黃 振，張 俊，陳 炙，王麗華，郭洪英*

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；2.樂(lè)至縣林業(yè)局，四川 樂(lè)至 641399)

大花序桉(EucalyptuscloezianaF.Muell)天然分布于澳大利亞昆士蘭州，故又名昆士蘭桉，為桉樹(shù)屬昆士蘭桉亞屬(Idiogenes)的高大喬木，最高可達(dá)55 m[1]，天然分布于昆士蘭東南部向北延伸到湯斯維爾后，出現(xiàn)間隔，然后向北至庫(kù)克敦西部熱帶地區(qū)，與巨桉分布區(qū)重疊度較高。垂直分布于海拔40 m～1 000 m的地區(qū)，分布區(qū)年降水量550 mm～2 300 mm。

大花序桉具有干形通直、尖削度低、木材顏色和材質(zhì)與老撾、緬甸、越南花梨類(lèi)似的特點(diǎn)，是制作實(shí)木家具、實(shí)木地板的優(yōu)良材料，因此，大花序桉的木材價(jià)值遠(yuǎn)高于短輪伐期工業(yè)原料林桉樹(shù)，被稱(chēng)為桉樹(shù)中的“紅木”，享有“澳洲大花梨”的美譽(yù)。已被列入珍貴樹(shù)種之列，具有廣闊的發(fā)展前景。

桉樹(shù)的開(kāi)發(fā)利用以巨桉、尾巨桉等速生型桉樹(shù)的培育和無(wú)性系化為主，由于大花序桉的生長(zhǎng)速度稍慢于其他桉樹(shù)，國(guó)內(nèi)研究以引種試驗(yàn)和資源保存為主[2～5]，隨著引種大花序桉的生長(zhǎng)，各地陸續(xù)開(kāi)展了種間對(duì)比試驗(yàn)[6]、生長(zhǎng)適用性[7,8]、材性特性[9～15]以及無(wú)性繁殖技術(shù)[16,17]等進(jìn)一步的研究和開(kāi)發(fā)，對(duì)大花序桉在國(guó)內(nèi)的育種研究做一綜述，包括引種試驗(yàn)、種源和家系試驗(yàn)，木材材性特征及其與生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)度等，為大花序桉的下一步研究提供參考。

1 大花序桉引種研究

引種是從外地或外國(guó)引入有價(jià)值的植物進(jìn)行栽植，經(jīng)過(guò)一個(gè)輪伐期的生長(zhǎng)觀察，測(cè)算種源、家系和個(gè)體的表現(xiàn)，選擇適宜于本地生境材料的過(guò)程。引種是外來(lái)物種在本地進(jìn)行良種審認(rèn)定和推廣前所必需的育種程序。林木生長(zhǎng)周期長(zhǎng)的特點(diǎn)導(dǎo)致林木引種試驗(yàn)具有長(zhǎng)期性，這是林木育種與農(nóng)作物育種、花卉育種最大的差別。

國(guó)內(nèi)對(duì)大花序桉的研究均始于20世紀(jì)70年代，即與其他桉樹(shù)的引種研究同時(shí)進(jìn)行，而系統(tǒng)的引種研究則從20世紀(jì)80年代開(kāi)始，廣西、廣東、海南、福建、湖南和四川等南方省份均進(jìn)行了引種試驗(yàn)。

廣西對(duì)大花序桉的研究起步較晚但引種研究最為系統(tǒng)深入，囊括引種試驗(yàn)、種源試驗(yàn)、家系試驗(yàn)、遺傳參數(shù)估算和種植經(jīng)濟(jì)效益評(píng)估等。

20世紀(jì)80年代，廣西的東門(mén)林場(chǎng)、沙塘林場(chǎng)、象州茶花山林場(chǎng)均進(jìn)行了種源試驗(yàn)，其中東門(mén)林場(chǎng)1983年引種了3個(gè)種源的大花序桉進(jìn)行了初步試驗(yàn)，1989年引種了11個(gè)種源，27 a生時(shí)試驗(yàn)林保存率26.3%，林分平均胸徑30.9 cm，平均樹(shù)高29.3 m，平均單株材積1.10 m3，平均蓄積379.5 m3·hm-2。最優(yōu)單株胸徑59.5 cm，樹(shù)高40 m，材積5.56 m3，最終篩選出了4個(gè)生長(zhǎng)材性兼優(yōu)，可用于培育中大徑材的種源。

