劉 燕,王延茹,侯廣維，劉賢安，陳 翠，肖喜元，王海群

(1.廣元市昭化區(qū)昭化鎮(zhèn)林業(yè)工作站，四川 廣元 628008；2.成都理工大學(xué)，四川 成都 610059；3.四川省林業(yè)干部學(xué)校，四川 成都 610081；4.廣元市昭化區(qū)林業(yè)和園林局，四川 廣元 628021)

珙桐(Davidiainvolucrata)是我國(guó)特有的單型屬珍稀瀕危植物，為我國(guó)一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的孑遺種，主要分布于我國(guó)湖南、四川、云南、貴州和湖北等地區(qū)[1-2]。目前對(duì)珙桐的研究主要集中在組織培養(yǎng)[3]、繁育技術(shù)[4]、遺傳多樣性[5]、光合特性[6]等方面。四川省八月林自然保護(hù)區(qū)作為珙桐主要分布區(qū)之一，該保護(hù)區(qū)珙桐種群數(shù)量動(dòng)態(tài)方面未見報(bào)道，因而對(duì)該保護(hù)區(qū)的珙桐天然種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行初步分析，為珙桐資源的保護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

八月林自然保護(hù)區(qū)(102°55′40″E～103°04′30″E，29°04′20″N～29°13′50″N)位于樂(lè)山市金口河區(qū)共安彝族鄉(xiāng)境內(nèi)，以中山地貌為主，海拔 1 200 m～3 321 m。屬中亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫12.7℃，年降水量約 1 500 mm。該保護(hù)區(qū)的珙桐主要分布在海拔 1 500 m～2 000 m，土壤為山地黃棕壤，主要林分為落葉闊葉混交林，喬木層主要組成物種為珙桐、八角楓(Alangiumchinense)、水青樹(Tetracentronsinense)等；灌木層常見種有柃木(Euryajaponica)、楤木(Araliachinensis)、皺葉莢蒾(Viburnumrhytidophyllum)等；草本層常見種有樓梯草(Elatostemainvolucratum)、鱗毛蕨(Dryopterisfuscipes)等。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

設(shè)置了11個(gè)20 m×20 m的樣方，記錄各樣地的環(huán)境概況和樣方內(nèi)珙桐株數(shù)、胸徑、樹高、冠幅等指標(biāo)；采用5 m×5 m的相鄰格子樣方對(duì)灌木進(jìn)行調(diào)查，記錄其種名、高度、優(yōu)勢(shì)種及伴生種；采用1 m×1 m的相鄰格子小樣方對(duì)草本記錄其種名、高度、優(yōu)勢(shì)種及伴生種。

2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)

采用徑級(jí)代替年齡的方法[7]，按徑級(jí)劃分齡級(jí)，即第1級(jí)0～5 cm為幼苗級(jí)，第2級(jí)5 cm～10 cm為幼樹級(jí)，之后每5 cm劃為一個(gè)齡級(jí)。珙桐的動(dòng)態(tài)特征采用陳曉德[8]的數(shù)學(xué)模型進(jìn)行定量分析。

2.3 種群靜態(tài)生命表編制

根據(jù)原始數(shù)據(jù)編制靜態(tài)生命表，表中出現(xiàn)死亡率為負(fù)的現(xiàn)象，Wratten等[9]認(rèn)為在表中出現(xiàn)負(fù)值與數(shù)學(xué)假設(shè)不符，故采用江洪[10]的勻滑技術(shù)對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理之后編制珙桐靜態(tài)生命表。

以生命表為基礎(chǔ)，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)lx，死亡率qx.,kx為縱坐標(biāo)，齡級(jí)為橫坐標(biāo)繪制存活曲線、死亡率和消失率曲線。按 Deevey[11]的劃分，存活曲線有3種基本類型:Ⅰ型凸曲線型，該型種群早期死亡率較低，存活到一定生理年齡時(shí)，短期內(nèi)幾乎全部死亡；Ⅱ型直線型，該型種群各年齡的死亡率基本相同；Ⅲ型凹曲線型，該型種群早期死亡率高，到某一年齡階段后死亡率較低且趨于穩(wěn)定。

2.4 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析

采用時(shí)間序列分析的一次移動(dòng)平均法[ 12]，計(jì)算公式如下：

式中：Mt(1)是近期m個(gè)觀測(cè)值在t時(shí)刻的平均值，為第m周期的移動(dòng)平均值。t分別取種群經(jīng)歷 2、4、6、8、10個(gè)齡級(jí)，預(yù)測(cè)未來(lái)種群個(gè)體數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)。

