相 冬，秦貴信*，姜海龍，于瀟瀅，孔祥杰，楊海天，王 雪，張廣昊

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130118；2.吉林中糧生化有限公司，吉林長(zhǎng)春 130033）

當(dāng)前，通過(guò)間接測(cè)熱法測(cè)定動(dòng)物能量代謝率被廣泛應(yīng)用，依據(jù)是通過(guò)儀器測(cè)定機(jī)體在單位時(shí)間內(nèi)的耗氧量和二氧化碳產(chǎn)生量，計(jì)算出氣體交換時(shí)的呼吸熵（RespiratOry QuOtient，RQ），結(jié)合碳氮平衡實(shí)驗(yàn)，間接計(jì)算出產(chǎn)熱量與三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)體內(nèi)代謝的結(jié)果[1-2]。研究表明,機(jī)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)底物氧化的種類和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用情況可通過(guò)RQ來(lái)估測(cè)[3-5]。因不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)氧化時(shí)O2需要量和CO2產(chǎn)生量存在差異，故此，RQ可作為營(yíng)養(yǎng)學(xué)中判斷體內(nèi)底物氧化的臨床標(biāo)準(zhǔn)，即理想狀態(tài)下以碳水化合物作為代謝底物被完全氧化，所有的O2生成CO2，此時(shí)RQ值為1。當(dāng)脂類被氧化，部分O2會(huì)形成水，RQ值約為0.70；當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)被氧化時(shí)，部分O2會(huì)形成水，RQ值約為0.80[3]。許貴善[6]研究表明，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)不足時(shí)，體內(nèi)存儲(chǔ)的脂肪消耗量增加，導(dǎo)致RQ降低；營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩情況下，未被利用的碳水化合物轉(zhuǎn)化成脂肪并儲(chǔ)存，使RQ升高。此外，過(guò)度換氣和酸中毒也會(huì)使RQ增加[7]。針對(duì)我國(guó)北方特殊氣候環(huán)境，冬季寒冷漫長(zhǎng)，年平均氣溫低于15℃。本試驗(yàn)旨在探討低溫環(huán)境對(duì)生長(zhǎng)豬氣體能量代謝的影響，為合理優(yōu)化飼料配方、減少養(yǎng)豬碳排放、保護(hù)環(huán)境提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 8室并聯(lián)開放回流式呼吸測(cè)熱裝置主要由呼吸小室、氣體流程及自動(dòng)分析裝置系統(tǒng)、溫度調(diào)控系統(tǒng)、動(dòng)物代謝籠、呼吸測(cè)熱數(shù)據(jù)采集控制儀、計(jì)算機(jī)控制和樣品采集系統(tǒng)以及計(jì)算機(jī)計(jì)算系統(tǒng)組成[2-8]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與飼養(yǎng)管理 試驗(yàn)在吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院能量代謝研究實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，預(yù)試期為3 d，正試期19 d，期間自由采食、飲水，每日08:00和16:00飼喂2次，2組飼喂相同日糧。預(yù)試期將試驗(yàn)組和對(duì)照組兩豬舍溫度由18℃以每小時(shí)1℃緩慢調(diào)至13℃和23℃。正式試驗(yàn)第10天進(jìn)行呼吸測(cè)熱試驗(yàn)，連續(xù)進(jìn)行5 d，期間均為無(wú)間斷全天測(cè)熱。 消化代謝試驗(yàn)和呼吸測(cè)熱試驗(yàn)的溫度設(shè)置相同。

1.3 試驗(yàn)動(dòng)物及日糧 選用12頭健康，初始體重為（30±0.5）kg，日齡相同的杜×長(zhǎng)×大三元雜交去勢(shì)公豬。日糧按照NRC（2012）豬營(yíng)養(yǎng)需要配制，以玉米、豆粕為主要原料并添加20%的玉米淀粉，試驗(yàn)組與對(duì)照組飼糧相同。基礎(chǔ)日糧配方及營(yíng)養(yǎng)成分見表1。

表1 基礎(chǔ)日糧組成及營(yíng)養(yǎng)成分

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法 呼吸測(cè)熱過(guò)程中，各呼吸代謝室的氣體通過(guò)分析儀依次按照：通道-戶外空氣；通道-A呼吸小室；通道-B呼吸小室；通道-C呼吸小室；....通道-G呼吸小室進(jìn)行氣體采集；每個(gè)小室采集分析氣體1次時(shí)長(zhǎng)3 min，分析CO2和O2，每27 min循環(huán)1次，即控制室中的計(jì)算機(jī)每27 min自動(dòng)記錄并儲(chǔ)存1次各小室內(nèi)CO2、O2和CH4濃度，大氣內(nèi)CO2、O2和CH4濃度。

