岳 誠 楊林雷 劉書暢* 馬 靜

（1. 云南農業(yè)大學農學與生物技術學院，云南 昆明 650100；2. 云南省熱帶作物科學研究所，云南 景洪 666100）

竹蓀又名竹君、竹蕈、竹笙、竹參、仙人笠等，多寄生于枯竹根部，是名貴的大型食用菌，已知有12個種[1]，主要分布于中國、印度、斯里蘭卡、非洲、澳大利亞、北美、南美及東西印度群島。長裙竹蓀（Dictyophora indusiata）為竹蓀屬模式種，原名長裙鬼筆（Phallus indusiatusVent. ex Pers.），屬擔子菌亞門，腹菌綱，鬼筆菌目，鬼筆菌科，竹蓀屬（《中國真菌總匯》），拉丁學名中文涵義指穿著網狀菌裙的菌子，亦譯為“網紗菌”“面紗菌”[2]。

長裙竹蓀營養(yǎng)物質豐富，香甜味濃，風味獨特，并具有良好的保健和藥用價值，有抑菌[3-4]，抗癌，降血壓、血脂、膽固醇[5]，抑制腫瘤[6]，調節(jié)免疫功能[7]等作用。享有“菌中皇后”“真菌之花” “山珍之花” “雪裙仙子”等美譽[8]。竹蓀盛產于亞洲亞熱帶地區(qū)，長裙竹蓀多產于我國長江以南。本文對長裙竹蓀的生物學特性、菌種生產、栽培管理等研究進展作一綜述。

1 生物學特性

1.1 形態(tài)特征

竹蓀子實體有菌蓋、菌裙、菌柄、菌托4部分，一般高10～20 cm，最高可達30 cm以上[9]。長裙竹蓀菌蕾呈球形至近球形，基部有根狀菌索，色污白、污粉至淡紫褐，成熟時包被開裂，包托伸長外露。菌蓋鐘形，表面有白色網格，頂端無圓環(huán)，中部有穿孔。菌裙白色，從菌蓋下垂，有呈多角形的網眼。裙長10～20 cm，菌柄圓柱形，白色，海綿質，中空長10～20 cm，基部粗，向上漸細。菌托蛋形，膜質，白色至粉紅色[2]。

1.2 生長發(fā)育過程

菌絲體于地下20～30 cm深土層中生長，生理成熟后菌絲伸出地表并硬化成菌索。條件適宜時菌索先端膨大形成卵形幼原基，幼原基長大并露出地表，發(fā)育為卵圓形菌蕾。幼原基到菌蕾成熟的時間長短與氣溫有關，需45～60天。子實體形態(tài)發(fā)育分6個時期：原基分化期，球形期，卵形期，破口期，菌柄伸長期和成熟自溶期。

1.3 生活習性

野生長裙竹蓀多生于海拔200～2 000 m的熱帶、亞熱帶亞高山地帶腐殖質豐富的濕潤竹林地[10]，也常見于橡膠林、香蕉園、青岡櫟等闊葉樹混交林或腐爛的杉木上，單生或群生。

長裙竹蓀為中溫型菌菇，菌絲生長溫度為5～30 ℃，以23 ℃最佳，26 ℃以上開始衰弱，低于0 ℃或高于35 ℃菌絲很快衰退死亡。子實體形成分化溫度為16～27 ℃，以22 ℃最佳，在適溫范圍內其生長速度與溫度呈正相關。菌絲的生長、原基分化到子實體發(fā)育所處環(huán)境不同，不能用自然氣溫來代表環(huán)境溫度。

菌絲生長階段需保持一定土壤含水量，土表宜15%～20%。過低或過高菌絲會失水或缺氧死亡。空氣相對濕度對子實體分化發(fā)育有重要影響，菌蕾卵形期宜80%左右，破口期宜85%左右，破口到菌柄伸長宜90%左右，菌裙散開時宜94%，可使菌裙飽滿、裙邊完整。相同溫度下提高相對濕度可加快其生長。