隨著林分生長(zhǎng)和數(shù)據(jù)積累，計(jì)算大花序桉引種林分的遺傳參數(shù)，研究大花序桉種源生長(zhǎng)的遺傳規(guī)律成為可能，王建忠等[9]以25 a生時(shí)胸徑、樹(shù)高、材積、樹(shù)干通直度和樹(shù)干圓滿度5個(gè)性狀為指標(biāo)，構(gòu)建大花序桉種源及單株選擇指數(shù)方程，結(jié)果表明，各個(gè)性狀在種源間呈極顯著差異，家系遺傳力0.634～0.895，單株遺傳力0.136～0.342。研究還發(fā)現(xiàn)，大花序桉生長(zhǎng)性狀與形質(zhì)性狀之間存在弱的相關(guān)，兩類(lèi)性狀相互獨(dú)立遺傳。闞榮飛[18]對(duì)11個(gè)種源的18 a生大花序桉材性的研究也獲得了相同的結(jié)論。

葉露等[19]在廣西玉林市和欽州市分別開(kāi)展了19個(gè)種源共計(jì)119個(gè)家系的大花序桉家系試驗(yàn)，2.5 a生的生長(zhǎng)量分析發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)大花序桉的樹(shù)高、胸徑、單株材積等生長(zhǎng)性狀在種源間和家系間均存在顯著差異；種源的樹(shù)高生長(zhǎng)與地點(diǎn)有明顯的交互作用，而胸徑、單株材積與地點(diǎn)的交互作用則不顯著；家系的樹(shù)高、胸徑、單株材積生長(zhǎng)與地點(diǎn)的交互作用顯著。種源的生長(zhǎng)表現(xiàn)與原產(chǎn)地地理位置無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

韋國(guó)潔[8]則從大花序桉密度調(diào)控與經(jīng)濟(jì)效益之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，大花序桉從第2年開(kāi)始，樹(shù)高年均生長(zhǎng)量為3 m，7 a生時(shí)進(jìn)行間伐，保留600株·hm-2，平均高度為22.4 m，平均胸徑20.5 cm，材積為141.9 m3·hm-2，12 a主伐時(shí)，平均高度28 m，胸徑30 cm，材積322.5 m3·hm-2，經(jīng)濟(jì)效益十分可觀。

四川對(duì)桉樹(shù)的研究始于1973年，通過(guò)引種幼齡期的10個(gè)桉樹(shù)種(白桉、鐵木桉、棒頭桉、斑葉桉、圓錐花桉等)進(jìn)行了栽培試驗(yàn)，1980年至1990年經(jīng)過(guò)國(guó)家林業(yè)局“桉樹(shù)引種選育”攻關(guān)課題組、中澳合作東門(mén)項(xiàng)目等途徑引入和收集了桉樹(shù)40多個(gè)種,栽培在四川盆地中部仁壽黑龍灘林木良種試驗(yàn)場(chǎng),其中大花序桉于1982年引入，經(jīng)過(guò)多年對(duì)比觀察，四川優(yōu)先發(fā)展了赤桉、巨桉、尾巨桉和直桿藍(lán)桉，對(duì)大花序桉一直停留在資源保存階段[3]。

陳添基[20]在廣東龍川縣進(jìn)行了大花序桉等4種桉樹(shù)引種試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)大花序桉2 a生長(zhǎng)明顯低于其他桉樹(shù)。趙汝玉等[21]在廣東江門(mén)調(diào)查了4.5 a生大花序桉種源試驗(yàn)林的生長(zhǎng)表現(xiàn)，研究發(fā)現(xiàn)，除1.5 a生時(shí)種源間樹(shù)高性狀外,其他性狀的年度生長(zhǎng)指標(biāo)在種源間并無(wú)明顯差異,形質(zhì)性狀中，干形在種源間存在顯著差異，分枝性狀差異不顯著。不同種源生長(zhǎng)性狀的差異在1.5 a生時(shí)最大，隨著年份的增加差異在逐漸縮小。因此，利用干形指標(biāo)結(jié)合生長(zhǎng)表現(xiàn)進(jìn)行選擇，有望獲得生長(zhǎng)迅速、干形優(yōu)良的種源。

