秦麗娟，王萬雄，張 鋒，趙有益

甘肅農業(yè)大學理學院數(shù)量生物學研究中心，蘭州 730070

Allee效應是低密度時種群的單位個體增長率與種群密度之間的正關系，由于直接關系到種群的滅絕，因此受到生態(tài)學和生物保護學的重視[1-3]。引起Allee效應的機制有很多，例如尋找配偶限制[4-5]、合作防御[6-7]、社會功能障礙[8]、近交衰退、捕食防御[9-10]以及生物與環(huán)境的反饋[9,11]等。和局域種群類似，Allee效應也會出現(xiàn)在集合種群，其形成原因主要是擴散代價和侵占困難[8,12-13]。由于各種各樣的生態(tài)機制都會導致Allee效應產生，同一個種群可能會遭受兩個或多個不同機制的Allee效應，因此兩個或多個Allee效應在種群的動態(tài)和續(xù)存上的影響是很有必要的。Berec等[14]提出兩個或多個Allee效應能影響一個種群的動態(tài)，并提供了很多的實驗證據，目前對同一種群遭受兩個或多個Allee效應的理論研究很少。

生物有機體與環(huán)境的正反饋(即生物體本身對環(huán)境的修復)是導致Allee效應產生的一個重要的生態(tài)學機制[9,15]。生物的生長、存活和新陳代謝受物理環(huán)境(如溫度、風和氣流)和化學環(huán)境(氧氣、毒素和荷爾蒙)的限制[16]。如果生物有機體在某種方式下能修復和改善自己的環(huán)境，較大集群的個體會生存的更好[17]。在生態(tài)系統(tǒng)中，生物有機體與環(huán)境之間的正反饋是重要的生態(tài)過程，種群的適合度通過環(huán)境作為中介間接地依賴于種群密度，從而導致產生Allee效應[18-19]。但是，當種群遭受其他機制引起的Allee效應時，生物有機體與環(huán)境的反饋對種群動態(tài)的影響仍不是很清楚。

對集合種水平上Allee效應的研究，都是基于經典的Levins模型[20-21]。Hui等研究表明，在集合種群水平上，當斑塊侵占比例低于臨界值時，集合種群將趨于滅絕[8]。McVinish和Pollett研究了集合種群的生境質量與Allee效應之間關系，當集合種群遭受Allee效應時，更需要保護生境免遭退化和破壞[22]。Zhang等在均勻場假設下研究了適宜斑塊比例隨時間變化的情況下，生境恢復和生境破壞對集合種群續(xù)存的影響[11]，研究結果表明生物有機體對環(huán)境的修復是系統(tǒng)產生Allee效應(雙穩(wěn)態(tài))的關鍵因素。本文提出了具有生境恢復的集合種群遭受其他機制引起的Allee效應時的均勻場模型，研究了這種Allee效應對集合種群的影響，并運用基于元胞自動機模型的計算機模擬，討論了局部擴散對具有Allee效應的集合種群的影響。

1 模型建立

1.1 基本模型

經典的集合種群模型是建立在Levins斑塊占據模型基礎上的，Zhang等[11]人考慮到適宜斑塊會因人為活動和自然因素的破壞而變?yōu)椴贿m宜斑塊，而不適宜斑塊會因人類活動等因素的外部恢復和生物體自身內部修復變?yōu)檫m宜斑塊，從而建立了下列模型：

(1)

式中，p表示占據斑塊比例，h表示適宜斑塊比例(1-h表示不適宜斑塊比例)，顯然p≤h，c為侵占率，e為滅絕率，d為由于人類活動或自然災害引起的斑塊破壞率，λ為由生物體自身對不適宜斑塊的內部修復率，μ表示外在因素(人為活動等)對不適宜斑塊的恢復率，其他參數(shù)的含義和上面的相同，參數(shù)c,e,d,λ和μ均為非負常數(shù)。當λ=0時，方程(1)為經典的Levins模型[20-21]。對系統(tǒng)(1)通過理論分析，結果表明：生物體自身對環(huán)境的修復作用是系統(tǒng)產生Allee效應的關鍵因素，而且對集合種群的續(xù)存有很大影響，強調了生物有機體與環(huán)境的反饋在生物保護中的重要作用，。

1.2 具有Allee效應的均勻場模型

Hui等[8]明確指出集合種群與局域種群都存在Allee效應，當集合種群過小時，遷移個體數(shù)量也將很小，這些個體在遷移過程中由于死亡風險使得到達空斑塊的數(shù)量降低，在斑塊內就會發(fā)生傳統(tǒng)的Allee效應。對系統(tǒng)(1)，考慮到集合種群會遭受其他機制引起的Allee效應，得到下列模型