長裙竹蓀好氧，通氣性較差時菌絲生長緩慢甚至死亡，通風不良時CO2濃度較高易導致菌蕾萎縮，菌裙難以展開。栽培時宜選擇具團粒結構、粗細顆粒搭配、通氣良好的腐殖質土壤。

長裙竹蓀對光照不敏感，菌絲在黑暗條件下生長良好，菌蕾分化不需光照，子實體發(fā)育階段可有微弱散射光，強光不利于子實體發(fā)育。竹蓀整個生長過程均需在酸性條件下完成，適宜pH菌絲生長階段為5.6～6.0，子實體發(fā)育階段為4.6～5.0[2,11]。

1.4 對營養(yǎng)條件的要求

長裙竹蓀是木腐菌，對栽培原料無嚴格要求，可廣泛利用各種有機質栽培，如腐爛的竹根、竹制品、竹屑及闊葉樹木屑、棉籽殼、棉渣、麥稈、蘆葦等。其對木質素分解能力強，半纖維素次之，纖維素最差。在菌絲階段分解纖維素活性較低，子實體階段則明顯增強，纖維素降解量是子實體生長發(fā)育的重要限制因素。竹蓀較其他食用菌品種需要較高的氮素水平，菌絲生長階段碳∶氮比宜為（15～20）∶1，出菇階段宜為30∶1。對栽培料進行發(fā)酵處理能提高氮素含量，提高竹蓀對其他元素的吸收利用。

2 菌種生產方式

2.1 菌種分離

長裙竹蓀菌種分離可采用孢子分離、組織分離或菌索分離，生產上常采用組織分離法。菌索分離時取生長尖端，培養(yǎng)基中需加入抑制劑。孢子分離，取發(fā)育成熟的菌蕾在包被破裂前用0.1%升汞進行表面滅菌，放入孢子采集器（滅菌）中，22 ℃下溫育，待包被破裂產孢組織液化時，挑取少量含有孢子的黏液至無菌水內稀釋成孢子懸浮液，用接種環(huán)蘸取孢子液接種于瓊脂培養(yǎng)基上，置于20～22 ℃恒溫箱中培養(yǎng)。組織分離，選取個體肥大、頂端無凸起、包被無裂痕的七八分熟菌蕾，用75%的酒精表面滅菌后沿菌蕾縱軸方向在中部切0.2～0.4 cm深的切口，將其剝開，用手術刀在露出剖面的子實層托上劃許多小方塊，再用接種刀以90°切入被切開的小方塊內，使組織游離后挑小塊接種到斜面培養(yǎng)基上，置于20～22 ℃恒溫箱中培養(yǎng)。

2.2 母種培養(yǎng)

目前多采用的母種培養(yǎng)基為 PDA+蛋白胨培養(yǎng)基，也有采用黃豆芽綜合培養(yǎng)基、ZM 培養(yǎng)基、竹葉浸液培養(yǎng)基等。盧惠妮等[12]研究發(fā)現(xiàn)無機鹽離子均能促進長裙竹蓀菌絲體在斜面培養(yǎng)基上的生長，而平板培養(yǎng)基上僅Na+有促進作用，同時還發(fā)現(xiàn)長裙竹蓀菌絲生長對氮源的需求量較大。

2.3 原種、栽培種培養(yǎng)

藺銀鼎等研究篩選出竹蓀液體培養(yǎng)基的最佳配方為：2%蔗糖，1.5%黃豆粉，0.08% MgSO4，0.01%維生素B1，0.03% KH2PO4，pH 5.5～6.5[13]。長裙竹蓀對栽培原料無嚴格選擇性，腐爛竹制品、闊葉樹木屑、棉籽殼、谷殼、竹屑、蘆葦等均可利用。鐘劍鋒等通過對長裙竹蓀母種和原種培養(yǎng)基的篩選發(fā)現(xiàn)粗松的谷殼和竹屑透氣性較好，且竹屑中含有可直接利用的養(yǎng)分，菌種菌絲生長旺盛、長速快[14]。原種和栽培種常用的配方：木屑60%，麥麩或米糠24%，松針11%，黃豆粉5%，蔗糖1%，石膏1%。20 ℃遮光培養(yǎng)，45天左右菌絲長滿。