黃世能等[22]對(duì)海南3 a生大花序桉林進(jìn)行了伐樁處理，伐樁高度10 cm～15 cm，25 d后萌芽率96.2%，伐樁存活率28%，萌條3 a后成林，存活后的大花序桉平均胸徑(5.56 cm)和平均樹(shù)高(6.38 m)與其他桉樹(shù)相比差異不顯著，但林地的生物量顯著低于其他桉樹(shù)林地，因此，大花序桉林不適宜以矮林作業(yè)方式經(jīng)營(yíng)。

大花序桉引種試驗(yàn)結(jié)果均表明了大花序桉是適宜于我國(guó)南方地區(qū)栽植的桉樹(shù)類(lèi)型之一，盡管大花序桉是昆士蘭桉亞屬的唯一種，但各地的種源引種試驗(yàn)均發(fā)現(xiàn)種源間存在顯著的差異，說(shuō)明大花序桉具有較高的遺傳多樣性，各地采用從大花序桉種源試驗(yàn)林分中選擇優(yōu)良種源或家系進(jìn)行良種審認(rèn)定和推廣是最為穩(wěn)妥的育種策略，加之對(duì)大花序桉各性狀之間關(guān)聯(lián)分析的結(jié)果均發(fā)現(xiàn)大花序桉生長(zhǎng)性狀和材性性狀之間關(guān)聯(lián)度不高，表明對(duì)某一類(lèi)性狀的改良，不會(huì)對(duì)另一類(lèi)性狀造成大的影響，因此，對(duì)生長(zhǎng)量選擇的同時(shí)可兼顧形質(zhì)指標(biāo)的選擇，以這2類(lèi)性狀作為篩選指標(biāo)，可獲得生長(zhǎng)快速，干形良好，且具較高遺傳增益的優(yōu)良種源。所以，大花序桉在珍稀大徑級(jí)材領(lǐng)域具有廣闊的發(fā)展前景。

2 大花序桉耐寒性研究

中國(guó)和澳大利亞同屬中緯度國(guó)家，因此氣候類(lèi)型有很多相似之處，均為大陸性氣候，但中國(guó)的大陸性氣候特征更為明顯，氣溫年變化大，冬季寒冷，夏季炎熱，是全球同緯度冬季最冷而夏季最熱的國(guó)家。因此，有必要對(duì)生活在氣候相對(duì)溫和地區(qū)的大花序桉引種后的耐寒能力進(jìn)行研究，特別是隨桉樹(shù)栽培區(qū)向北推移，開(kāi)展桉樹(shù)耐寒研究，能判斷大花序桉對(duì)中國(guó)氣候環(huán)境的適應(yīng)性，降低大花序桉輪伐期內(nèi)栽培風(fēng)險(xiǎn)[23,24]。

華南地區(qū)[25～33]、西南地區(qū)[3,33～36]、華中地區(qū)[35,37～44]均有研究桉樹(shù)耐寒能力的報(bào)道，其中巨桉[30]、尾巨桉[45]、赤桉[46]由于引種數(shù)量和種植區(qū)域最為豐富，耐寒性研究最為深入。可以發(fā)現(xiàn)，桉樹(shù)耐寒研究經(jīng)歷了常規(guī)的表型選擇到多指標(biāo)選擇的轉(zhuǎn)變，在結(jié)合電導(dǎo)率、可溶性總糖、膜脂不飽和度和丙二醛含量等生理生化指標(biāo)的測(cè)定[32,47～50]以及RNA-seq[51]技術(shù)從轉(zhuǎn)錄組層面為耐寒桉樹(shù)的耐寒能力提供多層次的數(shù)據(jù)支撐[52]。

大量桉樹(shù)種源引種試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，同樹(shù)種不同的種源其耐寒性有很大的差異，對(duì)于引自原產(chǎn)地的桉樹(shù)，同一樹(shù)種來(lái)自高緯度、高海拔地區(qū)的種源抗寒性強(qiáng)，反之較差。地理分布上，來(lái)自澳大利亞南部地區(qū)的種源抗寒性較強(qiáng)，北部地區(qū)的種源抗寒性較差[31]。

