劉 鵬，武愛蓮，王勁松，南江寬，董二偉，焦曉燕，平俊愛

（1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原 030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與資源研究所，山西太原 030031；3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，山西晉中 030600）

磷是植物生長所必需的大量元素之一，植物中的磷通過直接或間接參與糖類、脂肪以及蛋白質(zhì)代謝等生理生化反應(yīng)，從而影響著植物的生長發(fā)育[1]。土壤中磷元素很豐富，但由于磷易于被土壤吸附、固定的原因，導(dǎo)致出現(xiàn)土壤磷素的“遺傳學(xué)缺乏”現(xiàn)象[2-3]。施用磷肥可有效緩解作物缺磷現(xiàn)象[4]，但是由于磷肥難以被吸收，水稻、小麥與玉米等糧食作物投入磷肥的當(dāng)年使用率只有10%～20%[5]，導(dǎo)致磷素的浪費以及造成潛在的環(huán)境污染。我國79%的土地為中低產(chǎn)田[6]，篩選具有高效吸收和利用磷素遺傳潛力的作物品種，利用作物固有的生物學(xué)特性，挖掘作物自身高效吸收利用磷素的潛力，對實現(xiàn)作物高產(chǎn)、資源高效具有重要意義。

研究表明，磷效率是磷素吸收、同化和轉(zhuǎn)運等多個生理過程綜合作用的結(jié)果[4，7]。大麥[8]、馬鈴薯[9]、谷子[10]等作物在缺磷時可以感受外界脅迫，通過生理調(diào)節(jié)以及形態(tài)學(xué)改變以增強(qiáng)在低磷脅迫條件下的生存能力，其主要目的是在磷素有限的情況下吸收足夠的磷（磷素吸收效率）以及高效利用已吸收的磷素從而形成更多的產(chǎn)量（磷素利用效率）[1]。此外，禾谷類作物開花后營養(yǎng)器官中的磷素逐漸向籽粒中轉(zhuǎn)運，對籽粒磷素累積以及產(chǎn)量形成具有重要作用[11]。當(dāng)作物處于磷脅迫時，根系所吸收的磷素遠(yuǎn)不能滿足開花后籽粒的磷素需求，作物體內(nèi)磷的再利用和轉(zhuǎn)運就顯得更為重要[12]。

高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）是世界第五大糧食作物[13]，在飼料、能源、釀造以及食品等領(lǐng)域具有重要利用價值[14]。盡管高粱具有較強(qiáng)的耐瘠薄特性，適宜于種植在肥力較低的土壤上[15]，但缺磷仍然是限制高粱產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一[13]。目前，有關(guān)高粱對低磷脅迫的反應(yīng)以及耐低磷特性的研究滯后于其他糧食作物。

本研究通過盆栽試驗，以4個耐瘠性不同的高粱基因型為材料，研究了不同基因型高粱磷素轉(zhuǎn)運特性以及磷效率相關(guān)指標(biāo)之間的關(guān)系，旨在為耐低磷型高粱品種的選育提供理論和實踐依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試高粱品種為冀蚜2號，TX7000B，SX44B和TX378，由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所提供。其中，冀蚜2號和TX7000B為低磷敏感型材料，SX44B和TX378為耐低磷型材料。

1.2 試驗設(shè)計

盆栽試驗于2017年5—9月在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院連棟溫室內(nèi)進(jìn)行。供試土壤質(zhì)地為黏壤土，土壤養(yǎng)分含量為：有機(jī)質(zhì)15.2g/kg，全氮含量0.65 g/kg，硝態(tài)氮5.7mg/kg，有效磷6.43mg/kg，速效鉀105mg/kg，pH值 8.47，EC值 162 μS/cm。試驗共設(shè)置低磷（LP）和正常供磷（HP）2個處理，每個處理各設(shè)6次重復(fù)。低磷處理P2O5用量為每千克風(fēng)干土0.015 g，正常供磷處理為0.15 g；2個處理N和K2O用量分別為每千克風(fēng)干土0.24，0.15 g。肥料和風(fēng)干土以每盆為單元充分混勻后裝盆，每個塑料盆共裝9 kg。試驗于5月6日播種，播前充分灌水，每盆種20粒種子以保證出苗效果。3葉期時每盆留苗5株，4葉期時每盆留苗3株直至收獲。9月8日結(jié)束，出苗至收獲一共122 d。

