■丁兆坤 安曉玲 劉曉麗 李偉峰，2 許友卿*

（1.廣西大學水產(chǎn)科學研究所廣西高校水生生物健康養(yǎng)殖和營養(yǎng)調控重點實驗室，廣西南寧530004；2.廣西北部灣海洋生物多樣性養(yǎng)護重點實驗室（欽州學院），廣西欽州535011）

營養(yǎng)素是生命要素，因之可構成機體、提供能量、修復組織及調節(jié)生理等[1-2]。因此，營養(yǎng)素對水生動物繁殖、生長和發(fā)育非常重要[3]。

1 蛋白質對水生動物繁殖、生長和發(fā)育的影響

蛋白質是機體組織結構的重要組分，也是合成機體一些重要物質（如某些激素、酶等）的原料，對水生動物的繁殖、生長和發(fā)育影響很大[4-5]。特別應該指出的是，相對于大多數(shù)鳥類和哺乳動物而言，魚類對蛋白質的要求較高(一般為30%～45%)，不同的魚種對蛋白質的需求相異[6]。

蛋白質對水生動物繁殖影響大，途徑因個體而異。蛋白質可促進性腺成熟、提高雌魚的繁殖力、產(chǎn)卵頻率等，概括起來是：①促進性腺發(fā)育。蛋白質在魚類體內主要參與合成卵黃物質，如卵黃前體卵母細胞、卵黃脂磷蛋白、卵黃蛋白原、肽類激素、酶類、性腺組織和配子等[7]。在香魚（Plecoglossus altivelis）飼料中添加0.1%的色氨酸（神經(jīng)遞質5-羥色胺的前體），能顯著增加魚血清中睪酮的濃度，促使雄魚精子提早生成，雌魚提前排卵[8]。一般而言，魚性腺發(fā)育率隨日糧中蛋白質水平的增加而提高，但并不是越高越好。Kabir等[9]用含蛋白250、350 g/kg和400 g/kg飼料投喂虎頭鯊（Pangasianodon hypophthalmus），發(fā)現(xiàn)只有用含蛋白350 g/kg飼料投喂的魚的產(chǎn)卵器直徑和卵的成熟率顯著提高。Watanabe等[10]用白魚粉作為蛋白源投喂紅海鯛（Chrysophrys），發(fā)現(xiàn)蛋白水平為45%組的親魚平均每尾產(chǎn)卵2.05×106粒，其中浮性卵為61.8%，均顯著比低或高蛋白組的效果好。②影響親魚繁殖力、產(chǎn)卵頻率。在一定范圍內，攝食高蛋白質的水生動物產(chǎn)卵多、卵體積大、產(chǎn)卵周期短、浮性卵數(shù)適中，親魚的繁殖能力高[7，11]。隨著蛋白水平的增加，多鱗白甲魚（Onychostoma macrolepis）雌魚卵母細胞個體增大，發(fā)育成熟度提高[12]。然而，Xu等[7]報道，投喂含蛋白質25%～35%的飼料的克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）的相對繁殖力，顯著高于投喂40%～45%蛋白質者。南亞野鯪（labeo rohita）和絲足鱸（Ospheronemus gouramy）親魚飼料的蛋白質水平分別是35%和30%時，卵粒直徑最大，后代更優(yōu)[11]。③影響受精效果。投喂低蛋白高能量的飼料，導致親魚卵的受精率下降，例如，飼料蛋白由51%降至34%，糖由10%增至32%時，海鱸（Lateolabrax japonicus）卵的活力下降[13]。Rahman等[14]報告，投喂較高蛋白質和脂質水平的魚類受精率較高[（84.2±5.17）%]，孵化率也較高[（82.0±4.30）%]，均顯著高于對照組（P＜0.05）。然而，Jia等[15]報道，卵母細胞的受精率和卵巢液蛋白質水平之間存在負相關的關系。④不同蛋白源影響相異。烏賊粉被普遍認為是親魚飼料的優(yōu)質蛋白源，如在親魚飼料中用部分或全部烏賊粉取代白魚粉，能使真鯛（Pagrosomus major）仔魚的質量大大提高[16]。