1.5 計(jì)算公式

1）產(chǎn)耗氣量的計(jì)算[9]：氣體的實(shí)際容積在計(jì)算前應(yīng)校正到標(biāo)準(zhǔn)容積，再進(jìn)行計(jì)算（0℃，1013hPa，干燥環(huán)境）。

式中，SV為呼吸測(cè)熱室內(nèi)總氣體的標(biāo)準(zhǔn)容積，0℃，780 mmHg，干燥；Vc為呼吸測(cè)熱室的實(shí)際容積；P為呼吸測(cè)熱室內(nèi)的氣壓；Pw為水蒸氣壓；Tc為小室內(nèi)的溫度；Hc為測(cè)熱小室內(nèi)的相對(duì)濕度。

動(dòng)物O2消耗量（L）=（大氣O2含量%-呼吸室O2含量%）×氣體標(biāo)準(zhǔn)容積（L）

動(dòng)物CO2產(chǎn)量（L）=（呼吸室CO2%-大氣CO2%）×氣體標(biāo)準(zhǔn)容積（L）

2）產(chǎn)熱量的計(jì)算[4]：

產(chǎn)熱量（kJ）=16.175×O2+5.021×CO2-2.167 ×CH4-5.987×UN

式中，O2為豬單位時(shí)間內(nèi)O2的消耗量（L）；CO2為豬單位時(shí)間內(nèi)CO2的呼出量（L）；CH4為單位時(shí)間內(nèi)CH4的排放量（L）；UN為單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生的尿氮（g）。結(jié)合體重可以計(jì)算出代謝體重產(chǎn)熱量。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析 數(shù)據(jù)用Excel 進(jìn)行整理后用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)其進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan's方法進(jìn)行多重比較。試驗(yàn)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，以P＜0.05作為差異顯著判斷標(biāo)準(zhǔn)，以P＜0.01作為差異極顯著判斷標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié) 果

2.1 低溫環(huán)境對(duì)生長(zhǎng)豬CO2、O2和RQ的影響 從表2中可以看出，試驗(yàn)組中CO2產(chǎn)生量和O2消耗量都較對(duì)照組分別極顯著增加23.23%和26.20%（P＜0.01），試驗(yàn)組代謝體重CO2產(chǎn)生量和代謝體重O2消耗量也較對(duì)照組分別極顯著增加28.67%和31.77%（P＜0.01）。此外，試驗(yàn)組中RQ低于對(duì)照組。

表2 低溫環(huán)境對(duì)生長(zhǎng)豬CO2、O2和RQ的影響

2.2 低溫環(huán)境對(duì)生長(zhǎng)豬產(chǎn)熱量的影響 從表3中可以看出，試驗(yàn)組平均每小時(shí)產(chǎn)熱量和代謝產(chǎn)熱量較對(duì)照組分別均極顯著增加了25.52%和31.08%（P＜0.01）。

表3 低溫對(duì)生長(zhǎng)豬產(chǎn)熱量的影響

3 討 論

3.1 低溫環(huán)境對(duì)生長(zhǎng)豬氣體代謝的影響 通過(guò)試驗(yàn)可知，生長(zhǎng)豬在低溫環(huán)境時(shí)，CO2呼出量與O2消耗量均極顯著增加，這與Han等[10]和彭紅芳[11]的研究結(jié)果相似，冬季豬舍內(nèi)CO2呼出量與O2消耗量均極顯著高于夏季，原因可能是飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在機(jī)體內(nèi)的能量代謝過(guò)程中，空氣中的O2由肺吸入，經(jīng)血液進(jìn)入各組織進(jìn)行氧化作用(主要包括糖酵解循環(huán)、三羧酸循環(huán)、氧化磷酸化），經(jīng)氧化作用中的脫氫和脫羧后最終成為CO2和水，CO2經(jīng)血液由肺排出。而在低溫環(huán)境下，機(jī)體代謝強(qiáng)度增加，使氧化作用需氧量也增加，因而CO2的呼出量也隨之增加[12]。低溫環(huán)境下CO2排放量增多，一些小型豬舍在寒冷季節(jié)，為保暖通常通風(fēng)條件都不佳，而豬只因?yàn)楹浯碳?huì)消耗更多的O2，產(chǎn)生更多CO2，導(dǎo)致豬舍內(nèi)積累過(guò)高濃度的CO2[13]。當(dāng)豬舍內(nèi)CO2濃度過(guò)高，會(huì)導(dǎo)致豬只精神萎靡，食欲減退，免疫力降低，減弱了對(duì)其他疾病的抵抗能力，進(jìn)而對(duì)生產(chǎn)性能產(chǎn)生的影響[14]。每頭平均體重35 kg的生長(zhǎng)豬在低溫環(huán)境下較高溫環(huán)境多呼出CO2120 L/d，約231.28 g/d；4500頭35 kg左右的豬多呼出將近1t CO2，而若通過(guò)植物的呼吸作用將多產(chǎn)出的這些CO2在1d內(nèi)被吸收完，需要1 hm2的闊葉林地。雖然單只豬因冷環(huán)境造成的CO2產(chǎn)出量增加的量不多，但是我國(guó)北方地區(qū)養(yǎng)豬基數(shù)大，整體碳排放增加量也不容小覷。