1.3 測定項目及方法

分別在開花期以及收獲期以每盆為單元進(jìn)行采樣?；ㄆ谥仓陿臃譃槿~片和莖稈2個部位，成熟期植株樣分為葉片、莖稈、穗芯以及籽粒4個部位。將植株樣取下后按部位分開，去離子水沖洗干凈后于105℃下殺青30 min，之后于65℃烘至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量后粉碎進(jìn)行全磷測定。將植株樣用體積比為1∶3的濃HClO4和濃HNO3消煮后，用釩鉬黃比色法測定全磷含量[14]。

收獲指數(shù)＝籽粒產(chǎn)量/收獲期地上部生物量；植株磷累積量＝某一部位全磷濃度×該部位生物量；磷收獲指數(shù)＝籽粒磷累積量/植株磷累積量；磷效率＝籽粒產(chǎn)量/施磷量；磷素吸收效率＝植株磷累積量/施磷量；磷素利用效率＝籽粒產(chǎn)量/植株磷累積量；磷轉(zhuǎn)運率＝（開花期莖葉等器官磷累積量－收獲期對應(yīng)各器官磷累積量）/開花期莖葉等器官磷累積量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Microsoft Office 2007和SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，表中數(shù)據(jù)均為3個重復(fù)的平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基因型高粱在不同磷肥處理下的生物量和產(chǎn)量構(gòu)成要素

與正常供磷相比，低磷處理下高粱花期整體延后，冀蚜2號，TX7000B，SX44B和TX378分別推遲2，6，1，2 d。從表1可以看出，施磷量對開花期高粱地上部生物量沒有顯著影響（P＞0.05），對收獲期冀蚜2號、TX7000B和TX378地上部生物量影響顯著（P＜0.05）。低磷處理下，冀蚜2號、TX7000B地上部生物量較正常供磷處理分別降低31.63%和15.07%，TX378降低13.66%，低磷敏感型高粱降幅大于耐低磷型高粱。

低磷處理顯著降低了低磷敏感型高粱的籽粒產(chǎn)量（P＜0.05），低磷處理下冀蚜2號和TX7000B的籽粒產(chǎn)量較正常供磷處理分別下降30.63%和26.88%，耐低磷型高粱SX44B籽粒產(chǎn)量雖然也有所下降，但是降幅僅為12.38%，說明缺磷對耐低磷型高粱的影響要小于低磷敏感型高粱。由表1可知，低磷處理下低磷敏感型高粱產(chǎn)量降低原因不同，冀蚜2號主要是由于籽粒數(shù)量減少，TX7000B則是籽粒數(shù)量減少和千粒質(zhì)量變小共同導(dǎo)致的，缺磷抑制了TX7000B籽粒形成以及籽粒碳水化合物的填充。

表1 不同磷處理對高粱生物量、產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響

2.2 不同基因型高粱的磷素累積量及磷效率

低磷處理顯著降低了各基因型高粱的收獲期植株磷累積量、籽粒磷累積量（P＜0.05）（表2）。低磷敏感型高粱冀蚜2號、TX7000B低磷處理植株磷累積量僅為正常供磷處理的37.67%和52.20%，籽粒磷累積量分別為38.26%和47.01%，而耐低磷型高粱SX44B和TX378低磷處理下的植株磷累積量和籽粒磷累積量分別為正常供磷處理的67.99%，64.44%和83.84%，72.59%。同時，低磷脅迫也顯著提高了耐低磷型高粱SX44B和TX378的磷收獲指數(shù)，低磷敏感型高粱收獲指數(shù)則沒有影響或者顯著降低（表 2）。

