侯海英

(山西林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院實驗林場，山西 太原 030013)

褐馬雞(Crossoptilonmantchuricum)又叫角雞、褐雞、黑雉等，中國特有種，種群數(shù)量較少。在我國分布區(qū)域狹窄，現(xiàn)主要分布在山西省管涔山、呂梁山，還見于河北省小五臺山、北京密云地區(qū)及陜西省韓城黃龍山自然保護(hù)區(qū)。

褐馬雞現(xiàn)為山西省省鳥，被列為國家一級保護(hù)動物，CITES附錄Ⅰ物種，屬于世界瀕危鳥類。山西地形地貌、氣候、土壤和植被的復(fù)雜性，決定了褐馬雞棲息地和生境的多樣性、多變性。掌握褐馬雞的分布模式和種群特性，對山西省乃至全國褐馬雞的保護(hù)和生態(tài)修復(fù)具有重要意義。筆者通過樣線法和紅外相機(jī)陷阱法調(diào)查褐馬雞分布點，選擇環(huán)境變量進(jìn)行相關(guān)性檢驗，使用最大熵模型分析和預(yù)測了褐馬雞物種潛在分布區(qū)，旨在為保護(hù)山西省褐馬雞提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

山西省位于黃土高原東部，地處34°34′48″～40°43′24″N，110°14′36″～114°33′24″E.地勢東北高，西南低。境內(nèi)山脈連綿起伏，溝壑縱橫，海拔多在1 000 m以上。最高蜂五臺山主峰海拔3 062 m，海拔最低處垣曲縣黃河谷地僅245 m，相對高差約2 817 m.氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，全省平均氣溫3.7 ℃～13.8 ℃，呈自南向北、自盆地向高山遞減之勢。河流分屬黃河和海河兩大水系，除北部有少數(shù)匯水面積較小的支流自內(nèi)蒙流入省境外，大部分河流呈輻射狀自省境內(nèi)向四周發(fā)散。生態(tài)環(huán)境的復(fù)雜和多樣，導(dǎo)致野生動物棲息地生境類型十分豐富，從而為野生動物的繁衍提供了良好的條件。

山西省植被主要有3個分布區(qū)，即溫帶灌草叢和半干旱草原分布區(qū)，針葉林及中生的落葉灌叢為主、夏綠葉林為次的分布區(qū)，落葉闊葉林和次生落葉灌叢為主的夏綠闊葉林分布區(qū)。據(jù)2015年全國第九次森林資源清查，山西省森林面積321.09×104hm2，覆蓋率20.5%.北部林區(qū)主要以云杉、華北落葉松為主，南部以油松、白樺、山楊林居多，森林分布極不平衡，天然次生林主要分布于山區(qū)。

2 研究方法

2.1 物種分布數(shù)據(jù)匯總

為建立模型，收集了2008年至2016年間野外考察所記錄的所有相關(guān)物種分布點，共計124個。主要調(diào)查方法為樣線法和紅外相機(jī)陷阱法。

2.2 環(huán)境變量篩選

2.2.1 初始環(huán)境變量

共選擇25個常用于預(yù)測生境適宜性的初始環(huán)境變量，見表1.生物氣候變量，為WorldClim數(shù)據(jù)庫中下載的19個氣候變量數(shù)據(jù);地形變量，包括海拔、坡度和坡向；植被變量，包括植被類型和植被覆蓋率，這些指數(shù)能反映地表植被的分布狀況；人類影響變量，即人類影響指數(shù)，該指數(shù)整合了人口居住地、土地利用類型、道路網(wǎng)絡(luò)、基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)等基本圖層，可以代表人為活動對野生動物及其生境的總體干擾。利用ArcGIS軟件將上述變量的數(shù)據(jù)精度統(tǒng)一重采樣為30".

2.2.2 相關(guān)性和重要性分析

首先對上述初始環(huán)境變量進(jìn)行成對相關(guān)性檢驗，若相關(guān)系數(shù)|r|≥0.75，則認(rèn)為變量間存在相關(guān)性。由于不同環(huán)境變量對褐馬雞的影響存在差異，筆者利用上述25個初始環(huán)境變量對褐馬雞進(jìn)行了預(yù)模擬，對每個變量的重要性進(jìn)行了刀切分析(Jackknife analyses)。依據(jù)變量間的相關(guān)關(guān)系和每個變量的重要程度，為物種挑選合適的生態(tài)因子進(jìn)行后續(xù)分析(表2)。

