馬燕斌 ，王 霞 ，張樹偉 ，李換麗 ，吳 霞 ，王新勝

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，山西 運(yùn)城 044000；2.運(yùn)城學(xué)院生命科學(xué)系，山西 運(yùn)城 044000）

作物品種的選育離不開種質(zhì)資源的創(chuàng)新，選育過程就是育種家對(duì)種質(zhì)資源的基因進(jìn)行優(yōu)勝劣汰的過程，而基因的差異也決定了不同種質(zhì)資源間的差異。長期以來，研究人員一直通過物理化學(xué)誘變、插入或刪除突變、RNAi干擾以及過量表達(dá)等不同途徑來創(chuàng)新種質(zhì)資源，以滿足對(duì)不同作物品種培育和基因功能研究的需要。所有的這些突變種質(zhì)資源創(chuàng)新其最終目標(biāo)是探究了解不同基因在作物發(fā)育過程中的角色，并對(duì)其各種可能的利用價(jià)值加以評(píng)價(jià)。因此，了解作物中的基因功能也就對(duì)作物發(fā)育過程及其分子調(diào)控等機(jī)理有了更加清楚的認(rèn)識(shí)。而創(chuàng)制和利用植物突變體對(duì)促進(jìn)植物功能基因的發(fā)掘研究具有重要價(jià)值。

1 植物突變體研究的廣泛性

目前，在植物研究方面，除擬南芥突變?yōu)榇蠹宜熘?，國?nèi)外研究者在水稻、玉米、小麥、大豆、棉花、番茄、煙草等不同作物均獲得了不同性狀變異的突變體株[1-14]。其中，水稻的卷葉、矮稈多分蘗、雄性不育突變體，小麥的矮化、不育等突變體，玉米有矮稈等突變體，大豆有矮化突變體等。這些突變體來源于自然遺傳變異或者人為創(chuàng)制后獲得，在農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀均表現(xiàn)出特定的變異。這些變異的優(yōu)勢或者缺點(diǎn)被研究者所利用，并獲得了巨大的經(jīng)濟(jì)效益，如我國在雜交水稻中對(duì)雄性不育突變基因的利用方面成績斐然。

2 棉花突變體價(jià)值及獲得的途徑

在棉花基因組研究中，棉花突變體的獲得有利于棉花功能基因研究，同時(shí)也是新的棉花種質(zhì)資源的創(chuàng)制。相較于水稻、玉米等二倍體作物而言，異源四倍體棉花本身基因組較大且結(jié)構(gòu)復(fù)雜，獲得突變體途徑大致分為以下幾類：物理誘變或化學(xué)誘變，包括對(duì)種子或者愈傷的處理等，該方法作為突變資源篩選可用于遺傳育種，后期在基因定位和基因本身闡釋方面則工作量巨大。通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得的突變體，包括過表達(dá)外源基因突變、T-DNA插入突變、目標(biāo)基因沉默干擾突變等，該類方法是構(gòu)建棉花突變體資源的可選途徑，但是前期轉(zhuǎn)化投入成本較高。另外，自然變異及人工雜交也是棉花突變體的重要來源。

3 主要棉花功能基因突變體的創(chuàng)制研究

從各種棉花突變體的公開報(bào)道看，這些棉花突變體涉及棉花株型、棉纖維品質(zhì)以及抗性性狀居多，從來源分析看，由于研究者自身具有創(chuàng)造棉花變異資源的技術(shù)，可以分為自然變異或者人工變異。從突變本身看，變異就是基因功能的增加或者缺失，或者是受基因控制的部分性狀的加強(qiáng)或者減弱。因此，筆者從以下2個(gè)方面分別對(duì)這些突變體進(jìn)行概述。