各基因型高粱磷效率2個磷處理間差異均顯著，缺磷會顯著提高高粱磷效率（P＜0.05）（表2），正常供磷條件下，磷效率為32.57～49.05 g/g，低磷處理下高粱磷肥偏生產(chǎn)力提高至263.77～429.73 g/g。冀蚜2號和TX7000B低磷處理下的磷效率分別是正常供磷處理的 6.94，7.31倍，而SX44B和TX378分別是8.76，8.84倍。缺磷也會顯著提高高粱的磷素吸收效率（P＜0.05），低磷處理下的冀蚜2號和TX7000B的磷素吸收效率分別是正常供磷處理的3.77，5.22倍，SX44B和TX378分別是正常供磷處理的6.80，6.44倍。正常供磷和低磷處理下的相對磷效率和相對磷素吸收效率與高粱的耐低磷能力表現(xiàn)出較好的一致性。表2也反映出低磷處理顯著提高了各基因型高粱的磷利用效率（P＜0.05），耐低磷基因型SX44B和TX378的磷素利用效率的增加幅度低于低磷敏感基因型冀蚜2號和TX7000B。

表2 不同磷處理對高粱磷累積量、磷效率的影響

2.3 缺磷對不同基因型高粱植株磷濃度的影響

從表3可以看出，不同基因型高粱葉片和莖稈的磷分配有著明顯差異（P＜0.05）。在開花期，低磷敏感型高粱和耐低磷型高粱葉片和莖稈中磷的分配沒有明顯規(guī)律，冀蚜2號和SX44B表現(xiàn)出葉片磷濃度高于莖稈，而TX7000B和TX378莖稈磷濃度高于葉片，說明高粱葉片和莖稈磷分配與高粱是否耐低磷沒有直接關(guān)系。在收獲期，低磷處理顯著降低了高粱葉片磷濃度，降低幅度和高粱是否耐低磷無關(guān)。低磷處理也顯著降低了收獲期莖稈中的磷濃度，相較于正常供磷處理，低磷處理下的冀蚜2號和TX7000B的莖稈磷濃度分別降低39.23%和25.63%，SX44B和 TX378分別降低 5.32%和51.05%，耐低磷型高粱莖稈磷濃度降低幅度大于低磷敏感型高粱。各基因型高粱均表現(xiàn)為籽粒磷濃度最高，耐低磷型高粱SX44B和TX378缺磷處理下的籽粒磷濃度較正常供磷處理分別降低4.30%和17.83%，低磷敏感型高粱冀蚜2號和TX7000B則分別降低39.37%和35.74%。

表3 不同磷處理對高粱各部位磷濃度的影響 g/kg

2.4 不同基因型高粱在不同磷肥處理下的磷素積累和轉(zhuǎn)運

開花前期，作物以營養(yǎng)生長為中心，開花后轉(zhuǎn)為以生殖生長為主，葉片和莖稈在開花前后會經(jīng)歷“源庫”的轉(zhuǎn)變[16-17]。低磷脅迫顯著降低了各高粱基因型的花前植株磷素累積量（P＜0.05）。開花后，高粱磷素“源庫”關(guān)系發(fā)生轉(zhuǎn)變，葉片和莖稈轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿亍皡R”開始為籽粒提供大量的磷素。收獲期各高粱基因型葉片和莖稈的磷素累積量較開花期都顯著下降（P＜0.05）（表4）。正常供磷處理下，葉片的磷素轉(zhuǎn)運率為22.95%～76.08%，低磷處理下磷素轉(zhuǎn)運率為54.20%～89.11%。莖稈在低磷處理下的磷素轉(zhuǎn)運率為28.15%～68.52%，也高于正常供磷處理下的23.27%～55.12%，反映出缺磷會加劇葉片和莖稈磷素的轉(zhuǎn)運。低磷處理下的低磷敏感型高粱冀蚜2號莖稈磷轉(zhuǎn)運率較正常供磷處理增加20.93%，TX7000B莖稈磷轉(zhuǎn)運率較正常供磷處理降低0.65%；耐低磷型高粱SX44B和TX378莖稈磷轉(zhuǎn)運率分別增加92.12%和68.00%，均高于低磷敏感型高粱。