(2)

(3)

這里δ=(e+d)/c，易證上式中點(p*,h*)處fh>0,gp>0,gh<0。則有

1.3 基于元胞自動機模型的空間模擬

表1 集合種群的元胞自動機更替法則Table 1 The updating rule of metapopulation Cellular Automata

2 數(shù)值模擬與結果分析

首先，我們研究了Allee效應對具有生境修復的集合種群動態(tài)的影響。當集合種群遭受Allee效應影響(a>0)時，邊界平衡點E0(0,μ/(μ+d))始終局部穩(wěn)定，系統(tǒng)(2)存在兩個內部平衡點(小的不穩(wěn)定，大的穩(wěn)定)或沒有內部平衡點(圖1 A; 圖2A,C)，增強Allee效應會導致種群滅絕,不利于種群續(xù)存。從圖3可以看出，在相同的破壞比例下，生物體自身對環(huán)境的內部恢復率(λ)、人類對環(huán)境的外部恢復率(μ)以及Allee效應(a)對集合種群的續(xù)存都有很大的影響。生境恢復有利于集合種群的續(xù)存，而Allee效應不利種群的續(xù)存，而且集合種群的局部密度對其續(xù)存也有著決定性的影響。當種群局部密度低于某一閾值時，集合種群將無法續(xù)存，這表明Allee效應對集合種群的續(xù)存至關重要。同時，隨著破壞率和Allee效應的增大，即使恢復率較大，也會導致種群滅絕(圖3)。

圖1 擴散距離影響下種群動態(tài)的相圖Fig.1 Effect of dispersal distance on population dynamics shown by phase plane(A)為全局擴散(均勻場假設)，(B)和(C)分別為鄰體大小為8和4的局部擴散；灰線表示等傾線，黑線表示相平面軌線; 參數(shù)取值：λ=0.8,μ=0.1,c=0.8,e=0.1,d=0.1,a=0.1

其次，為了研究局部擴散下Allee效應對集合種群動態(tài)的影響，我們在200×200的網格上采用元胞自動機模擬，并和均勻場模型的結果作比較。圖1中的(B)和(C)分別是鄰體為8和4的元胞自動機模擬結果，結果表明局部擴散減弱或消除了集合種群的Allee效應，而且隨著鄰體大小的減小，達到平衡狀態(tài)時的種群大小有明顯的減小。圖2描述的是依賴于初始值的種群動態(tài)，模擬是在200×200的網格上將Allee效應a和種群大小p分為200×200份,再分別運行3000步得到的，深灰色區(qū)域表示導致種群滅絕的初值，淺灰色區(qū)域表示導致種群續(xù)存的初值，(A)—(C)是均勻場假設下的情形，結果表明種群受到中等強度的Allee效應時，系統(tǒng)會存在兩個平衡點(一個穩(wěn)定，一個不穩(wěn)定)，當種群受到強Allee效應或種群初始密度較小時，種群趨于滅絕。圖2中(D)—(F)和(G)—(I)分別是8鄰體和4鄰體下元胞自動機模擬結果，結果表明：生物有機體對環(huán)境的修復作用有利于種群的續(xù)存，當物種遭受較強Allee效應時，較強的修復率可以防止種群滅絕；局部作用能減弱甚至消除集合種群的Allee效應，由于侵占率和生物體對斑塊的恢復率是有限的，因此局部擴散下集合種群的密度低于均勻場情形下的密度，鄰體大小不同時密度也有所不同(圖2)。不考慮統(tǒng)計隨機性，適度的Allee效應也可導致空間異質性，強Allee效應會導致集合種群的滅絕(圖4)。

3 討論

人類活動造成的生境破壞可以使廣泛分布的物種退縮到狹小的破碎化生境中, 物種將因為Allee效應、自然災害、流行病等趨向滅絕，生境破碎和喪失對自然生態(tài)系統(tǒng)的微小改變都將迫使人類付出更大的代價[23]。環(huán)境(生境)恢(修)復將有助于集合種群中物種的生存，可減小物種的滅絕風險[24]。生境恢復主要包括人為活動的外部恢復和生物有機體對自身環(huán)境的內部修復(即生物與環(huán)境的反饋)[11]，生物有機體與環(huán)境的反饋在現(xiàn)實生活中是普遍存在的，特別在諸如干旱地區(qū)、潮間帶等比較惡劣的環(huán)境[25-26]，而且這種反饋可以引起物種復雜的空間分布模式[27-28]。因此，研究集合種群的續(xù)存與動態(tài)問題，不僅要考慮生境的破壞與破碎化，而且要考慮人類對種群環(huán)境的恢復和生物有機體對環(huán)境的修復。