蛋白質促進水生動物生長發(fā)育。實驗表明，飼料蛋白質含量影響牡蠣（Crassostrea corteziensis）幼蟲的變態(tài)[17]。Infante等[18]研究發(fā)現(xiàn)，當用小肽替代魚粉飼養(yǎng)黑鯛（Sparus macrocephalus）的替代率為0時，魚骨骼畸形率為24%；當替代率為20%時，魚骨骼畸形率為6%；當替代率為40%時，魚骨骼畸形率僅有4%。投喂添加39%蛋白質飼料的黑鯛魚苗存活率顯著高于投喂添加34%和33%蛋白質者，投喂添加47%蛋白質飼料的存活率最高[19]。

蛋白質還可調控水生動物體重增速率。Keremah等[20]發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內，鯰魚（Clarias gariepinus）的最終體重增加和生長率，隨膳食蛋白質水平提高而增加。用梯度蛋白質水平從10%至30%的飼料投喂異育銀鯽（Carassius auratus gibelio）六周后，魚的相對生長率會隨蛋白質水平的增加而提高，且各組間的相對生長率差異顯著。但當?shù)鞍踪|水平提高到50%時，魚的相對生長率不再顯著增加[21]。如用缺乏蛋氨酸、甘氨酸和纈氨酸的大豆蛋白投喂紅羅非魚（Red tilapia），其生長性能降低[22]。

蛋白質還影響水生動物的體成分。飼料蛋白水平與一些水生動物體內的水分、粗蛋白質、粗灰分、類胡蘿卜素等的含量正相關[7，23-24]。Liu等[12]研究發(fā)現(xiàn)，日糧蛋白質含量顯著影響尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)魚體的蛋白質含量，飼喂含蛋白質40%～45%日糧的魚體蛋白含量顯著高于投喂25%～35%蛋白質飼料的魚；而且膳食蛋白質水平也顯著影響魚成熟卵巢的化學成分。Xu等[7]研究發(fā)現(xiàn)，日糧蛋白顯著影響肌肉含量（MC），用含有27%蛋白質和4%脂質的飼料投喂紅色沼澤小龍蝦（Procambarus clarkii）幼蝦的MC最高（16.16%）。

2 脂肪對水生動物繁殖、生長和發(fā)育的影響

脂肪是魚類正常生長和存活所需的能量和必需脂肪酸的來源，其主要功能為：氧化放能，儲存能量，構成細胞膜的重要成分，影響細胞吞噬能力及呼吸爆發(fā)強度，作為脂溶性維生素（維生素A、D、E、K等）的載體，以及促進這些物質的消化吸收和利用等[25-26]。脂肪在水生動物體內不僅能為親魚的性腺發(fā)育和仔魚的胚胎發(fā)育提供能量，而且還能提供必需脂肪酸（EFA）。所以脂肪對親魚繁殖性能的影響主要表現(xiàn)在產(chǎn)卵量、卵粒直徑、受精率、孵化率、幼體的大小和存活率等方面[11]。首先，脂肪影響親魚的產(chǎn)卵量。點藍子魚（Siganus gnttatus）親魚飼料中脂類含量由12%增至18%時，親魚的產(chǎn)卵量亦增加；當脂肪含量過高或者過低時，親魚的產(chǎn)卵量則會相對降低[27]。其次，脂肪影響水生動物精子的活力、受精能力以及最終受精率。投喂二十二碳六烯酸(DHA)6個月的西伯利亞鱘魚（Acipenser baeri）雌性的卵重量、產(chǎn)卵量和受精率比投喂二十碳五烯酸(EPA)的雌性分別提高40.8%，22.3%和35.6%[28]。

脂肪對水生動物繁殖的影響有時段之別。Al-Feky等[29]報道，初成熟尼羅羅非魚之卵隨日糧?；撬嵩黾佣@著變?。≒＜0.05），至10 g/kg日糧為止，此時產(chǎn)卵時間也顯著較短（P＜0.05）；然而，進一步增加?；撬崴綍r，卵子增大，直至15 g/kg日糧。