表4 不同磷處理對高粱各部位磷累積量和轉(zhuǎn)運率的影響

3 討論

磷是有機(jī)化合物（核酸與蛋白質(zhì)、脂類、ATP等）的重要成分，磷本身也是代謝過程中的調(diào)節(jié)劑，缺磷將嚴(yán)重影響作物的生理以及產(chǎn)量性狀[7，13-14]。不同作物或者是同一作物不同品種對磷素的吸收、利用以及轉(zhuǎn)運存在明顯的差異[9-10]。本研究表明，低磷脅迫會降低高粱的收獲期地上部生物量和籽粒產(chǎn)量，但是耐低磷型高粱SX44B和TX378受缺磷的影響要小于低磷敏感型高粱冀蚜2號和TX7000B。

植物體內(nèi)的磷素轉(zhuǎn)運能力很強(qiáng)，易于被代謝活性高的器官再利用[12，18]。研究發(fā)現(xiàn)，玉米[3]、小麥[5]的耐低磷特性和磷素的再分配以及轉(zhuǎn)運能力有關(guān)。本試驗表明，低磷處理增加了高粱葉片磷素轉(zhuǎn)運率，增加了耐低磷型高粱的莖稈磷轉(zhuǎn)運率，對低磷敏感型高粱莖稈磷素轉(zhuǎn)運影響很小。在開花后，營養(yǎng)器官中的磷素向生殖器官轉(zhuǎn)運，對作物磷素累積、利用以及產(chǎn)量的形成具有重要意義[5，7，12]，小麥、玉米等作物的籽粒中1/2以上的磷素均來自于營養(yǎng)器官的轉(zhuǎn)運[19-20]。本試驗中，在正常供磷處理下，高粱籽粒中的磷素有20.68%～46.02%來自營養(yǎng)器官的轉(zhuǎn)運；低磷處理下，磷素轉(zhuǎn)運增加，來自營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運的磷素比例提高至43.21%～87.23%，低磷敏感型高粱籽粒中來自營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運的磷素比例在2個處理下都高于耐低磷型高粱，這可能和耐低磷型高粱開花后磷素吸收能力更強(qiáng)，其營養(yǎng)器官磷素轉(zhuǎn)運壓力相對較小有關(guān)。低磷處理下，耐低磷型高粱的葉片磷素轉(zhuǎn)運增加，但是莖稈的磷素轉(zhuǎn)運率也同時增加。莖稈中磷素的再利用一定程度上緩解了葉片的磷素轉(zhuǎn)運壓力，這有助于維持葉片正常的生理功能，從而保證碳水化合物的合成以及光合產(chǎn)物的運輸。

