李延玲，白曉倩，于澎湃，高建明，裴忠有，羅 峰，孫守鈞

(天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300384)

高粱是僅次于小麥、玉米、水稻、大麥的第五大谷類作物，在我國栽培歷史悠久[1]。目前，高粱生產(chǎn)中主要存在植株偏高，葉片披散、直立性較差，倒伏嚴(yán)重，導(dǎo)致機(jī)械化收獲存在一定的困難；國內(nèi)粒用高粱品種穗較長，延長了開花時(shí)間，使籽粒成熟度和大小存在差異，以及存在遺傳基礎(chǔ)狹隘、資源貧乏等問題[2-4]。因此，對高粱進(jìn)行株型改良具有重要的意義[5-6]。理想株型的概念首次是由Donald[7]在1968年提出，即有利于植物生長發(fā)育、光合作用和籽粒產(chǎn)量的最理想化的株型，能夠最大限度地提高光能利用率。育種專家們對高粱的理想株型進(jìn)行了不斷的探索，大概可以分為3個階段。首先提出的是矮化育種[8]，通過降低植株高度提高抗倒耐密的能力，達(dá)到增產(chǎn)的目的。高士杰等[9]根據(jù)實(shí)際生產(chǎn)情況進(jìn)一步提出適合人工收獲和機(jī)械收獲的株高分別為160～180 cm和小于120 cm。其次是根據(jù)植株形態(tài)選擇性狀，馬鴻圖等[10]用不同類型的高粱品種進(jìn)行研究，得出葉片寬長且平展的株型材料，限制了單位面積生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量的提高；王桂梅[11]通過對高粱葉片角度進(jìn)行研究，進(jìn)一步證明葉夾角決定著植株葉片的空間分布，直接關(guān)系到葉片的光能利用。最后是形態(tài)和機(jī)能相結(jié)合，在改良株型的同時(shí)，注重其他重要性狀，張桂香等[12]通過對穗部性狀與產(chǎn)量的分析，得到穗粒質(zhì)量和穗粒數(shù)與產(chǎn)量具有較高的關(guān)聯(lián)性。因此，在保持綜合性狀優(yōu)良的基礎(chǔ)上，應(yīng)注重穗部性狀的改良。

株型作為植株形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生理和生態(tài)功能方面的綜合體現(xiàn)[13-14]，對產(chǎn)量形成具有重要的影響。株型育種的目的是為了盡可能地提高群體光合效率，進(jìn)一步提高群體的物質(zhì)生產(chǎn)能力，其途徑在于改良株型，來調(diào)節(jié)個體葉部性狀及穗部性狀在空間的生長排列方式，從而改善群體受光態(tài)勢，最大限度地通過增加葉面積來提高單位面積光合效率，使群體在較高的光合效率和籽粒生產(chǎn)水平上達(dá)到動態(tài)平衡，最終獲得較高的產(chǎn)量[15-16]。因此，從株型方面入手，以改善植株的形態(tài)特征，提高高粱產(chǎn)量為目的，結(jié)合分子輔助育種的手段，對相關(guān)性狀的基因進(jìn)行挖掘，加快育種進(jìn)程，縮小育種年限，是培育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)并且適應(yīng)機(jī)械化生產(chǎn)的高粱品種的關(guān)鍵。

本研究以高粱主要株型性狀為研究對象，旨在通過對高粱葉夾角、株高、穗長、平均莖節(jié)長度、葉長、葉寬進(jìn)行主-多基因遺傳分析研究群體株型性狀的遺傳規(guī)律，研究基因的作用方式，為田間選擇穩(wěn)定遺傳的優(yōu)良性狀提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年7月在天津靜海良種場進(jìn)行，選用植株矮小，葉片上沖，葉夾角較小的恢復(fù)系材料引-20(從美國普渡大學(xué)引進(jìn))和植株高大，葉片披散，葉夾角較大的高粱恢復(fù)系材料忻梁52(本地材料)為親本，配制雜交組合，同年在海南加代，共得到F2群體700株。