圖2 Allee 效應a對集合種群動態(tài)的影響Fig.2 Influence of the Allee effect aon the dynamics of metapopulation參數(shù)取值：c=0.8,e=0.1,d=0.1,μ=0.1,(A)、(D)、(G)中λ=0,(B)、(E)、(H) 中λ=0.4,(C)、(F)、(I) 中λ=0.8

圖4 在200×200網格上，受Allee效應的集合種群的空間分布Fig.4 Spatial distribution of metapopulation subjected to Allee effect on a 200×200 lattice時間t=3000，其中黑色、灰色和白色分別表示被占有的斑塊、適宜的空斑和不適宜的斑塊. 參數(shù)取值：λ=0.8,μ=0.1,c=0.8,e=0.1,d=0.1

集合種群是由局部種群組成的種群，每一個局部種群都存在滅絕的風險，種群的續(xù)存只能在集合種群上[29]。集合種群Allee效應產生的主要原因是建群困難和擴散損失。當集合種群過小時，發(fā)生遷移的個體數(shù)量也很小，這些個體在遷移過程中有死亡風險，使得到達適宜空斑塊的數(shù)量降低，在斑塊內就會發(fā)生傳統(tǒng)意義上的Allee效應[30-31]。本文建立了生境恢復下具有Allee效應的集合種群均勻場模型和元胞自動機模型，通過平衡態(tài)分析和數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn)，生境恢復有利于集合種群的續(xù)存，而Allee效應不利種群的續(xù)存，而且集合種群的局部密度對其續(xù)存也有著決定性的影響。

空間模式被很多生態(tài)學家關注，在物種的競爭與共存[32-33]、物種的多樣性與續(xù)存[34]、傳染病的傳播[35-36]、空間格局的形成[37-38]等中起著關鍵的作用。空間模式對Allee 效應的出現(xiàn)有很重要的意義。當生物體與環(huán)境的作用是局部有限時，集合種群的Allee 效應被減弱。由局部作用產生的空間模式的出現(xiàn)可以解釋Allee效應的這種減弱現(xiàn)象(圖4)，因此空間模式的形成可以防止種群滅絕。

[1] Allee W C. Animal aggregations, a study in general sociology. Chicago: University of Chicago Press, 1931.

[2] Birkhead T R. The effect of habitat and density on breeding success in the common guillemot (Uria aalge). Journal of Animal Ecology, 1977, 46(3): 751-764.

[3] Lander R, Engen S, Sather B E. Stochastic Population Dynamics in Ecology and Conservation. Oxford: Oxford University Press, 2003.

[4] Courchamp F, Berec L, Gascoigne J. Allee effects in ecology and conservation. New York: Oxford University Press, 2008.

[5] Gordillo L F. Modeling ephemeral mating encounters in insects: The emergence of mate-finding Allee effects and applications to theoretical models of sterile release. Theoretical Population Biology, 2015,104:10-16.

[6] Zhang F, Hui C, Han X Z, Li Z Z. Evolution of cooperation in patchy habitat under patch decay and isolation. Ecological Research, 2005, 20(4): 461-469.

[7] Zhang F, Hui C. Eco-evolutionary feedback and the invasion of cooperation in prisoner’s dilemma games. PLoS One, 2011, 6(11): e27523.

[8] Hui C, Li Z Z. Distribution patterns of metapopulation determined by Allee effects. Population Ecology, 2004, 46(1): 55-63.

[9] Stephens P A, Sutherland W J, Freckleton R P. What is the Allee effect? Oikos, 1999, 87: 185-190.

[10] Teixeira Alves M, Hilker F M. Hunting cooperation and Allee effects in predators. Journal of theoretical biology, 2017, 419: 13-22.

[11] Zhang F, Tao Y, Hui C. Organism-induced habitat restoration leads to bi-stability in metapopulations. Mathematical Biosciences, 2012, 240(2): 260-266.

[12] Zhou S R, Wang G. Allee-like effects in metapopulations dynamics. Mathematical Biosciences, 2004, 189(1):103-113.

[13] Hammond D S. Post-dispersal seed and seedling mortality of tropical dry forest trees after shifting agriculture, Chiapas, Mexico. Journal of Tropical Ecology, 1995, 11(2): 295-313.