與其他桉樹(shù)相比，大花序桉耐寒性的研究相對(duì)較少且缺乏系統(tǒng)性。尚未有不同種源大花序桉耐寒性比較的報(bào)道，廣東龍川縣引種的大花序桉在造林1 a后，83%的大花序桉幼苗在寒潮中被凍死[2]，廣西茶花山林場(chǎng)5 a生大花序桉能耐受-4℃的低溫凍害，說(shuō)明大花序桉幼齡林在桂中地區(qū)具有較強(qiáng)的耐寒性[8]。

陳云峰等[11]則結(jié)合生長(zhǎng)性狀和材性性狀對(duì)10 a生的多種桉樹(shù)進(jìn)行了主成分分析，綜合考慮了林木生長(zhǎng)、立木材性方面，認(rèn)為巨桉、大花序桉和本沁桉適合于冷寒地區(qū)發(fā)展。但該研究沒(méi)有考察溫度變化對(duì)桉樹(shù)的影響。

綜合以上研究發(fā)現(xiàn)，大花序桉耐寒能力隨樹(shù)齡的增加而增強(qiáng)，但弱于鄧恩桉、巨桉等桉樹(shù)[7]，從現(xiàn)有試驗(yàn)林分中能挑選出抗寒性好的大花序桉種源和單株，在進(jìn)行無(wú)性系開(kāi)發(fā)后能將大花序桉的種植區(qū)域適度北移，但北移的風(fēng)險(xiǎn)極大，特別是對(duì)大花序桉幼苗和幼齡林，筆者認(rèn)為，大花序桉的種植區(qū)域以不越過(guò)當(dāng)前巨桉種植范圍為宜。

3 大花序桉材性研究

大花序桉作為硬木樹(shù)種，材性是其不可缺少的研究?jī)?nèi)容，我國(guó)學(xué)者從種源、單株的水平對(duì)不同材性指標(biāo)的大小及其相關(guān)性進(jìn)行了研究。

木材密度是決定木材質(zhì)量的關(guān)鍵因子，是材性研究首先考慮的指標(biāo)。Bootle等[53]于1998年測(cè)得大花序桉成熟材的氣干密度約為1 000 kg·m-3，僅次于檸檬桉。闞榮飛[18]對(duì)11個(gè)種源的18 a生大花序桉的基本密度進(jìn)行了研究發(fā)現(xiàn)，種源間木材基本密度為0.617 g·cm-3～0.753 g·cm-3，變異系數(shù)為5.22%，10個(gè)種源內(nèi)基本密度變異系數(shù)均小于10%，說(shuō)明各種源木材基本密度在株間的變異不大，該結(jié)論與楊中寧對(duì)9個(gè)種源大花序桉基本密度的研究一致[54]。種源間各高度木材基本密度的變異規(guī)律不同，4個(gè)種源的木材基本密度沿樹(shù)干向上基本密度逐漸增大，4個(gè)種源的木材密度沿樹(shù)干向上呈先增后減的變化，最后3個(gè)種源的基本密度沿樹(shù)干向上先減后增。翟新翠[55]研究了同一林分木材密度徑向變異規(guī)律，發(fā)現(xiàn)密度自髓心到樹(shù)皮以曲線形式降低，在半徑處最大，樹(shù)皮處最小。闞榮飛還研究了大花序桉弦向全干縮率、體積全干縮率小于巨桉、粗皮桉、尾巨桉，力學(xué)性質(zhì)除低于檸檬桉之外，均高于其他桉樹(shù)，是很好的鋸材樹(shù)種。