3.2 低溫環(huán)境對(duì)呼吸熵的影響 RQ可用于評(píng)定產(chǎn)生能量所消耗的底物種類，理想狀態(tài)下，以碳水化合物作為代謝底物被完全氧化，所有的O2生成CO2，此時(shí)RQ值為1，然而在實(shí)際中，飼料中各營(yíng)養(yǎng)組分配比不同，飼料營(yíng)養(yǎng)過(guò)?；蝻暳蠣I(yíng)養(yǎng)不足時(shí)，會(huì)使RQ結(jié)果偏離理想值。

在本試驗(yàn)的結(jié)果中，根據(jù)對(duì)照組RQ值可以分析出，豬只自由采食情況下，攝入充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，氧化底物主要為碳水化合物，機(jī)體內(nèi)合成代謝增強(qiáng)，未被利用的碳水化合物可以轉(zhuǎn)化為脂肪；而未被利用的碳水化合物在轉(zhuǎn)化為脂肪時(shí)，原來(lái)碳水化物中有剩余的O2，這部分O2參與機(jī)體氧化，所以相應(yīng)的減少了對(duì)O2的攝入，因此使RQ值較高。本試驗(yàn)結(jié)果與Chwalibog等[15]研究結(jié)果相似，這是由于機(jī)體氧化過(guò)程中，氨基酸脫氨基，脫羧基作用產(chǎn)生了CO2，從而使RQ值較高。當(dāng)環(huán)境溫度降低時(shí)，RQ值減小，這是由于動(dòng)物在低溫環(huán)境時(shí)，機(jī)體內(nèi)單以碳水化合物氧化時(shí)，供能不能滿足能量需要，因此動(dòng)用體儲(chǔ)脂肪和蛋白質(zhì)氧化供能，導(dǎo)致RQ值的降低[16]。

3.3 低溫環(huán)境對(duì)產(chǎn)熱量的影響 產(chǎn)熱量是動(dòng)物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝過(guò)程中釋放出的能量，包括體增熱和維持凈能，試驗(yàn)中測(cè)量的產(chǎn)熱量與畜體散熱量相當(dāng)，畜體散熱量又代表著畜體維持的能量需要量。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，試驗(yàn)組的生長(zhǎng)豬較對(duì)照組中單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生了更多的熱量，可知低溫環(huán)境中動(dòng)物用于維持的能量增加；若按照代謝體重統(tǒng)計(jì)，平均溫度每千克代謝體重產(chǎn)熱增加31.08%，溫度每降低1℃，代謝體重產(chǎn)熱量增加22.5 kJ/d，本試驗(yàn)結(jié)果與Noblet 等[17]試驗(yàn)結(jié)果相似，其利用開放回流式呼吸測(cè)熱室對(duì)體重為21 kg的哈白豬分別在13℃和23℃時(shí)的代謝產(chǎn)熱量測(cè)定結(jié)果表明13℃時(shí)產(chǎn)熱量增加約35%。本試驗(yàn)結(jié)果略高于Goodband等[18]和Collin等[19]研究報(bào)道的結(jié)果。通過(guò)對(duì)產(chǎn)熱量的影響可以總結(jié)得出，低溫環(huán)境下動(dòng)物體內(nèi)代謝速率加快，機(jī)體內(nèi)更多的能量被用于產(chǎn)熱以維持體溫，即使在不限制能量物質(zhì)攝入的條件下，豬只用于沉積的能量仍然減少，從而影響動(dòng)物生長(zhǎng)速度，降低飼料效率。

4 結(jié) 論

生長(zhǎng)豬在低溫環(huán)境下的氣體能量代謝顯著增強(qiáng)，CO2產(chǎn)生量和O2消耗量均顯著增加。

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