磷效率為籽粒產(chǎn)量與供磷量的比值[1，9-10]，根據(jù)磷效率的定義，在同一供磷水平下，可以認(rèn)為介質(zhì)供磷量相同，即磷效率的大小可以用來表征籽粒產(chǎn)量[21]。從礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)的角度看，作物磷高效是通過磷吸收、利用效率來實現(xiàn)的[4]。低磷脅迫下，植物會有2種應(yīng)對策略：提高磷素吸收效率（PUpE）或者提高磷素利用效率（PUtE）[22-23]。對于磷效率而言，PUpE和PUtE哪個因素的作用更加重要尚無統(tǒng)一報道。WANG等[24]研究表明，作物的PUpE和PUtE對磷效率的相對貢獻(xiàn)率和土壤的磷肥供應(yīng)能力有關(guān)。對玉米[3，20]的研究表明，在高磷條件下，作物磷效率與磷素吸收效率以及利用效率都呈正相關(guān)。對谷子[10]和馬鈴薯[9]的研究表明，低磷條件下和高磷條件下磷素吸收和利用效率對磷效率的貢獻(xiàn)不同。本試驗中，在低磷脅迫條件下，耐低磷型高粱SX44B和TX378的相對磷吸收效率高于磷敏感型材料冀蚜2號和TX7000B，表明高粱的耐低磷特性和缺磷條件下高粱的磷素吸收能力密切相關(guān)。高粱在正常供磷條件下，籽粒產(chǎn)量和磷素吸收效率（r＝0.943；P＜0.01） 以及磷素利用效率（r＝0.911；P＜0.01）呈極顯著正相關(guān)。而在低磷脅迫時，高粱的籽粒產(chǎn)量仍然和磷素吸收效率（r＝0.814；P＜0.01）呈極顯著正相關(guān)，和磷素利用效率（r＝-0.400；P＞0.05）呈負(fù)相關(guān)，且并不顯著?？梢?，當(dāng)磷肥供應(yīng)充足時，高粱的籽粒產(chǎn)量由磷素吸收和磷素利用效率共同決定，而在磷肥短缺條件下，高的磷素吸收效率對產(chǎn)量更加重要。

低磷脅迫下，作物會通過改變根系形態(tài)或者通過根系分泌有機(jī)酸、質(zhì)子、酸性磷酸酶等分泌物，提高根系磷酸活性酶來適應(yīng)低磷脅迫，導(dǎo)致根際環(huán)境酸化，提高環(huán)境磷的有效性以緩解磷脅迫壓力[1，25-27]。本試驗僅僅探討了耐低磷型高粱的磷素分配以及轉(zhuǎn)運特征，發(fā)現(xiàn)高粱耐低磷特性與磷素吸收能力密切相關(guān)，至于高粱在低磷脅迫條件下是通過何種方式提高磷素吸收能力仍需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

低磷處理會降低高粱的收獲期地上部生物量、籽粒產(chǎn)量和植株磷累積量，耐低磷型高粱在低磷脅迫下有著更高的相對地上部生物量、產(chǎn)量和植株磷累積量；低磷處理增加了高粱葉片磷素轉(zhuǎn)運率，增加了耐低磷型高粱的莖稈磷轉(zhuǎn)運率，對低磷敏感型高粱莖稈磷素轉(zhuǎn)運影響很??；低磷處理下，高粱磷效率、磷素吸收效率均顯著增加，耐低磷型高粱的增幅大于低磷敏感型高粱；正常供磷時，高粱磷型效率由磷吸收效率和磷利用效率共同決定，而在低磷脅迫下，高粱磷效率主要由磷吸收效率決定。

［1］CLEMENS C M，VAN DE WIEL，OLGA E，et al.Improving phosphorus use efficiencyin agriculture:opportunities for breeding[J].E-uphytica，2016，207（1）：1-22.

［2］張錫洲，陽顯斌，李廷軒，等.不同磷效率小麥對磷的吸收及根際土壤磷組分特征差異 [J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（15）：3083-3092.

［3］張麗梅，賀立源，李建生，等.不同耐低磷基因型玉米磷營養(yǎng)特性研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（1）：110-115.

［4］唐珧，李麗君，白光潔，等.山西南部設(shè)施蔬菜施肥及土壤氮磷累積現(xiàn)狀調(diào)查分析[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（5）：773-776.

［5］陽顯斌，張錫洲，李廷軒，等.小麥磷素利用效率的品種差異[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2012，23（1）：60-66.

［6］YAN H，JI Y，LIU J，et al.Potential promoted productivity and spatial patterns of medium-and low-yield cropland land in China[J].Journal ofGeographical Sciences，2016，26（3）：259-271.

［7］于天一，孫學(xué)武，王才斌，等.不同基因型花生磷素轉(zhuǎn)運特性及磷效率研究[J].核農(nóng)學(xué)報，2015，29（9）：1813-1820.

［8］YANG T，HE J B，ZENG Y，et al.Differentiation of barley genotypes with high phosphorus efficiencyunder lowphosphorus stress[J].A-gricultural Science and Technology，2013，14（11）：1615-1619.