其次，木材纖維參數(shù)是衡量材性性狀的重要指標(biāo)。周維等[10]以6 a生9個(gè)種源的大花序桉為材料，測(cè)量了大花序桉木材的纖維長(zhǎng)度、纖維寬度、纖維腔徑，并比較了木材纖維特性。結(jié)果表明，種源間纖維長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比存在顯著差異；種源的纖維形態(tài)(寬度除外)與樹(shù)高、胸徑生長(zhǎng)性狀相關(guān)關(guān)系不顯著，據(jù)此可對(duì)各性狀進(jìn)行獨(dú)立選擇。項(xiàng)東云等[10]以廣西18 a生的11個(gè)大花序桉種源木材為研究對(duì)象，對(duì)它們的木材基本密度、弦向干縮率、徑向干縮率等物理性質(zhì)進(jìn)行了測(cè)定分析，發(fā)現(xiàn)不同種源間、相同種源在不同樹(shù)干高度間所測(cè)定的物理性質(zhì)指標(biāo)均存在顯著的差異。3個(gè)種源的最大基本密度分別為：0.7530 g·cm-3、0.7386 g·cm-3、0.7274 g·cm-3。參試的11個(gè)種源中有8個(gè)種源屬于差異干縮小的類(lèi)型(<1.5)，其余3個(gè)種源屬于差異干縮中等類(lèi)型；種源的樹(shù)高、胸徑生長(zhǎng)性狀與木材基本密度、差異干縮、體積全干縮率物理性狀相關(guān)關(guān)系不密切，據(jù)此分別對(duì)樹(shù)高、胸徑等生長(zhǎng)性狀和木材基本密度、干縮率等木材物理性狀進(jìn)行獨(dú)立選擇可望獲得較好的生長(zhǎng)和物理性狀改良效果。

對(duì)大花序桉木材性質(zhì)的研究，除木材密度、纖維特性、木材干縮性等與木材性能緊密相關(guān)的指標(biāo)外，對(duì)力學(xué)性質(zhì)也有研究，如順紋抗壓強(qiáng)度和生長(zhǎng)應(yīng)力。順紋抗壓強(qiáng)度是指在短時(shí)間內(nèi)沿木材順紋方向緩緩施加壓縮荷載時(shí)，木材所能承受的最大能力，它是木材作為結(jié)構(gòu)和建筑材料中至關(guān)重要的力學(xué)性質(zhì)。

陳建波等[12]以18 a生大花序桉種源木材為研究對(duì)象，分析了種源間、單株間、樹(shù)干高度上的木材順紋抗壓強(qiáng)度的變異情況。結(jié)果表明，大花序桉部分種源間、株間及高度間木材順紋抗壓強(qiáng)度均有顯著差異，順紋抗壓強(qiáng)度最大值為83.4 MPa，最小值為69.8 MPa。大花序桉部分種源間木材順紋抗壓強(qiáng)度有極顯著差異，同種源部分單株間的木材順紋抗壓強(qiáng)度差異顯著，因此對(duì)大花序桉進(jìn)行種源選擇及對(duì)部分種源進(jìn)行單株選擇均可獲得較好的改良效果。研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，大花序桉順紋抗壓強(qiáng)度與生長(zhǎng)性狀是相互獨(dú)立的性狀，單獨(dú)進(jìn)行順紋抗壓強(qiáng)度選擇不會(huì)明顯影響生長(zhǎng)性狀的改良；反之，單獨(dú)進(jìn)行樹(shù)高、胸徑選擇也不會(huì)對(duì)順紋抗壓強(qiáng)度改良有明顯影響，可單獨(dú)對(duì)順紋抗壓強(qiáng)度或生長(zhǎng)性狀進(jìn)行改良。

在樹(shù)木維管形成層細(xì)胞分化過(guò)程中，生長(zhǎng)應(yīng)力不斷產(chǎn)生并累積，最終導(dǎo)致生長(zhǎng)應(yīng)力以一種不均勻的連續(xù)變化方式在樹(shù)干中分布。采用圓周測(cè)量法對(duì)尾巨桉、大花序桉、尾葉桉、粗皮桉和圓角桉生長(zhǎng)應(yīng)變水平進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，不同樹(shù)種間，同一高度4個(gè)方向測(cè)量的活立木生長(zhǎng)應(yīng)變平均值差異顯著；而活立木同一高度的不同方向，生長(zhǎng)應(yīng)變差異不顯著。在5種樹(shù)種中，尾葉桉生長(zhǎng)應(yīng)變水平最高，大花序桉具有最低生長(zhǎng)應(yīng)變水平[56]。