1.2 性狀調(diào)查

對F2群體每一株單獨(dú)進(jìn)行田間性狀測定。葉夾角：從形態(tài)學(xué)的上端第2葉開始測定，使用量角器測量莖稈與葉片之間的角度[17]，由上往下一共測定5片葉的葉夾角，最后取平均值進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及分析；株高：灌漿后，測定地面至雄穗頂端的高度(cm)；穗長：測定穗基部到穗頂?shù)拈L度(cm)；平均莖節(jié)長度：即株高減去穗長除以莖節(jié)數(shù)(cm)；葉長：測定葉片基部至葉尖的距離(cm)；葉寬：即葉片中間最寬部分的寬度(cm)，使用卷尺進(jìn)行測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

基本數(shù)據(jù)使用Excel 2007和SPSS 19.0做處理，然后根據(jù)蓋鈞鎰[18]提出的單個分離世代群體的遺傳模型方法——主-多基因遺傳分析模型進(jìn)一步分析，得到本試驗(yàn)F2群體的11個性狀對應(yīng)的遺傳模型及每個模型對應(yīng)的AIC值。然后，每個性狀挑選出AIC值最小的4個模型，并分別對其進(jìn)行適合性檢驗(yàn)。通過檢驗(yàn)篩選出最適合的模型，然后估計(jì)一階、二階遺傳參數(shù)，計(jì)算主基因的遺傳率。

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀間的相關(guān)性分析

高粱的產(chǎn)量受多種因素影響，其中，株型性狀在其產(chǎn)量形成階段表現(xiàn)出重要的作用。植物高矮和葉片形態(tài)直接影響著植株的生長狀態(tài)，而這些株型性狀在空間上的合理分布又直接影響光能的利用、養(yǎng)分的吸收、種植的密度，最終影響產(chǎn)量。因此，為了進(jìn)一步了解株型性狀之間的關(guān)系，對6個性狀進(jìn)行了相關(guān)分析。由表1可知，除了葉夾角之外，株高與穗長、平均莖節(jié)長度、葉長均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，其中，相關(guān)程度最高的性狀為平均莖節(jié)長度，相關(guān)系數(shù)為0.796；其次為穗長和葉長，相關(guān)系數(shù)分別為0.420和0.362。株高與葉寬呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.096。在與葉片形態(tài)相關(guān)的性狀中，葉夾角與葉寬的相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)為0.335；其次為穗長，相關(guān)系數(shù)為0.267，而株高與葉夾角之間相關(guān)性并未呈現(xiàn)出極顯著的相關(guān)關(guān)系，并且與株高相關(guān)程度最高的性狀平均莖節(jié)長度與葉夾角呈負(fù)相關(guān)。因此，在株型改良的過程中，要綜合考慮葉夾角與株高的關(guān)系，適當(dāng)?shù)亟档椭旮哂欣诖筇锷a(chǎn)和機(jī)械化收獲，而上沖型葉片葉夾角較小，有利于葉片接收到更多的太陽輻射進(jìn)行光合作用。

表1 F2群體株型性狀相關(guān)性分析Tab.1 Correlation analysis of plant-type traits in F2 population

注：**表示在0.01水平(兩側(cè))顯著相關(guān)。

Note：**indicates significant correlation at 0.01 level(both sides).

2.2 株型相關(guān)性狀表型分析

忻粱52×引-20組合F2群體植株各株型性狀的測定值如表2所示，各株型性狀頻次分布圖如圖1所示。F2葉夾角、株高、穗長、平均莖節(jié)長度、葉長、葉寬均表現(xiàn)為明顯的單峰分布，具有數(shù)量性狀遺傳分布特征。

表2 引-20和忻梁52后代F2群體植株性狀統(tǒng)計(jì)分析Tab.2 Traits characteristic values of F2 population in Yin-20×XL52 group

2.3 株型性狀遺傳模型的選擇

利用主-多基因混合遺傳模型的F2單世代分析方法[19-23]，對6個株型性狀進(jìn)行遺傳分析(表3，4)。根據(jù)AIC值最小的遺傳模型選擇準(zhǔn)則，每個性狀選擇AIC值較小的4個遺傳模型(表中用*標(biāo)注)作為備選模型。

