余永亮(中國科學院大學 生物運動力學實驗室, 北京 100049)

0 引 言

蝙蝠是唯一可以飛行的哺乳動物，其種類繁多，幾乎分布在世界上除南、北極以外的各個角落，其中又以熱帶地區(qū)的種類和數量最為豐富。在已發(fā)現的大約1000多種蝙蝠中，有3/4屬于小型蝙蝠，重量在2 g到250 g之間；而大型蝙蝠身形較大，體重可達1.5 kg，雙翼張開甚至可達2 m[1]。蝙蝠的生活習性比較獨特且多樣化，棲息時身體總是倒掛著，有的在山洞、地洞或建筑物的縫隙內，有的在樹上或巖石上。

約70%的蝙蝠以昆蟲為食，適應夜間飛行；還有以植物的果實為食的，它們大多白天出沒。不同種類的蝙蝠飛行特性也不一樣，比如犬吻蝠(Tadarida)善于持久的快速直線飛行，白長舌蝠(Leptonycteri)擅長中速機動飛行，而鼠耳蝠(Myotis)喜歡低速機動飛行[2]。

蝙蝠的廣泛分布和多樣性與其生活習性和環(huán)境有關?？脊艑W家發(fā)現，五千多萬年前的蝙蝠化石構造與現代蝙蝠并沒有太大不同[3]，這說明蝙蝠的生活習性和形態(tài)早已形成，并且一直對環(huán)境具有良好的適應性。其中，高超的飛行技能是它們適應環(huán)境的關鍵，使得它們具有很大的靈活性和機動性[4]。比如，大多捕食昆蟲的蝙蝠能夠在茂密的植物間自由飛行，可以實現急速起飛和降落、懸停、爬升、轉彎、滾轉、側滑等機動動作[3,5]。因此，對蝙蝠飛行進行研究不僅可以增強人們對蝙蝠生理結構、形態(tài)適應及進化等生物學方面的認識，還有助于新概念可變形微型飛行器的設計[6]。

從空氣動力學的角度來看，蝙蝠飛行有哪些特點呢？不妨從蝙蝠與昆蟲、鳥類的飛行特點談起。(A) 昆蟲個體相對較小，飛行速度較低，雷諾數小，但拍翼頻率高(可達100 Hz)，翼周圍的流動非定常性強。近二十年來，人們對昆蟲拍翼飛行的研究成果十分豐富，逐步揭示了高升力產生的機制，包括“clap-and-fling”的Weis-Fogh機制，以及翼揮拍的前緣渦“不失速”機制[7]、拍動行程初期的“快速加速”機制和行程末期的“快速上仰”機制等等[8]；從渦動力學角度分析，高升力主要依賴翼揮拍的附加慣性效應、抑制前緣渦脫落和增強后緣渦脫落三大機制的綜合作用[9-10]。(B) 鳥類的體型相對較大，飛行速度快，從而飛行雷諾數大；其翅膀拍動頻率低(1～2 Hz)，流動非定常性較小。正因其雷諾數大、非定常性小的特點，一直以來人們用準定?？諝鈩恿W的理論就解答了鳥類產生氣動力的機理，比如，用沉浮運動的翼型來闡述鳥類產生推力的機制[11]。(C) 中小型蝙蝠與昆蟲相比，體格大，拍動頻率低得多(10 Hz的量級)，非定常性不如昆蟲強；與鳥類相比，它的飛行速度小(1～10 m/s)，因此飛行雷諾數不如鳥類大[12]。以某種小型蝙蝠(Leptonycteris yerbabuenae)為例[13]，其特征飛行速率為3～5 m/s，身體傾斜角為7°，拍動頻率為10 Hz，揮拍角為80°，飛行雷諾數為104～105，這些飛行參數介于昆蟲與鳥之間。通過計算，若同條件下采用固定翼飛行，升力和阻力系數分別為0.62和0.12，若使剛性翼揮拍起來，升、阻力系數分別為0.80和0.19[14-15]。而根據實驗數據[13]，計算得到飛行所需的升力系數高達2.6。因此，除了揮拍的機制外，蝙蝠一定有著獨有的產生高氣動力機制。

本文將對蝙蝠飛行的研究進行評述，特別集中在空氣動力學的研究方面。根據研究手段的不同，首先簡述前人在蝙蝠形態(tài)學、生理學和運動學等方面的研究，然后從氣動力的角度來分析蝙蝠飛行的空氣動力學，最后提出未來的研究方向。