綜上所述，引種到我國(guó)的大花序桉不僅均能長(zhǎng)成喬木林，而且材性研究表明大花序桉密度高，應(yīng)力變化小，是優(yōu)良的硬木材，是制作高檔家具材的優(yōu)良材料。同時(shí)各材性性狀和生長(zhǎng)性狀關(guān)聯(lián)分析結(jié)果均顯示兩類(lèi)性狀相關(guān)度不高，在制定大花序桉育種策略時(shí)，可根據(jù)育種目標(biāo)的需要，即可對(duì)單一性狀進(jìn)行選擇，也可以對(duì)多個(gè)性狀同時(shí)進(jìn)行選擇。

4 結(jié)語(yǔ)與展望

自我國(guó)南方各省引進(jìn)大花序桉建立種源試驗(yàn)林以來(lái)，以大花序桉為材料，在生長(zhǎng)調(diào)查、生理觀測(cè)、木材材性等方面取得了一定進(jìn)展，但當(dāng)前尚沒(méi)有能進(jìn)行市場(chǎng)化推廣應(yīng)用的大花序桉良種，因此，缺乏良種和成熟的無(wú)性擴(kuò)繁技術(shù)是當(dāng)前大花序桉發(fā)展的瓶頸所在。

隨著研究較為系統(tǒng)的種源試驗(yàn)林和家系試驗(yàn)林林齡進(jìn)入半個(gè)輪伐期，審/認(rèn)定大花序桉良種成為可能，也為下一步的研究和應(yīng)用打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。今后大花序桉的研究將主要集中在以下方面：

(1)遺傳育種。繼續(xù)引入大花序桉種源，開(kāi)展更為豐富的種源試驗(yàn)；加強(qiáng)現(xiàn)有資源的評(píng)價(jià)，深入研究現(xiàn)有種源試驗(yàn)林和家系試驗(yàn)林，測(cè)算遺傳參數(shù)，選擇優(yōu)良種源、家系和單株，開(kāi)展良種審/認(rèn)定；優(yōu)化現(xiàn)有林分，建立母樹(shù)林或種子園，開(kāi)展雜交授粉等育種改良。

(2)基礎(chǔ)研究。細(xì)胞學(xué)領(lǐng)域，重點(diǎn)開(kāi)展大花序桉生殖生物學(xué)研究，即以引種后能開(kāi)花的大花序桉為材料，研究大花序桉減數(shù)分裂特點(diǎn)和成花成種機(jī)理，為種子園建設(shè)提供理論和技術(shù)支撐。分子輔助育種領(lǐng)域，以巨桉基因組為參考，進(jìn)行大花序桉木材形成、樹(shù)形發(fā)育等重要功能基因挖掘、遺傳圖譜構(gòu)建和全基因組關(guān)聯(lián)分析等基礎(chǔ)研究，重點(diǎn)解析大花序桉生理特性、生長(zhǎng)過(guò)程、心材形成和材質(zhì)材色等遺傳機(jī)理，從本質(zhì)上解析生長(zhǎng)性狀和材性性狀發(fā)生和相關(guān)的機(jī)制。

(3)繁殖技術(shù)。大花序桉種子量少價(jià)高，且缺乏成熟可用的無(wú)性繁殖技術(shù)是妨礙大花序桉發(fā)展的瓶頸。因此，今后繁殖技術(shù)主要集中在種子園的建設(shè)和無(wú)性系化研究上，即從當(dāng)前林分中，選擇已開(kāi)花的大樹(shù)花枝為材料進(jìn)行嫁接，建立以收集種子為目的的無(wú)性系種子園；開(kāi)展多層次的無(wú)性系化研究，特別是以巨桉等桉樹(shù)成熟的組培技術(shù)為基礎(chǔ)，進(jìn)行大花序桉組培無(wú)性系化研究。

(4)定向培育技術(shù)。國(guó)內(nèi)尚未進(jìn)行大花序桉定向培育技術(shù)的研究，尤其缺乏培育大徑級(jí)無(wú)節(jié)材的技術(shù)。合理的種植密度、間伐和修枝強(qiáng)度等，是培育無(wú)節(jié)材，提高改善木材質(zhì)量的關(guān)鍵。

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