2.4 株型性狀遺傳模型檢測

利用U12、U22、U32(均勻性檢驗(yàn))、nW2(Smirnov檢驗(yàn))和Dn(Kolmogorov檢驗(yàn))對這4個備選模型的F2世代進(jìn)行適合性檢驗(yàn)(表5)，選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平個數(shù)最少的模型作為最優(yōu)模型。

在葉夾角4種遺傳備選模型ModelB_1均勻性檢驗(yàn)、Smirnov檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，且ModelB_1的AIC值最小。因此，選擇ModelB_1作為該群體的最適遺傳模型，說明葉夾角性狀的遺傳是受2對主基因控制的，為加性-顯性-上位性的混合遺傳模型。

株高4種遺傳備選模型ModelB_2和ModelA_1在均勻性檢驗(yàn)、Smirnov檢驗(yàn)和Kolmogorov檢驗(yàn)中均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，但相比于ModelA_1來說，ModelB_2的AIC值更小。因此，選擇ModelB_2作為該群體的最適遺傳模型，說明群體株高的遺傳是受2對主基因控制的，即加性-顯性的混合遺傳模型。

穗長4種遺傳備選模型在檢驗(yàn)時(shí)ModelA_6和ModelB_5中U12、U22、nW2、Dn均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，但相比于ModelB_5來說，ModelB_6的AIC值更小。因此，選擇ModelB_6作為該群體的最適遺傳模型，說明群體穗長的遺傳是受2對主基因控制的，即等顯性遺傳模型。

平均莖節(jié)長度4種遺傳備選模型在檢驗(yàn)時(shí)ModelA_1和ModelA_4中除U22未達(dá)到顯著水平，其他統(tǒng)計(jì)量均達(dá)到顯著水平，但相比于ModelA_4來說，ModelA_1的AIC值更小。因此，選擇ModelA_1作為該群體的最適遺傳模型，說明平均莖節(jié)長度的遺傳是受1對主基因控制的，即加性-顯性的混合遺傳模型。

葉長4種遺傳備選模型在ModelB_1檢驗(yàn)中U12、U22、U32、nW2、Dn均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，且ModelB_1的AIC值最小。因此，選擇ModelB_1作為該群體的最適遺傳模型，說明葉長的遺傳是受2對主基因控制的，并且表現(xiàn)為主基因加性-顯性-上位性效應(yīng)。

葉寬4種遺傳備選模型在檢驗(yàn)時(shí)ModelB_6和ModelB_5中U12、U22、nW2、Dn均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，但相比于ModelB_5來說，ModelB_6的AIC值更小。因此，選擇ModelB_6可以作為該群體的最適遺傳模型，說明葉寬的遺傳是受2對主基因控制的，為等顯性遺傳模型。

圖1 F2群體株型性狀頻次分布Fig.1 Frequency distribution of F2 plant-type traits

2.5 株型性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

根據(jù)已經(jīng)確定的最優(yōu)模型和IECM的估算方法，對F2群體株型性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)(表6)。高粱葉夾角遺傳符合B_1模型，F(xiàn)2群體的分離符合加性-顯性-上位性的混合遺傳模型，其中，葉夾角平均值m為28.992 8，偏向于小夾角的親本引-20，2對主基因加性效應(yīng)值之和為8.272 6，2對主基因顯性效應(yīng)值之和為-4.716 3，即控制葉夾角性狀的2對主基因以加性效應(yīng)為主。主基因遺傳率為70.15%，也就是說葉片夾角的狹義遺傳力較高，葉夾角受環(huán)境影響造成的表型變異較小，這與周紫陽等[24]在高粱上的研究結(jié)果是一致的。

株高遺傳符合B_2模型，受2對主基因控制，表現(xiàn)為加性-顯性混合遺傳模型，該結(jié)果與蔣鋒等[25]在玉米中的研究結(jié)果一致。其中，2對主基因的加性效應(yīng)值之和為31.733 8，顯性效應(yīng)值之和為-4.260 0，加性效應(yīng)顯著大于顯性效應(yīng)，說明控制高粱株高性狀的2對主基因都以加性效應(yīng)為主，并且株高的主基因遺傳率為74.26%。

表3 葉夾角、株高、穗長遺傳模型的極大似然值和AIC值Tab.3 Maximum likelihood and AIC values of leaf angle，plant height and panicle length genetic models

注：*表格選模型。表4同。

Note：*means candidate models.The same as Tab.4.