1 在形態(tài)學、生理學和運動學等方面的實驗觀測

事實上，人們對蝙蝠飛行的研究由來已久。在不同的時期，人們利用當時的研究條件，分別從形態(tài)學、生理學、運動學等多方面來研究蝙蝠飛行。按照時間(或者科技發(fā)展水平)順序，大致可以把相關研究分為三個階段。

第一階段，人們通過靜態(tài)的形態(tài)學數據間接研究蝙蝠的飛行能力。在20世紀六、七十年代，限于活體觀測蝙蝠飛行的困難，人們常通過測量蝙蝠形態(tài)學(質量、翼外形、翼面積)和生理學(胸肌、心臟)參量，并結合蝙蝠的取食行為和生活環(huán)境，間接地研究了蝙蝠的飛行能力與環(huán)境適應的關系[16-18]。在這一階段，人們僅能用準定常空氣動力學分析方法探索蝙蝠飛行[19]，但這只適用于快速前飛的蝙蝠。

第二階段，隨著攝影技術的引入，人們開始測量蝙蝠拍翼的運動學量，研究蝙蝠飛行的運動學規(guī)律。比如，飛行軌跡、飛行速度、轉彎能力、拍動頻率、拍動周期、拍動幅度等[5,20-25]。進一步地，根據數據得出了拍動頻率f與飛行速率V的關系f=14.8V-0.277，拍動平面角α與速率之間的關系α=44.8V0.297，等[20]。這時，人們也意識到，對于慢速和懸停飛行的空氣動力學研究就必須考慮蝙蝠翼拍動的非定常效應[26]。

第三階段，隨著新世紀里的技術革新，高速攝影以及粒子成像測速儀(PIV)的應用，這才使得對蝙蝠撲翼過程中翼的變形規(guī)律和尾跡結構的實驗測量成為可能。大部分測量工作由三個大學的研究團隊完成：美國布朗大學的Swartz和Breuer團隊，瑞典隆德大學的Hedenstr?m和德國比勒費爾德大學的Winter聯合團隊。Swartz和Breuer團隊在短鼻果蝠的翅膀上布置了20 多個標記點，采用高速攝影追蹤這些點的軌跡，從而分析蝙蝠翼拍動過程中的動態(tài)變形[27]。而對變形描述更詳盡的是Hedenstr?m和Winter團隊，他們[13,28]不僅給出了運動學參數(如拍動頻率、拍動平面角等與蝙蝠飛行速度的關系)，還給出了不同速度下，第五手指所在截面的弓形變形規(guī)律，給出了蝙蝠內翼面積隨時間變化規(guī)律(外翼改變較小)，還給出了內翼和外翼中心點處的迎角隨時間變化規(guī)律，等等。進一步地，上述兩個研究團隊還通過PIV技術開展了蝙蝠飛行的流場結構研究。比如，重構的尾渦結構[13,29-33]，懸停蝙蝠下方形成的一系列的渦環(huán)堆積結構[33]，甚至前緣渦結構(LEV)[34]。這為揭示蝙蝠飛行的高升力和推力機制提供了可能。

在第一階段和第二階段，研究者們只能通過部分“靜態(tài)”的數據來研究蝙蝠飛行，在第三階段，人們開始重視蝙蝠飛行中翅膀的動態(tài)變形了。但當前調研的結果看，由于蝙蝠翼構造和變形的復雜性，目前對蝙蝠翼變形的研究處于起步階段[35]。

2 蝙蝠飛行的空氣動力學研究

對飛行中蝙蝠翼如何產生氣動力的研究一直沒有停歇過。正如上小節(jié)中提到的第一階段和第二階段，人們發(fā)現用傳統(tǒng)的準定?？諝鈩恿W只能分析大型蝙蝠的飛行，而對于中小型蝙蝠的飛行卻需要考慮非定常效應。隨著第三階段的實驗數據逐漸豐富起來，對于蝙蝠飛行已有來部分結論，這些結論有共性也有差異。共同的結論有三個：中小型蝙蝠拍翼產生的渦結構比鳥類復雜；蝙蝠翼下拍過程能產生正升力；蝙蝠中低速飛行時，必須考慮非定常性的影響。然而，在高升力和推力機制上達不成共識。有的認為與下拍過程的起動渦和終止渦產生高升力[12]，有的認為是由蝙蝠翼下拍時翼尖渦和反向的根部渦導致的高升力[30]，有的認為是前緣渦導致的[34]；有的認為上揮行程可以產生推力[32]，有的認為是阻力[36]。為了厘清蝙蝠飛行高氣動力的機制，需要考慮特殊構造的蝙蝠翼在揮拍中的大變形效應[27,37]。