脂肪飲食不平衡會損害水生動物生長發(fā)育。如果魚類幼體二十碳五烯酸(EPA)和花生四烯酸(AA)含量或/和比例不合理，可能破壞幼體骨形成和骨骼組織中的成骨細胞分化，導致骨骼畸形，礦化程度降低以及控制眼球移動的顱骨受損等[30]。DHA有助于色素正常的沉積，促進神經(jīng)和視覺系統(tǒng)的發(fā)育，金頭鯛（Sparus aurata）幼魚腦和眼睛的DHA含量不足提示其腦和眼睛延緩發(fā)育[31]。由于多不飽和脂肪酸（PUFAs）在代謝方面存在競爭作用，主要是二十二碳六烯酸（DHA）和二十碳五烯酸（EPA）與花生四烯酸（AA）的競爭，以致這三種PUFAs的比例是否適宜會直接影響海水仔稚魚視網(wǎng)膜和腦的發(fā)育[32]。仔魚餌料中DHA缺乏很可能會損害神經(jīng)和視覺系統(tǒng)發(fā)育，從而對一系列生理和行為過程造成刺激，并且影響孵化和仔魚早期發(fā)育[33]。投喂無脂肪和月桂酸飼料4周的青魚（Mylopharyngodonpiceus）出現(xiàn)眼球突出、豎磷、體色變黑和鰭充血等病變現(xiàn)象，死亡率亦高。而魚油組（含魚類所需的必需脂肪酸）長得最好，規(guī)格整齊，增重率達134.6%[34]。

脂肪的種類和比例也影響水生動物個體生長發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)，飼料脂肪含量低于16.3%時，紅鰭東方鲀(Takifugu rubripes)幼魚才能有效利用脂肪。低于11%時，脂肪含量增加才會使飼料效率顯著升高，并對魚體健康無明顯影響。如果飼料脂肪含量過高，則會造成飼料消耗減少，導致魚體增長緩慢[35]。紅色沼澤小龍蝦（Procambarus clarkii）、鮑魚（Abalone）、青蛙（Rana plancyi）的生長先隨脂質含量的增加而加快，到達一定限度后則會隨脂質含量的增加而減緩[7,36-38]。適宜的飼料脂肪水平可促進白甲魚[Varicorhinus(Onychostoma)simus(Sauvage et Dabry)]幼魚的生長，提高其飼料轉化率和免疫力，然而，飼料脂肪水平過高則可引起其肝損傷或組織病變[39]。

Taylor等[40]發(fā)現(xiàn)，投喂添加磷脂的日糧，可使大西洋鮭（Salmo salar）的整體存活率提高，存活率和飼糧磷脂添加水平呈正相關（R2=0.59～0.72）。而且磷脂可促進魚苗的生長，投喂添加2.6%磷蝦磷脂和3.6%大豆磷脂的大西洋鮭魚體重增長最快。

脂肪也影響水生動物的體成分。隨著飼料脂肪水平的升高，俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaedti）幼魚的肝體比和體脂肪均提高，其中肝體比在飼料脂肪含量大于14.37%時顯著增大，血清中的甘油三酯、膽固醇含量也隨脂肪水平升高而顯著提高（P＜0.05）[41]。

3 糖類對水生動物繁殖、生長和發(fā)育的影響

糖類是維持精子、卵子成活和運動的重要營養(yǎng)。在D-葡萄糖濃度為4%時，中華鱘（Acipenser staedti）精子的壽命達到最高值，為282.80 s；而其快速運動時間在葡萄糖溶液濃度3%時達到最高值，為55.88 s；此后顯著下降[42]。除木糖外，海藻糖能使鯉魚(Cyprinus carpio)精子維持更持久的運動時間和更高成活率[43]。