3.1 自然變異的棉花突變體及其特征

植物突變體對(duì)基因功能鑒別及生產(chǎn)利用具有重要價(jià)值。如我國的水稻雄性不育突變體的利用，太谷核不育小麥、小麥矮變一號(hào)等。棉花突變體主要集中在株型與纖維方面居多。其中，與株型相關(guān)的突變體包括棉花矮稈突變體，特征為子葉和真葉卷縮并矮化；雄性不育突變體表現(xiàn)為花粉敗育、卷葉、葉面皺縮。與纖維相關(guān)的突變體有無絨光籽突變體，特征表現(xiàn)為無纖維絨毛；另外，還有短纖維突變體、纖維不成熟突變體、矮稈不育突變體等。這些突變體對(duì)豐富棉花種質(zhì)資源及研究棉花生長發(fā)育具有極高的利用價(jià)值[15-17]。

3.2 人工創(chuàng)制突變體的研究

人工創(chuàng)制突變體為基因功能研究創(chuàng)造了一條高效的途徑，通過物理化學(xué)誘變、或者轉(zhuǎn)基因插入等應(yīng)屬于該類突變體。該類突變體創(chuàng)制范圍極廣，極大地拓展了棉花種質(zhì)資源的發(fā)掘和培育，包括抗蟲棉、抗除草劑、耐鹽、耐旱等過表達(dá)外源基因棉花種質(zhì)的創(chuàng)制[18-26]，其中，抗蟲棉、抗除草劑極具有代表性，這些基因廣泛來源于動(dòng)植物、微生物等。另外，通過轉(zhuǎn)化在棉株內(nèi)過表達(dá)單個(gè)基因，或者干擾刪除某個(gè)或者某一類基因來獲得的突變體研究已經(jīng)成為一種必要途徑。

4 展望

棉花是重要經(jīng)濟(jì)作物之一，棉花種植依然長期關(guān)系國計(jì)民生。當(dāng)前國內(nèi)棉花生產(chǎn)效益較低，種植面積持續(xù)下降，棉花產(chǎn)品加工行業(yè)對(duì)高品質(zhì)進(jìn)口棉花的需求增加，進(jìn)一步對(duì)國內(nèi)棉花生產(chǎn)安全局面形成擠壓，同時(shí)對(duì)整個(gè)棉花生產(chǎn)行業(yè)也構(gòu)成新的危機(jī)。在此趨勢下，棉花高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等資源突破和簡化種植技術(shù)革新手段將是棉花滿足農(nóng)業(yè)競爭需求的關(guān)鍵因素。因此，通過發(fā)掘重要功能基因、積累創(chuàng)新棉花各類資源、創(chuàng)新棉花遺傳育種、探索新的栽培模式、提高棉花生產(chǎn)品質(zhì)等各個(gè)環(huán)節(jié)亟待加強(qiáng)，這些環(huán)節(jié)的整體提升對(duì)促進(jìn)國內(nèi)棉花育種和生產(chǎn)利用具有重要的意義。其中，通過提升棉花基礎(chǔ)研究無疑是極其重要的環(huán)節(jié)部分。

從長期發(fā)展來看，四倍體陸地棉作為我國的棉花主栽品種，構(gòu)建棉花陸地棉突變體庫具有重要價(jià)值。而構(gòu)建具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的棉花突變體庫是我國棉花功能基因組研究的迫切需要，也是一項(xiàng)長期戰(zhàn)略。目前，國內(nèi)外不同科研單位嘗試通過不同途徑創(chuàng)制包括棉花在內(nèi)的作物突變體資源，棉花突變體資源的創(chuàng)制獲得，為尋找、定位和克隆不同發(fā)育和生理途徑的基因成為可能，將對(duì)闡釋研究棉花高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗等發(fā)育調(diào)控特征具有重要價(jià)值。并將在基因水平推動(dòng)棉花育種、栽培、生理、發(fā)育等一系列研究，這將會(huì)對(duì)棉花農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生巨大影響。將對(duì)棉花分子設(shè)計(jì)育種直接起到積極的促進(jìn)作用，并將與不同作物結(jié)合、繼而實(shí)現(xiàn)推動(dòng)整個(gè)作物領(lǐng)域的研究，但不可否認(rèn)的是創(chuàng)制突變體資源的長期性、困難性及經(jīng)費(fèi)支持等面臨巨大的挑戰(zhàn)。

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