度為28.42 ℃。

圖2 不同溫度下大肥蘑菇的菌落直徑曲線Fig.2 Colony diameter of Agaricus bitorquis under different temperatures圖3 不同溫度下大肥蘑菇菌落直徑實(shí)測值與擬合值的比較Fig.3 Comparison of actual and theoretical colony diameter of Agaricus bitorquis under different temperatures

2.3 光照對(duì)大肥蘑菇菌絲生長的影響

由表3可知，在連續(xù)黑暗條件下大肥蘑菇菌絲生長最快，培養(yǎng)10 d菌落直徑為55.0 mm，極顯著大于其他2種光照條件下的菌落直徑，且菌絲潔白、濃密，長勢(shì)非常健壯；在持續(xù)光照和12 h/12 h光暗交替培養(yǎng)條件下菌絲生長較慢，培養(yǎng)10 d菌落直徑分別為36.8和37.0 mm，二者間無顯著差異，分別為連續(xù)黑暗條件下菌落直徑的66.9%和67.3%。結(jié)果表明，連續(xù)黑暗的培養(yǎng)條件有利于大肥蘑菇菌絲的生長。

表3 不同光照條件下大肥蘑菇菌絲的生長情況Table 3 Effect of light treatments on mycelium growth of Agaricus bitorquis

2.4 培養(yǎng)基質(zhì)含水量對(duì)大肥蘑菇菌絲生長的影響

培養(yǎng)基質(zhì)含水量對(duì)大肥蘑菇菌絲生長的影響見表4。由表4可知，大肥蘑菇菌絲在含水量為66%，73%和80%的基質(zhì)上萌動(dòng)較快，僅需3 d，到第6天時(shí)菌絲均已延伸到培養(yǎng)基質(zhì)上(俗稱上料)，且菌絲長勢(shì)良好；當(dāng)基質(zhì)含水量為59%時(shí)，接種塊萌動(dòng)較慢，接種10 d后菌絲才能夠上料；對(duì)于含水量為45%和52%的基質(zhì)而言，接種塊雖能萌動(dòng)，但菌絲不能夠上料，并且到第10天時(shí)已經(jīng)萎縮。因此就菌絲萌動(dòng)期的長短及菌絲上料的快慢而言，66%～80%的含水量有利于菌絲生長。

表4 培養(yǎng)基質(zhì)含水量對(duì)大肥蘑菇菌絲生長的影響Table 4 Effect of substrate moisture on mycelium growth of Agaricus bitorquis

根據(jù)表4數(shù)據(jù)，借助一元非線性回歸模型中的正交多項(xiàng)式擬合基質(zhì)含水量(x)與菌絲生長量(y)的函數(shù)關(guān)系，經(jīng)計(jì)算得：

y=-775.83x3+1 426.5x2-832.74x+156.5(R2=0.977 7)。

(3)

對(duì)方程求極值得：xmax=0.746 5，ymax=7.05。

用方程(3)擬合不同基質(zhì)含水率下的菌絲生長量，擬合值與實(shí)測值的差異如圖4所示。由圖4可知，基質(zhì)含水量小于52%時(shí)，菌絲不生長；基質(zhì)含水量為59%～73%時(shí)，隨著基質(zhì)含水量的增加菌絲生長量迅速提高；當(dāng)基質(zhì)含水量為74.65%時(shí)，菌絲生長量最好，達(dá)7.05 cm；當(dāng)基質(zhì)含水量大于74.65%，菌絲生長量緩慢降低。因此，大肥蘑菇菌絲生長的最適基質(zhì)含水量為74.65%。

圖4 不同基質(zhì)含水量下大肥蘑菇菌絲生長量實(shí)測值與擬合值的比較Fig.4 Comparison of actual and theoretical colony diameter of Agaricus bitorquis under different substrate moisture contents

3 討論與結(jié)論

不同種類食用菌在菌絲生長階段均需一定的pH范圍，適宜的pH對(duì)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)酸堿平衡具有一定作用[18]。本研究結(jié)果表明，固體培養(yǎng)條件下，大肥蘑菇菌絲生長的最適pH 為 6.81，可見中性偏微酸環(huán)境更適宜大肥蘑菇菌絲的生長。菌絲在不同溫度下的生長差異是菌絲細(xì)胞在不同溫度下生長分裂速度差異的反映，也是菌絲代謝酶活性差異的間接反映[19]，根據(jù)菌絲和培養(yǎng)溫度的關(guān)系，可將其分為 3 種類型，即低溫型、中溫型和高溫型，中溫型的溫度范圍為 24～28 ℃(如雙孢蘑菇)，高溫型的溫度范圍為 28～36 ℃(如草菇)[20]。本研究結(jié)果表明，大肥蘑菇菌絲生長的適宜溫度為24～32 ℃，最佳溫度為28.42 ℃，根據(jù)菌絲和培養(yǎng)溫度的關(guān)系可認(rèn)為該菌屬于中溫偏高型。在光照對(duì)大肥蘑菇菌絲生長的影響試驗(yàn)中得出，連續(xù)黑暗條件更有利于菌絲的生長，這與該菌在自然條件下菌絲體和子實(shí)體不露出地表、生活史均在地下完成的特性相吻合。大肥蘑菇菌絲在基質(zhì)含水量為59%，66%，73%和80%時(shí)均能生長，其中以74.65%最佳，當(dāng)基質(zhì)水分含量低于52%時(shí)菌絲不生長，最后萎縮，超過74.65%菌絲生長減慢。食用菌在含水量較低的培養(yǎng)基質(zhì)中生長時(shí)，培養(yǎng)基質(zhì)水分的蒸發(fā)以及菌絲的呼吸作用受到限制而不利于生長[21]；當(dāng)基質(zhì)含水量超過最佳值時(shí)，在本試驗(yàn)中試管底部已明顯可見積水現(xiàn)象，這樣大大減少了基質(zhì)的孔隙度，限制了氧氣的交換。

青海省柴達(dá)木地區(qū)野生大肥蘑菇菌絲生長的適宜溫度為20～25 ℃、pH值為7～9[2]；康巴諾爾草原野生大肥蘑菇的適宜溫度為18～22 ℃、pH值為7、基質(zhì)含水率為50～55%[3]；本試驗(yàn)結(jié)果表明，研究區(qū)野生大肥蘑菇菌絲生長所需的最佳溫度為28.42 ℃、最佳pH值為6.81、最佳基質(zhì)含水量為74.65%。不同發(fā)生地野生大肥蘑菇分離菌株在菌絲生長階段對(duì)環(huán)境條件的需求不同，這與其自然發(fā)生地的生態(tài)環(huán)境息息相關(guān)，因此開展不同生態(tài)類型區(qū)野生大肥蘑菇種質(zhì)資源的收集、評(píng)價(jià)和生態(tài)發(fā)生機(jī)制研究，不僅可為品種創(chuàng)新提供材料，而且可對(duì)區(qū)域特色大肥蘑菇的馴化栽培提供理論依據(jù)。

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