表4 平均莖節(jié)長度、葉長、葉寬遺傳模型的極大似然值和AIC值Tab.4 Maximum likelihood and AIC values of stem length，leaf length and leaf width genetic models

穗長遺傳符合B_6模型，即等顯性遺傳模型，主基因遺傳率為58.67%；加性效應(yīng)值之和為11.696 9，顯性效應(yīng)值之和為-12.981 2。在穗長性狀遺傳中，主基因主要表現(xiàn)為加性效應(yīng)，容易在后代穩(wěn)定遺傳，因此，相關(guān)基因累加的育種手段都可能得到較好的改良效果[26-27]。

平均莖節(jié)長度遺傳符合A_1模型，即加性-顯性的混合遺傳模型，主基因的加性效應(yīng)值之和為13.561 4，顯性效應(yīng)值之和為-5.309 3，加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)，說明控制高粱平均莖節(jié)長度的主基因以加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為68.69%。

葉長遺傳符合B_1模型，即加性-顯性-上位性的混合遺傳模型，2對主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)值分別為6.652 7和6.597 7，均表現(xiàn)正向增效，加性×顯性互作效應(yīng)為3.870 5，主基因遺傳率為47.92%。說明葉長性狀主要受2對主基因控制，加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)均起重要作用，同時(shí)較低的遺傳率說明該性狀受環(huán)境影響較大。

葉寬遺傳符合B_6模型，即等顯性遺傳模型，不存在上位性效應(yīng)，2對主基因的加性效應(yīng)值為8.449 2，為正向增效；顯性效應(yīng)值為-6.224 6，為負(fù)向增效，主基因的遺傳效應(yīng)主要以加性為主，主基因遺傳率為61.60%。

注：U12、U22、U32、nW2、Dn.適合性檢驗(yàn)參數(shù)，由主基因+多基因軟件計(jì)算得出。括號內(nèi)數(shù)字為適合性檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)值。

Note：U12，U22，U32，nW2，Dn.Fitness test parameters，obtained by multiple genes of major gene and calculation software.The number in parentheses is the standard of fitness test.

表6 株型性狀遺傳參數(shù)估計(jì)Tab.6 Plant types of genetic parameter estimation

3 結(jié)論與討論

株型性狀的遺傳分析對高粱育種的理論、方法和策略至關(guān)重要。本研究通過對高粱株型性狀進(jìn)行數(shù)量遺傳分析，得出高粱主要株型性狀的遺傳模型及基因作用方式，以期為今后高粱株型改良提供參考。

本研究結(jié)果表明，葉夾角遺傳受2對主基因控制，符合加性-顯性-上位性的混合遺傳模型，主基因遺傳率為70.15%，說明葉夾角具有較高的遺傳率受環(huán)境影響較小，與張曠野等[28]在玉米中的研究結(jié)果一致，與王桂梅[11]在高粱中對葉夾角的遺傳分析結(jié)果(葉夾角屬于微效多基因控制的數(shù)量性狀存在差異，分析可能是由于后者試驗(yàn)群體數(shù)量較小(F2世代150株))，存在較大差異。

株高和穗長的遺傳均受2對主基因控制，且以加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率分別為74.26%，58.67%，該結(jié)果與管延安等[29]對株高及孫貴荒等[30]對穗長的研究結(jié)果一致；而在國外的研究中表示，高粱株高遺傳受4對基因控制存在明顯差異，究其原因，可能與親本來源有關(guān)系[31]，也就是說，本試驗(yàn)所選取的2個親本材料自身所攜帶的控制株高的只有2對基因存在差異，另外2對基因無差異，故在F2世代中只有2對基因結(jié)合出現(xiàn)基因分離。

葉夾角和株高是構(gòu)成高粱株型的主要性狀，并具有較高的遺傳力，受環(huán)境影響較小，若想獲得緊湊株型，必須在早期世代進(jìn)行育種材料的選擇，容易獲得目標(biāo)材料，其他遺傳力較低的性狀則適合在高代進(jìn)行選擇，盡可能消除環(huán)境因素造成的影響。

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