表1 預(yù)測野生動物棲息地分布的初始環(huán)境變量

表2 適合環(huán)境變量分析物種的生境分布

2.3 模型建立

使用最大熵模型(Maxent 3.4.1)分析和預(yù)測褐馬雞的物種潛在分布區(qū)。選取70%的個體出現(xiàn)點記錄作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)進(jìn)行分部預(yù)測，剩下的30%個體出現(xiàn)點記錄作為檢驗數(shù)據(jù)。使用AUC值評價模型表現(xiàn)，選擇Logistic模式的模型計算結(jié)果，采用刀切分析法來分析每個環(huán)境變量對物種潛在分布影響的相對重要性。其余軟件參數(shù)均使用默認(rèn)值。此外，每個物種模型的重復(fù)運行類型選擇交叉驗證，次數(shù)為10次。計算10次交叉驗證結(jié)果的平均生境適合度、AUC和環(huán)境變量重要性，作為物種分布概率的預(yù)測結(jié)果、模型精度和因子作用的評價指標(biāo)。

為避免使用單一方法而降低模型可信度，采用最大訓(xùn)練敏感度、特性度(maximum training sensitivity plus specificity，MaxSS)和第十百分位訓(xùn)練存在(10th percentile training presence，TPTP)作為確定閾值的方法，將每個柵格的平均適宜性進(jìn)行二值化處理，將生境劃分為中度適宜和高度適宜兩類。

3 結(jié)果

模擬褐馬雞生境分布結(jié)果顯示，10次交叉檢驗的平均訓(xùn)練集AUC值為0.989±0.003(mean±SD，下同)，模型的擬合程度很高。刀切法分析了每個環(huán)境變量在預(yù)測褐馬雞潛在分布時的重要性(圖1)，其中平均日較差(bio02)對褐馬雞的分布影響最大；最暖月最高氣溫(bio05)、植被平均覆蓋率(veget_avg)、等溫性(bio03)、氣溫季節(jié)變化(bio04)對褐馬雞的分布影響次之，但彼此之間差別較小；降水量季節(jié)變化(bio15)、人類影響指數(shù)(HII)等生態(tài)因子貢獻(xiàn)相對較小。

圖1 不同環(huán)境變量對褐馬雞生境分布的影響程度

模型預(yù)測的結(jié)果(圖2)顯示，褐馬雞適宜生境總面積為5 932 km2.其中，中度適宜的生境面積為3 853 km2(65%)，高適宜的生境面積為2 079 km2(35%)。從分布圖來看，褐馬雞的適宜生境主要分布在呂梁山中部和南部、蘆芽山、太岳山、中條山北部。高適宜生境主要集中在蘆芽山和太岳山，并且成片分布。而在長治盆地北部的太行山脈地區(qū)生境破碎化嚴(yán)重，五臺山東部也存在部分中度適宜生境，但與其它地區(qū)相隔很遠(yuǎn)，呈“島嶼化”現(xiàn)象。包含適宜生境的縣級行政區(qū)主要有20個，即五寨縣、寧武縣、方山縣、交城縣、汾陽市、中陽縣、交口縣、隰縣、蒲縣、吉縣、絳縣、沁水縣、陽城縣、靈山縣、霍州市、古縣、沁源縣、介休市、平遙縣、和順縣；自然保護(hù)區(qū)有14個，即蘆芽山國家級保護(hù)區(qū)、黑茶山國家級保護(hù)區(qū)、龐泉溝國家級保護(hù)區(qū)、五鹿山國家級保護(hù)區(qū)、靈空山國家級保護(hù)區(qū)、人祖山省級保護(hù)區(qū)、云頂山省級保護(hù)區(qū)、薛公嶺省級保護(hù)區(qū)、管頭山省級保護(hù)區(qū)、涑水河源頭省級保護(hù)區(qū)、霍山省級保護(hù)區(qū)、綿山省級保護(hù)區(qū)、超山省級保護(hù)區(qū)、鐵橋山省級保護(hù)區(qū)。

圖2 山西省褐馬雞潛在生境分布圖

4 討論

由棲息地分布模式可以看出，褐馬雞物種生境破碎化現(xiàn)象明顯。由于人類生產(chǎn)生活干擾或道路阻隔，棲息地呈點狀分布，生態(tài)連通性較差，這些物種的生存面臨“孤島化”。破碎化的生境會阻礙野生動物的遷移擴(kuò)散和基因交流，增加近交壓力，進(jìn)而影響種群的生存力。種群繁殖力退化，很可能導(dǎo)致褐馬雞絕滅。根據(jù)近幾年的野外調(diào)查結(jié)果顯示，山西境內(nèi)的褐馬雞總數(shù)約為3 000只，河北為1 500只，北京東靈山約有500只，我國褐馬雞總數(shù)約5 000只。雖然我省已經(jīng)建立了一些以保護(hù)褐馬雞為主的自然保護(hù)區(qū)，但偷獵和拾取鳥卵的現(xiàn)象尚未杜絕。由于褐馬雞棲息地海拔低，更接近人類生活區(qū)域，因而人為干擾更為嚴(yán)重。因此，通過架設(shè)生態(tài)廊道連接良好的生境斑塊十分必要。架設(shè)功能性連接廊道有利于構(gòu)建野生動物種群監(jiān)測與保護(hù)大區(qū)域生態(tài)網(wǎng)絡(luò)，確保動物種群健康、穩(wěn)定地增長。