那么，蝙蝠翼在飛行中到底有哪些變形？這些變形對氣動性能有什么樣的影響？影響的機理是什么？當機動飛行需要增升或增推時，蝙蝠應該如何控制翼的變形？柔軟翼膜的被動變形在其間又扮演什么樣的角色呢？上述問題，部分已經有了初步答案，更多的還尚待解答。

2.1 蝙蝠翼的特征

在研究蝙蝠飛行的空氣動力之前，得先了解蝙蝠翼的主要特征，然后總結變形規(guī)律。在此，我們根據研究需要，總結出蝙蝠翼的三個主要特征。

1) 蝙蝠翼與身體側邊相連，從脖子一直連到腳踝處，是“翼身一體化”構造。這種構造限制了蝙蝠翼的某些自由度。蝙蝠翼拍動時，不能像鳥類和昆蟲一樣自由旋轉。如果想實現類似昆蟲和鳥類的仰旋/俯旋運動，蝙蝠就必須扭轉其翅膀，產生扭轉變形(翼展向不同截面的迎角不同)。在飛行時，蝙蝠腳上下擺動，還能夠影響翼的有效迎角，這是昆蟲和鳥類不能做到的。

2) 多骨骼和關節(jié)結構。蝙蝠的骨骼結構跟其他哺乳動物沒有本質上的不同，但前肢發(fā)生了適應性的變化。蝙蝠的前肢如同人類的前肢，骨骼包括非常強壯的肱骨，伸長的尺骨和橈骨，六枚腕骨、五枚掌骨和相應的五套指骨。其中，除了拇指還保留獨立的活動性外(蝙蝠棲息倒鉤就依靠拇指的抓握能力)，其他四枚掌骨和指骨都極度伸長，形成翼膜的主體支架結構[27]。在肱骨、橈骨以及手指骨上，都附有健壯的肌肉，包括肱二頭肌、肱三頭肌和腕尺屈肌等[18]。多骨骼就意味著多關節(jié)，蝙蝠翼上有20多個關節(jié)[18,27,38]，如肩關節(jié)、肘關節(jié)、腕關節(jié)、指關節(jié)等。

3) 翼膜結構。骨骼結構是蝙蝠翼的支撐框架，膜結構則構成了蝙蝠翼的受力主體。翼膜包括：位于腰部和第五手指間的體側翼膜(Plagiopatagium)，肩部和腕骨間的前翼膜(Propatagium)，第五手指和翼尖支撐的手翼膜(Dactylopatagium)，以及腿部和尾巴支撐的尾翼膜(Uropatagium)[39]，如圖1所示。翼膜又具有幾個顯著的特點。第一，非常薄，非常軟。根據文獻顯示，翼膜厚度與弦長比在0.2%左右，楊氏模量在1 MPa的量級[39]。第二，表現為很明顯的各向異性。蝙蝠翼膜由橫縱纖維構成，不同部位不同方向的纖維分布不一，這就導致了翼膜材料各向異性的特點[39-41]。有些部位，弦向剛度是展向剛度的250倍；某些部位展向與弦向的剛度比達到1000∶1[41-42]。第三，作為生物材料，翼膜是粘彈性材料。

圖1 蝙蝠翼多骨骼、多關節(jié)、柔性膜結構。圖片來自Taylor et al. (2012)[35]Fig.1 The structure of the bat wing, including bones, joints and flexible membrane[35]

總之，從蝙蝠翅膀結構來看，蝙蝠翼既不同于大多數昆蟲的輕質“膜+脈”結構，也不同于鳥類的前肢“羽翼”結構，而是由上肢骨骼和翼膜構成的“翼身一體化”構造(翼膜從脖子一直連接到腳踝)。由于蝙蝠的手指長、多關節(jié)，自由度可多達30個[38]，且各向異性的翼膜薄且軟，所以蝙蝠在拍動飛行中(特別是小型蝙蝠的中低速飛行)，翼的變形極大，包含了骨骼控制的主動大變形和翼(膜)的被動變形。