3 栽培技術

3.1 栽培方法

早期長裙竹蓀多采用野生菌絲和孢子液在林間引種，后采用人工培養(yǎng)菌絲體室內床栽、壓塊栽培或露地畦栽，現(xiàn)多采用大田畦床生料栽培[2]。

3.2 栽培管理

長裙竹蓀播種自然氣溫宜8～30 ℃，播種時間南方春栽為3～4月，秋栽為8～10月，春栽好于秋栽。選擇近水源、排水良好，腐殖質較豐富、疏松肥沃，pH 4.5～6的田地栽培[15]。搭棚作畦：架設遮陽棚，茅草或樹枝遮陽，清除田地雜草起畦，畦寬1～1.3 m，長度自定，四周以土圍埂，埂高20～25 cm，四周開水溝，以便排水[16]。

可采用各種竹制品下腳料、農作物秸稈做栽培原料，使用前先用水澆淋。含油脂的原料可用2%～3%的石灰水浸泡，煮沸殺蟲滅菌，流水清洗，堆漚 4～5天備用。崔仕權[17]通過研究發(fā)現(xiàn)竹材是生產竹蓀的天然材料，涂顯平[18]通過比較幾種生料陽畦栽培長裙竹蓀的效果發(fā)現(xiàn)利用雜木屑、玉米等作物秸稈種植長裙竹蓀是可行的。

鋪料播種（層播法）：將畦底整平，噴施滅蟲藥，在下層鋪主料5 cm，料面撒播菌種，上蓋輔料2 cm；第二層鋪主料8 cm，撒播菌種，蓋輔料2 cm；第三層鋪主料5 cm，撒播菌種，蓋輔料2 cm；最后覆土2 cm，在覆土表面蓋上竹葉、樹葉等保濕。覆土材料宜選擇腐殖質含量較高、顆粒較大、透氣性保水性較好的酸性土壤。根據長裙竹蓀上述生長習性因時因地進行管理。楊敬[15]將四川宜賓長裙竹蓀栽培管理原則歸納為：一個前提，選好栽培地塊；兩個關鍵，定好播種季節(jié)和菌種質量；三個重點，做好培養(yǎng)料處理、水分管理和光照管理。

4 長裙竹蓀食藥兩用價值及抑菌價值

竹蓀中含有豐富的蛋白質及氨基酸、粗脂肪和多糖，鮮品中含有特殊成分凝集素、多酚氧化酶。如Chihiro等[19]實驗發(fā)現(xiàn)長裙竹蓀分支狀(1, 3) -D-葡聚糖(T-5-N)對燙傷水腫有明顯的抗炎效果。杜昱光等[20]研究發(fā)現(xiàn)，竹蓀深層發(fā)酵菌絲粉提取液能明顯提高巨噬細胞的吞噬功能，明顯增加小鼠胸腺脾臟的重量，增強小鼠的免疫力。何慧[21]通過研究長裙竹蓀菌絲體多糖抑菌試驗發(fā)現(xiàn)粗多糖有明顯的抑菌效果，且提取成本低、周期短。

長裙竹蓀是藥食兩用真菌，常食竹蓀有滋補強身的作用。研究表明，竹蓀具有降血脂、抗氧化、增強免疫功能、保護肝臟等作用[5,7]。王宏雨等[22]研究發(fā)現(xiàn)竹蓀提取物能抑制人紅細胞的脂質過氧化。王赟等[23]報道了竹蓀提取液對砷中毒小鼠的免疫毒性有保護作用。長裙竹蓀還有顯著的防腐抑菌作用，研究發(fā)現(xiàn)其乙醇浸提液對蛋白類食物細菌有明顯的抑制作用[24-25]。

5 問題與展望

竹蓀營養(yǎng)豐富，高蛋白、多氨基酸、多維生素、低脂肪，含多糖等活性物質，在食用、藥用、工業(yè)用方面均有廣泛的利用價值和全方位開發(fā)應用前景。我國長裙竹蓀資源豐富，開發(fā)利用不充分；人工種植也存在菌種抗逆性弱、播種量無統(tǒng)一標準等問題[26]，有待繼續(xù)深入研究、開發(fā)。