糖類是影響水生動物生長發(fā)育的重要因素。將櫛孔扇貝[Chlamys(Azumapecten)Farreri]受精卵放在2 mmol/l的葡萄糖溶液中孵化，能顯著提高幼蟲的孵化率，顯著降低胚胎的畸形率和滯育率[44]。在一定濃度范圍內，隨著飼料糖類含量的升高，魚類攝食增多，魚類的平均體重和體型增大，但當飼料中糖水平超過一定限度后，會引起魚類抗病力降低、生長緩慢、死亡率升高等癥狀。在長期的進化過程中魚類的消化系統(tǒng)可能比較適于低糖餌料，各種激素分泌和糖代謝酶系統(tǒng)都跟生理機制相適應[45-46]。隨著飼料糖水平的升高，大黃魚特定生長率(SGR)先升后降，全魚粗脂肪含量顯著降低，肝體比和肝糖原含量均隨飼料糖水平的增加而顯著升高(P＜0.05)[47]。在24%蛋白質時，隨著飼料淀粉水平的增加，蛋白質效率(PER)、魚體粗蛋白質和粗脂肪含量均顯著增加(P＜0.05)，同時飼料系數(shù)、魚體水分和粗灰分含量均顯著下降(P＜0.05)[48]。肝是糖代謝的重要場所，飼料中糖含量增加就意味著會增加肝的負擔，攝入高糖水平飼料的魚肝體比指數(shù)增高，出現(xiàn)肝腫大或空泡化現(xiàn)象，對魚體造成營養(yǎng)生理脅迫，導致生長率下降[45，49]。

4 礦物質對水生動物繁殖、生長和發(fā)育的影響

礦物質是水生動物的必需元素。水生動物對礦物質的需求與其體內礦物質的組成、含量密切相關[50]。水生動物體內礦物質組成及含量因種而異，即使是同一種水生生物也因年齡、季節(jié)、棲息環(huán)境和飼料的物質組成等而異[51]。然而，目前對水生動物礦物質的研究主要集中在鈣、鐵、磷、鉀、鎂等元素[42，52]。

礦物質對親魚繁殖的影響主要表現(xiàn)在改變卵的生化組成、質量及卵的孵化等方面。礦物質顯著地影響薩羅羅非魚（Sarotherodon melanotheron Rüppell）、中華鱘精子活性和壽命[42，52]。例如鋅、鎂、磷等礦物質的含量顯著地影響日本鰻鱺(Anguilla japonica)、長刺海膽（Diadema setosum Diadema savignyi）、斑馬魚（Danio rerio）等水生動物的受精率、孵化率等[53-54]。野生大西洋鱈（Gadus morhua）卵粒磷含量與其受精率成正比[55]。缺磷時，親魚的產(chǎn)卵量、浮性卵比例和孵化率均會顯著下降，而且不正常卵和畸形幼體的數(shù)量都大增[11]。在Ca2+含量一定的條件下，日本鰻鱺孵化率隨Mg2+含量增加而升高。但當Mg2+的濃度超過1 300 mg/l時，孵化率開始下降，孵出幼體的畸形率也逐步升高[56]。

礦物質是水生動物體骨骼、牙齒、甲殼以及其他組織的重要構成成分，也是構成軟組織中某些特殊功能的有機化合物，因此水生動物攝食一定量的礦物質對骨骼、牙齒、甲殼等的正常發(fā)育至關重要[57]。礦物質是生物酶的輔基成分或激活劑，無機鹽是體液中的電解質，維持體液的滲透壓和酸堿平衡，保持細胞的定型，保持神經(jīng)和肌肉的敏感度，是水生動物進行正常生理生化活動的保證[58]。

礦物質對水生動物的增重量、餌料系數(shù)、成活率以及肥滿度影響顯著。Akpoilih等[59]報道，飼喂高磷大豆飼料的尖齒胡鯰體重比投喂低磷飼料（100%大豆）者增加得多。

5 維生素對水生動物繁殖、生長和發(fā)育的影響

維生素是機體必需的微量營養(yǎng)素，對代謝具有重要的調節(jié)功能[60]。維生素不僅能影響魚類神經(jīng)內分泌和繁殖功能，還能促進生長、增強免疫、修復損傷等；而且還是機體重要的抗氧化劑，能夠抑制過量自由基形成以及自由基和生物位點之間的反應，進而減少氧化損傷，顯著提高魚類的免疫力和抗病力等，對于維持動物的代謝過程和生理機能極其重要，且不能為其他營養(yǎng)素所替代[61-62]。