［9］SANDA?A P.Phosphorus uptake and utilization efficiency in response to potato genotype and phosphorus availability[J].European Journal ofAgronomy，2016，76：95-106.

［10］GEMENETDC，HASH CT，SANOGOMD，et al.Phosphorus uptake and utilization efficiency in West African pearl millet inbred lines[J].Field Crops Research，2015，171：54-66.

［11］GEMENET D C，LEISER W L，BEGGI F，et al.Overcoming phos-phorus deficiency in west African pearl millet and sorghum production systems：promising options for crop improvement[J].Frontiers in Plant Science，2016，7：1389.

［12］樊明壽，陳剛，孫國榮.低磷脅迫下玉米根中磷的運轉(zhuǎn)與再利用[J].作物學(xué)報，2006，32（6）：946-948.

［13］ LEISER W L，RATTUNDE H F，PIEPHO H P，et al.Getting the most out ofsorghumlow-input field trials in west Africa usingspatial adjustment[J].Journal of Agronomy&Crop Science，2012，198（5）：349-359.

［14］王勁松，焦曉燕，丁玉川，等.粒用高粱養(yǎng)分吸收、產(chǎn)量及品質(zhì)對氮磷鉀營養(yǎng)的響應(yīng)[J].作物學(xué)報，2015，41（8）：1269-1278.

［15］FARRé I，F(xiàn)ACI J M.Comparative response of maize （Zea mays L.）and sorghum（Sorghum bicolor L.Moench）todeficit irrigation in a Mediterranean environment[J].Agricultural Water Management，2006，83（1）：135-143.

［16］MASONI A，ERCOLI L，MARIOTTI M，et al.Post-anthesis accumulation and remobilization of dry matter，nitrogen and phosphorus in durumwheat as affected bysoil type[J].European Journal ofA-gronomy，2007，26（3）：179-186.

［17］ VAN OOSTEROM E J，CHAPMAN S C，BORRELL A K，et al.Functional dynamics of the nitrogen balance of sorghum.II.Grain fillingperiod[J].Field Crops Research，2009，115（1）：29-38.

［18］張麗梅，郭再華，張琳，等.缺磷對不同耐低磷玉米基因型酸性磷酸酶活性的影響 [J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2015，21（4）：898-910.

［19］黨紅凱，李瑞奇，孫亞輝，等.超高產(chǎn)栽培條件下冬小麥對錳的吸收、積累和分配 [J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2010，16（3）：575-583.

［20］王艷，孫杰，王榮萍，等.玉米自交系吸收利用磷素的差異及其相關(guān)性[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2003，9（5）：479-481.

［21］戢林，李廷軒，張錫洲，等.氮高效利用基因型水稻根系形態(tài)和活力特征[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（23）：4770-4781.

［22］ VANCE C P，UHDESTONE C，ALLAN D L.Phosphorus acquistion and use:critical adaptations by plants for securing a nonrenewable resource[J].NewPhytologist，2003，157（3）：423-447.

［23］RICHARDSON A E，LYNCH J P，RYAN P R，et al.Plant and microbial strategies to improve the phosphorus efficiency of agriculture[J].Plant&Soil，2011，349（1/2）：121-156.

［24］WANG X R，SHEN J B，LIAO H.Acquisition or utilization，which is more critical for enhancing phosphorus efficiency in modern crops?[J].Plant Science，2010，179（4）：302-306.

［25］丁廣大，陳水森，石磊，等.植物耐低磷脅迫的遺傳調(diào)控機(jī)理研究進(jìn)展[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2013，19（3）：733-744.

［26］邱雙，劉利軍，閆雙堆，等.低磷脅迫下谷子的磷吸收利用效率[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（6）：786-789.

［27］魏猛，張愛君，李洪民，等.長期施肥條件下黃潮土有效磷對磷盈虧的響應(yīng)[J].華北農(nóng)學(xué)報，2015，30（6）：226-232.