2.2 蝙蝠翼的運動和變形規(guī)律

為了研究蝙蝠翼拍動時的空氣動力特性，首先應該找出翼有哪些變形，然后建立變形的模型。

Hedenstr?m和Winter團隊通過實驗測量了名為Leptonycteris yerbabuenae一種長鼻蝙蝠的翼在飛行的運動學和變形數據[13,28]。蝙蝠被控制在風洞中飛行，飛行速度在0～7 m/s，研究人員詳細記錄了蝙蝠翼揮拍過程中的三維運動學數據，以及翼的面積和升力系數。結果發(fā)現，蝙蝠翼的面積、迎角和弦向弓形變形都是提高升力的決定因素，而且它們隨著飛行速度的提高而減小。弓形變形沿著展向變化，其主要受到身體和腿的彎曲，第5根手指(圖2中的第4點到第7點的連線)的彎曲，翼前緣的撓曲和翼尖的彎曲。這些測量結果還表明蝙蝠翼在拍動中受到主動變形或者氣動彈性的控制。下拍過程中，用來描述非定常性的Strouhal數保持相對恒定，這表明在研究的速度范圍內，在下拍行程中保持良好的流動控制能力。鑒于此詳細的三維運動學數據，以及文中提及的特征點的運動規(guī)律，Guan和Yu[14-15, 43]提出了四種變形方式，并給出了相應的數學模型，如圖3所示。

1) 扭轉變形，即迎角從翼根到翼尖線性分布，翼根迎角與身體傾斜角相同，翼尖迎角周期性變化，

αtip(t)=αtip0+αAcos(ωt+φα)

(1)

其中，αtip0表示翼尖的平均迎角，與翼根部的迎角(身體的傾斜角)是不等的，αA是翼尖迎角變化的幅度，φα是初始相位，ω為揮拍頻率。

圖2 蝙蝠翼的幾何示意圖。對三角形(Tr)用來測量迎角，臂部(armwing)和手部(handwing)用來定義展向變形。圖片來自Wolf et al. (2010)[28]Fig.2 Schematic drawing illustrating the definition of wingbeat kinematicsparameters. Triangles (Tr) used forangle of attack analysis and the definition of armwing and handwing used for spanratio calculations[28]

圖3 模型翼的變形示意圖[14]Fig.3 The morphing-wing model given by Yu and Guan[14]

2) 弓形變形，即由手指控制的弦向弓形彎曲。為了描述方便，把弓形變形近似成圓弧，弓形高度是實驗測量的物理量。弓形高度與弦長之比的變化規(guī)律可以近似為

fc(t)=Ac+Ac1sin(ωt+φc1)+Ac2sin(2ωt+φc2)

(2)

其中的參數由實驗進行標定[43]。

3) 展向彎曲變形，下拍的變形量小于上揮。同樣地，展向彎曲變形用圓弧近似，其圓心角的變化規(guī)律為

(3)

4) 由于手指張合導致的翼膜面積變化?？梢院喕癁橹芷谛缘暮喼C變化，即

S(t)=S0[1+Assin(ωt+φs)]

(4)

同樣，各參數可以由實驗數據標定。

雖然Hedenstr?m等測量了不同速度下的揮拍模式，但為了簡化，Guan和Yu[43]選擇了中等速度 (3 m/s)下的數據進行揮拍建模，把揮拍運動看作簡諧運動，即揮拍角滿足

θ(t)=θ0+θAsin(ωt)

(5)

其中蝙蝠翼的揮拍參數也同樣可以通過觀測得到。如果需要非對稱的拍動，可以借鑒關于昆蟲拍動的模型[9]，相應的變形模型也需要根據實驗數據重新修訂。

2.3 蝙蝠翼主動變形下的氣動響應

2015年，Hedenstr?m& Johansson在綜述文章中談到[44]，雖然蝙蝠飛行的運動學和氣動性能間有直接的關系，但仍缺少對蝙蝠翼形態(tài)結構和氣動控制的認識。在von Busse等[13]給出的結果來看，升力的確受到變形的影響，為了確定到底哪類變形對升力和推力的影響大小，需要對每一類變形進行氣動分析。Guan和Yu[15,43]用面元法研究了展弦比為3的矩形平板在四種變形方式下的氣動性能響應，結果表明，升力主要依賴于弓形變形的大小和扭轉變形的平均值αtip0，前者是上揮和下拍中有效迎角的非對稱效應，后者的增大相當于蝙蝠在翼展方向的飛行迎角提高；推力主要依賴周期性的扭轉變形，這類似于昆蟲揮拍的俯仰機制，即從尾緣脫出的尾渦控制；而展向彎曲變形和翼膜面積變化對升力和推力起著放大的作用。綜合變形得到的結果表明，升力和推力主要由下拍過程產生，上揮過程的氣動力幾乎可以忽略，如圖4所示。