圖1 八月林自然保護(hù)區(qū)珙桐種群年齡結(jié)構(gòu)分布

3 結(jié)果與分析

3.1 種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)分析

從圖1可以看出，珙桐天然種群中各齡級(jí)的植株均有存在，但分布很不均勻，就各年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)而言，第3齡級(jí)(胸徑)的個(gè)體數(shù)量最多，占38.76%；其次是第2齡級(jí)，占33.97%；再次是第1、4、6齡級(jí)，分別占9.57%、7.18%、5.26%?？傮w上第1～2齡級(jí)(胸徑0～10 cm)占所有樣本總量的43.54%；第3～8齡級(jí)(胸徑10 cm～40 cm)占所有樣本總量的55.02%；第9～11齡級(jí)(胸徑40 cm～55 cm)占所有樣本總量的1.44%，珙桐中齡個(gè)體數(shù)比重最大，幼齡個(gè)體數(shù)比重次之，老齡個(gè)體數(shù)比重最小，種群變化過(guò)程具有波動(dòng)性。

表1 八月林自然保護(hù)區(qū)珙桐種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化指數(shù)

3.2 種群靜態(tài)生命表

由表2可知，該種群表現(xiàn)為老齡個(gè)體數(shù)量較少，成年個(gè)體數(shù)量相對(duì)豐富。種群在2、3齡級(jí)出現(xiàn)了個(gè)體高峰。lx隨齡級(jí)的增加逐漸減小；ex隨齡級(jí)變化先減小后增加，種群在成年階段表現(xiàn)出較高的壽命期望，其中第6齡級(jí)(胸徑20 cm～25 cm)具有最高的壽命期望。

表2 八月林自然保護(hù)區(qū)珙桐天然種群靜態(tài)生命表

注：ax存活數(shù);lx.存活量;dx.死亡量;qx.死亡率;Lx.區(qū)間壽命;Tx.總壽命;ex.期望壽命;kx.消失率

3.3 種群存活曲線、死亡率和消失率曲線

由圖2可知，該保護(hù)區(qū)珙桐的存活曲線總體上呈凹線型，存活曲線趨于早期死亡率高的Deevey-Ⅲ型。珙桐的死亡率曲線和消失率曲線呈波動(dòng)變化且變化趨勢(shì)基本一致，種群在第5、8齡級(jí)出現(xiàn)死亡率和消失率高峰，說(shuō)明處于該齡級(jí)的珙桐受環(huán)境選擇影響較大，對(duì)生存空間及資源的爭(zhēng)奪較為激烈。

圖2 八月林自然保護(hù)區(qū)珙桐天然種群的存活曲線、死亡率和消失率曲線

3.4 種群動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列預(yù)測(cè)分析

由表3中可知，珙桐幼齡個(gè)體逐漸減少，大齡個(gè)體逐漸增加，峰值隨時(shí)間的變化逐漸向后推移，呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)。在經(jīng)歷10個(gè)齡級(jí)后，珙桐剩余41株，剩余率達(dá)19.6%，充分說(shuō)明珙桐種群現(xiàn)階段處于穩(wěn)定狀態(tài)，具有一定的恢復(fù)潛能。

表3八月林自然保護(hù)區(qū)珙桐天然種群動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列預(yù)測(cè)

齡級(jí)axM2(1)M4(1)M6(1)M8(1)M(1)101202714638176415484751113456372834723831833519269122661011241521111122520

4 結(jié)論與討論

生命表是了解種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的重要手段，根據(jù)生命表可以分析種群的存活率、死亡率、消失率等重要參數(shù)，反映種群從生到死的動(dòng)態(tài)關(guān)系，并預(yù)測(cè)種群的生命趨勢(shì)[14]。該保護(hù)區(qū)珙桐種群的存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型，種群的死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢(shì)基本一致，在第5、8齡級(jí)出現(xiàn)死亡率和消失率高峰，此時(shí)珙桐受環(huán)境影響較大，對(duì)生存空間及資源的爭(zhēng)奪較為激烈，因此需要加強(qiáng)對(duì)5、8齡級(jí)的管理。時(shí)間序列預(yù)測(cè)分析表明，珙桐種群目前處于穩(wěn)定狀態(tài)，具有一定的恢復(fù)潛能。