維生素對水生動物繁殖的影響主要表現(xiàn)在對親魚性腺發(fā)育、產(chǎn)卵量、卵粒質量、受精、孵化等方面：①影響性腺發(fā)育。維生素E又稱生育酚，能促進水生動物性腺發(fā)育，提高繁殖力。Santiago等[63]報道，適當攝入維生素A有助于魚類性腺的發(fā)育和滿足魚類營養(yǎng)的需求，從而提升繁殖力。如果鯉魚親魚持續(xù)7個月攝食缺乏維生素E的飼料，其性腺成熟系數(shù)（0.7%～2.0%）顯著低于對照組（10%～20%）[64]。②影響親魚產(chǎn)卵量及質量。Suloma等[65]用補充維生素C（400 mg/kg）的飼料投喂羅非魚，使其生殖性能最高，而對照組羅非魚的生殖能力和魚苗存活率最低。③影響受精。維生素C和E在精子發(fā)生和受精過程中發(fā)揮抗氧化功能，對保護精子起重要作用，降低脂肪過氧化風險，而這對保證精子的活力至關重要[13]。在半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis Gunther)親魚飼料中添加高劑量（0.525%）的維生素C可促進親魚性激素的合成，改善親魚繁殖性能，提高精子、卵子的質量，促進受精孵化，減少仔魚畸形[66]。

維生素影響胚胎發(fā)育、仔魚生長。例如維生素A與胚胎的骨骼發(fā)育、視網(wǎng)膜形成、免疫細胞的分化有關，對水生動物視紫紅質的再造、細胞分化與再生、增強免疫力、促進魚卵胚胎發(fā)育均有重要作用。飼料中添加適量維生素A可以促進魚類骨骼生長發(fā)育，降低骨骼畸變[67]。在飼喂240 d后，投喂添加VE 50 mg/kg日糧的皺紋盤鮑(Taliotis discus hannai)蛋白質含量顯著高于添加VE 0 mg/kg和5 000 mg/kg日糧者，軟體中脂肪含量也顯著升高[68]。用30 mg/l維生素C溶液浸泡胚胎和卵黃囊的普安銀鯽仔魚能縮短胚胎孵化時間，比對照組提前4.4 h出膜，提高胚胎孵化率和仔魚成活率，分別比對照組高16.2%和17.8%，且仔魚生長良好[69]。

維生素影響水生動物的增重率、特定生長率、成活率和飼料系數(shù)等。刺參（Apostichopus japonicus Selenka）、海棕鱒魚（Salmotrutta caspius juveniles）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）、花鱸幼魚等的增重率、特定生長率、成活率、飼料利用率等生長參數(shù)和生物量，都會隨著飼料維生素含量的增加而提高[70-73]。日糧缺乏泛酸時，不僅抑制大黃魚生長，死亡率高，而且會產(chǎn)生一系列缺乏癥。而飼料中高含量的泛酸不會對大黃魚生長和血液生理產(chǎn)生負面影響[74]。Fuertes等[75]分別用添加維生素A 0、2 500、5 000、10 000 IU/kg日糧投喂小龍蝦（Pacifastacus leniusculus）80 d后發(fā)現(xiàn)，投喂添加維生素A 5 000、10 000 IU/kg日糧者的生存和生長最好。

飼料中添加VE能促進草魚（Ctenopharyngodon idellus）生長，改善肌肉品質，增強機體抗氧化能力[76]。與投喂富含EPA+DHA日糧相比，投喂補充維生素E和維生素K的暹羅戰(zhàn)斗魚（Batta splendens）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）、軍曹 魚（Rachycentron canadum）的生存率和特定生長率最高（P＜0.05）[77-80]。