圖4 一個周期內的升、阻力系數變化規(guī)律[14]Fig.4 Lift and drag generated by the integrated morphing wing during a whole stroke cycle[14]

與此同時，中國科學院力學研究所何國威課題組[45-46]和弗吉利亞理工大學的Tafti課題組[47]也對蝙蝠翼展向伸縮(面積變化)的氣動性能也做了細致的研究。

2.4 模型翼主動變形的氣動性能調控

在不同的環(huán)境、不同的狀況下，蝙蝠需要產生不同的氣動性能，以滿足不同的飛行需求。比如蝙蝠要長距離勻速飛行，就需要產生恒定的升力(與重力平衡)，阻力與推力相等(勻速)和能耗最少(最節(jié)省能量)；蝙蝠遇到天敵或者需要捕食，需要在滿足升力平衡體重的前提下，產生很大的推力，以獲得大的加速度；蝙蝠進食或者懷孕，體重增加，就需要產生更大的升力，等等。那么蝙蝠是如何通過控制變形來滿足這些需求呢？

為了回答這個問題，首先得知道每種變形對氣動功率的影響，然后探討氣動控制的可能性。管子武在其博士論文[48]中給出了初步的數值研究結果。他發(fā)現，扭轉變形幅值的增加可以提高平均推力，平均升力略微降低，而平均氣動功率降低較大，整體上氣動性能(此處定義為平均升力與平均功率之比)增強。弓形變形的增加，平均升力增加，平均推力也增加，氣動功率也增加，整體上氣動性能也增強。增加面積收縮率不僅可以提高平均升力，也可以增加平均推力，同時能耗也增加，整體氣動性能也減弱。

進一步地，管子武[48]假定蝙蝠身體的阻力系數(假設為0.1)，用計算手段尋找平穩(wěn)飛行的狀態(tài)，即滿足升力平衡體重，推力平衡阻力。然后，分別找到推力平衡阻力時的升力調節(jié)機制和升力平衡體重時的推力調節(jié)機制，通過參數相圖找到了條件最優(yōu)的變形組合，即滿足氣動力條件下的最低氣動功率輸出的狀態(tài)。這為變形優(yōu)化提供了一種研究途徑。

在未來的研究中，可以用遺傳算法或者伴隨優(yōu)化算法等對蝙蝠翼動態(tài)變形進行多參數優(yōu)化。

2.5 研究蝙蝠飛行還存在的困難和挑戰(zhàn)

從現有的文獻來看，對于蝙蝠飛行的空氣動力學研究還并不充分，這主要歸結于兩方面的原因。一方面，對蝙蝠飛行中的翼變形和飛行模態(tài)之間的關系缺少詳細的數據，也無法區(qū)分主動變形和被動變形，這不利于建立合理的數學模型；另一方面，研究手段有待提高，在測量上，不僅需要蝙蝠飛行時的詳細運動學數據，還需要測量生理能耗、翼膜和骨骼的材料性質等數據。數值分析方面也遇到了不少的困難，比如幾何建模、“骨骼-膜”結構如何劃分網格，指尖的網格奇性處理、流固耦合計算等。

從空氣動力學的研究內容看，還存在很多需要解答的困惑，比如，對于蝙蝠這中“翼身一體”化的飛行動物，如何區(qū)分左右翼的干擾，翼身之間的干擾，以及如何區(qū)分蝙蝠膜翼結構的被動變形特征及其氣動響應，結合骨骼材料特性的流固耦合、飛行穩(wěn)定性、自由飛行和機動飛行的控制等等，這些都等著更多研究者們的投入。

3 結 論

當前對蝙蝠飛行的研究已經有了較大的進展，除了對蝙蝠翼的變形和非定常氣動力的測量手段有大的進步外，對飛行時翼的主動大變形產生氣動力的機制也已有了初步的認識，但仍有很長一段路要走。首先，需要進一步明確蝙蝠飛行的“翼身一體”的升力、推力及力矩特性，探討蝙蝠“翼-身”“翼-翼”之間的動態(tài)干擾；其次，需要區(qū)分蝙蝠翼膜在飛行中的被動變形和主動變形，判定被動變形對氣動性能影響的大??；最后，探索蝙蝠飛行的穩(wěn)定性及自由飛行和機動飛行的控制機制等等。

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