前人對(duì)珙桐種群動(dòng)態(tài)方面做了大量研究[15～22]，其中四川臥龍、川北、滇東北昭通自然保護(hù)區(qū)、湖北星斗山自然保護(hù)區(qū)、甘肅文縣、貴州梵凈山自然保護(hù)區(qū)的珙桐種群結(jié)構(gòu)為增長(zhǎng)型，四川都江堰龍池、四川省綿竹白云山自然保護(hù)區(qū)、四川雅安滎經(jīng)縣龍蒼溝、四川喇嘛河自然保護(hù)區(qū)、湖北五峰縣后河自然保護(hù)區(qū)、湖北七姊妹山、湖南省永順縣自然保護(hù)區(qū)、湖南省八大公山自然保護(hù)區(qū)、湖南省壺瓶山自然保護(hù)區(qū)、貴州柏箐喀斯特臺(tái)原地區(qū)、重慶市巫山縣梨子坪的珙桐種群結(jié)構(gòu)為衰退型，八月林自然保護(hù)區(qū)的珙桐種群特征與北川、滇東北昭通自然保護(hù)區(qū)有相同特點(diǎn)，屬于增長(zhǎng)型種群。眾多研究表明，自然更新困難是珙桐瀕危的主要原因，因此，加強(qiáng)促進(jìn)珙桐種子萌發(fā)和幼苗成活率的研究是珙桐種群更新和恢復(fù)的關(guān)鍵。

[1] 中國(guó)科學(xué)院植物研究所.中國(guó)珍稀瀕危植物 [ M ] .上海:上海教育出版社,1987.

[2] 傅立國(guó).中國(guó)植物紅皮書:稀有瀕危植物 [ M ] .北京:科學(xué)出版社,1992.

[3] 羅世家.珙桐組織培養(yǎng)研究[J].林業(yè)科技,2006,31(4):4～6.

[4] 操國(guó)興,嚴(yán)娟,羅暢.珍稀瀕危植物珙桐繁育系統(tǒng)的初步研究[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2007,29(4):124～126.

[5] 張玉梅,徐剛標(biāo),申響保,等.珙桐天然種群遺傳多樣性的ISSR標(biāo)記分析[J].林業(yè)科學(xué),2012,48(8):62～67.

[6] 王寧寧,胡增輝,沈應(yīng)柏.珙桐苗木葉片光合特性對(duì)土壤干旱脅迫的響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào),西北植物學(xué)報(bào),2011,31(1):0101～0108.

[7] Frost I,Rydin H.Spatal pattern and size distribution of the animal-dispersed Quercus robur in two spruce-dominanted forests[J].Ecoscience,2000(7):38～44.

[8] 陳曉德.植物種群與群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析方法研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1998,18(2):214～217.

[9] Wratten S D,Fry G L.Field and laboratory exercises in ecology[M].London:Edward Arnold,UK,1980.

[10] 江洪.云杉種群生態(tài)學(xué)[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社,1992.

[11] Deevey E S.Life tables for natural populations of animals[J].The Quarterly Review of Biology,1947,22(4):283～314.

[12] 張建亮,崔國(guó)發(fā),黃祥童,等.國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物長(zhǎng)白松種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,36(3):26～33.

[13] 張清華,郭泉水,徐德應(yīng),等.氣候變化對(duì)我國(guó)珍稀瀕危樹種——珙桐地理分布的影響研究[J].林業(yè)科學(xué),2000,36(2):47～52.

[14] 周紀(jì)倫,鄭師樟,楊持.植物種群生態(tài)學(xué)[M].北京:高等教育出版社,1992.

[15] 張亞爽,蘇智先,胡進(jìn)耀.四川臥龍自然保護(hù)區(qū)珙桐種群的空間分布格局[J].云南植物研究,2005,27(4):395～402.

[16] 吳慶貴,賀靜,曾艷等.北川不同海拔珙桐種群年齡結(jié)構(gòu)研究[J].四川林業(yè)科技,2013,34(5):25～28.

[17] 羅柏青,杜凡,王娟,等.滇東北珙桐群落結(jié)構(gòu)特征研究[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃,2009,34(1):15～20.

[18] 劉海洋,金曉玲,沈守云,等.湖南珍稀瀕危植物———珙桐種群數(shù)量動(dòng)態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(24) :7738～7746.

[19] 吳明開,沈志君,劉海,等.梵凈山自然保護(hù)區(qū)珙桐天然種群生命表與生存分析[J].生態(tài)學(xué)雜志,2012,31(6):1419～1424.

[20] 張 望,操國(guó)興,劉光華,等.四川省喇叭河自然保護(hù)區(qū)珙桐種群結(jié)構(gòu)與分布格局[J].浙 江 林 學(xué) 院 學(xué) 報(bào),2008,25( 4) :451～457.

[21] 司繼躍,雷妮婭,司培燕,等.珙桐(Davidia involucrata Baill)研究綜述[J].科學(xué)技術(shù)與工程,2009,9(13):3713～3719.

[22] 陳艷,蘇智先.中國(guó)珍稀瀕危孑遺植物珙桐種群的保護(hù)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(19):5466～5474.