6 營養(yǎng)素影響水生動物繁殖、生長和發(fā)育的機理

營養(yǎng)素通過多種途徑影響水生動物繁殖、生長和發(fā)育。

6.1 通過影響基因表達而實現(xiàn)調控

營養(yǎng)素對水生動物繁殖、生長和發(fā)育的調控，主要是通過影響基因的表達而實現(xiàn)的。正?；虮磉_是生物正常進行各種生理生化反應的前提，而各種營養(yǎng)素通過影響基因的表達而調節(jié)各生理生化過程、程度，其中包括調節(jié)動物的繁殖、生長、發(fā)育。在飼料中添加0.52%的n-3 HUFAs會促進一些與脂質代謝相關的基因表達，這些基因如脂蛋白脂肪酶(LPL)、硬脂酰輔酶A去飽和酶(SCD)和過氧化物酶體增殖物激活受體α(PPARα)等[81]。多不飽和脂肪酸主要是EPA抑制調節(jié)固醇的因子結合蛋白-1c（sterol regulatory element-binding protein-1c，SREBP-1c）的表達量，從而降低肝有關脂類合成酶類如乙酰輔酶A羧化酶α（acetyl-Co A carboxylase α，ACCα）、乙酰輔酶A合酶（acyl-Co A synthase，ACS）、硬脂酰輔酶A去飽和酶1（stearoyl-Co A desaturase，SCD1）和3-磷酸甘油?；D移酶（glycerol-3-phosphateacyltrans-ferase，GPAT）mRNA的轉錄[82]。許友卿等[83]研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加不同劑量杜仲葉粉養(yǎng)殖青魚（Mylopharyngodonpiceus），導致各實驗組青魚腎的mRNA免疫相關基因IgM、IL1β、MHCI、MHCII、TNFα和C3的表達量顯著高于對照組，且以添加7.5%的杜仲葉粉最為顯著，各基因的表達量分別是對照組的2.72、4.05、3.28、3.07、3.03倍和3.16倍。這是由于杜仲葉粉富含大量蛋白質、維生素以及礦物質的緣故。飼料中添加高水平的淀粉抑制生長激素（GH）基因和類胰島素生長因子-I(IGF-I)基因的表達[84]。

6.2 通過影響酶活性而調控

各種營養(yǎng)素通過影響水生動物體內各種生物酶的活性而調控水生動物繁殖、發(fā)育、生長過程。大黃魚血清溶菌酶、脂蛋白脂酶和肝脂酶活性，均隨飼料糖水平的升高而顯著降低(P＜0.05)[46]。隨著飼料糖水平的增加，雜食性羅非魚、溫和肉食性卵形鯧鲹(Trachinotus ovatus)、兇猛肉食性軍曹魚三種魚肝的糖異化代謝關鍵限速酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（Phosphoenolpyruvate carboxykinase，PEPCK）活性均降低[85]。隨著飼料中磷水平逐漸增加，吉富羅非魚幼魚肝脂蛋白脂酶、丙酮酸激酶、蘋果酸脫氫酶、堿性磷酸酶和肝脂酶活性均顯著增加(P＜0.05)；但血清丙氨酸氨基轉移酶活性顯著下降(P＜0.05)；肝丙二醛含量則呈先降后升[86]。當日糧中維生素含量由1.9 mg增加到156.5 mg時，鯰魚幼魚體內血清超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶的活性都明顯增加[87]。

6.3 通過其他途徑調控

多不飽和脂肪酸一方面可以通過PPARα途徑調控，還可以通過提高甲狀腺激素在肝的信號傳導，增強脂類在機體的分解代謝等[84]。維生素E是機體的重要抗氧化劑，主要通過清除自由基、基因介導及其他抗氧化途徑發(fā)揮作用，增強機體抗氧化和免疫功能[88]。飼料中的不飽和脂肪酸對魚類抗應激能力的影響，可能是應激后通過激活下丘腦—垂體—腎上腺（HPA）軸，隨后改變血漿皮質醇的濃度而實現(xiàn)調控的[89]。飼料中添加過量的不飽和脂肪酸，易誘發(fā)魚體細胞氧化應激，導致魚體病變和魚肉品質降低[90]。

7 小結與展望

綜上所述，營養(yǎng)素顯著影響水生動物繁殖、生長和發(fā)育。然而，營養(yǎng)素對水生動物的影響機理尚需深入研究。今后應該從多方面和不同層次深入研究營養(yǎng)素對水生動物繁殖、生長和發(fā)育的影響及其機理，以便更好利用營養(yǎng)素，發(fā)揮其最佳功能，促進養(yǎng)殖漁業(yè)的健康快速發(fā)展，提高經(jīng)濟效益和社會效益。特別應注意如下幾方面研究：①深入研究不同營養(yǎng)素之間的協(xié)同和頡頏作用。②研究營養(yǎng)素對水生動物不同基因的影響。③進一步研究各營養(yǎng)素對不同水生動物影響的差異，并整合分析。④加強營養(yǎng)素對水生動物繁殖、生長、發(fā)育的影響機理研究，特別是分子機制研究。