[14] Berec L, Angulo E, Courchamp F. Multiple Allee effects and population management. Trends in Ecology & Evolution, 2007, 22(4): 185-191.

[15] Ferson S, Burgman M A. The dangers of being few: demographic risk analysis for rare species extinction. New York State Museum Bulletin, 1990, 471: 129-132.

[16] Jones C G, Lawton J H, Shachak M. Organisms as ecosystem engineers. Oikos, 1994, 69(3): 373-386.

[17] Post D M, Palkovacs E P. Eco-evolutionary feedbacks in community and ecosystem ecology: interactions between the ecological theatre and the evolutionary play. Philosophical Transactions of the Royal Society. Series B: Biological Sciences, 2009, 364(1523): 1629-1640.

[18] Seto M, Iwasa Y. Regime shift and robustness of organism-created environments: A model for microbial ecosystems. Journal of Theoretical Biology, 2011, 269(1): 297-306.

[19] Wertheim B, Marchais J, Vet L E M, Dicke M. Allee effect in larval resource exploitation inDrosophila: an interaction among density of adults, larvae, and micro-organisms. Ecological Entomology, 2002, 27(5): 608-617.

[20] Levins R. Some demographic and genetic consequence of environmental eterogeneity for biological control. Bulletion of the Entomological Society of America, 1969, 15(3): 237-240.

[21] Levins R. Extinction. Lecture Notes in Mathematics, 1970, 2(1): 75-107.

[22] McVinish R, Pollett P K. Interaction between habitat quality and an Allee-like effect in metapopulation. Ecological Modelling, 2013, 249: 84-89.

[23] 陳玲玲,林振山,梁仁君. 生境喪失對具有似Allee效應集合種群的影響及對策——以江蘇鹽城為例. 生態(tài)學報, 2007, 27(11): 4506-4515.

[24] 謝正磊,林振山,齊相貞,管衛(wèi)華. 基于棲息地恢復對群落不同種群演化影響的模擬. 生態(tài)學報, 2005, 25(6): 1397-1403.

[25] Mager D M, Hui C. A first record of biological soil crusts in the Cape Floristic Region. South African Journal of Science, 2012, 108(7/8): 1-4.

[26] Zarnetske P L, Hacker S D, Seabloom E W, Ruggiero P, Killian J R, Maddux T B, Cox D. Biophysical feedback mediates effects of invasive grasses on coastal dune shape. Ecology, 2012, 93(6):1439-1450.

[27] Hui C, Li Z Z, Yue D X. Metapopulation dynamics and distribution, and environmental heterogeneity induced by niche construction, Ecological Modelling, 2004, 177(1/2): 107-118.

[28] Han X Z, Hui C, Zhang YY. Effects of time-lagged niche construction on metapopulation dynamics and environmental heterogeneity, Applied Mathematics and Computation, 2009, 215(2): 449-458.

[29] Hui C, Zhang F， Han X Z, Li Z Z. Cooperation evolution and self-regulation dynamics in metapopulation: stage-equilibrium hypothesis. Ecological Modeling, 2005, 184(2/4): 397-412.

[30] 宋衛(wèi)信,張鋒,劉榮堂. 生境破壞的模式對集合種群動態(tài)和續(xù)存的影響. 生態(tài)學報, 2009, 29(9): 4815-4819.

[31] 劉會玉,林振山,溫騰. 集合種群動態(tài)對棲息地毀壞時空異質性的響應. 生態(tài)學報, 2007, 27(9): 3711-3717.

[32] Tilman D. Competiton and biodiversity in spatially structured habitats. Ecology, 1994,75(1): 2-16.

[33] Snyder R E. Spatiotemporal population distributions and their implications for species coexistence in a variable environment. Theoretical Population Biology, 2007,72(1):7-20.

[34] Brandt A J, Seabloom E W. Seed and establishment limitation contribute to long-term native forb declines in California grasslands. Ecology, 2012, 93(6): 1451-1462.

[35] Rass L. Pandemic bounds for an epidemic on an infinite lattice. Mathematical Biosciences, 2005,195(2): 194-209.

[36] Tuckwell H C, Toubiana L. Dynamical modeling of viral spread in spatially distributed populations: stochastic origins of oscillations and density dependence. Biosystems, 2007, 90(2): 546-559.

[37] Nowak M A, May R M. Evolutionary games and spatial chaos. Nature, 1992, 359(6398): 826-829.

[38] Zhang F, Li Z Z, Hui C. Spatiotemporal dynamics and distribution patterns of cyclic competition in metapopulation. Ecological Modelling, 2006, 193(3/4): 721-735.