宋沼鵬, 何念鵬, 侯繼華,*

1 北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101

由于化肥和化石燃料的大量使用,越來越多的氮素輸入到自然生態(tài)系統(tǒng)[1-2]。氮素對自然生態(tài)系統(tǒng)的影響以及生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)受到越來越多的關(guān)注。氮素作為植物生長必需的基本營養(yǎng)元素,氮沉降可以改變土壤化學(xué)性質(zhì)、植物的生長、種間競爭、凋落物分解和其他的生態(tài)系統(tǒng)過程[3-4]。在氮素缺乏的森林生態(tài)系統(tǒng)中,適量的氮沉降能夠促進(jìn)該系統(tǒng)中植物的N吸收效率和光合能力和固碳能力[5],進(jìn)一步提高林地生產(chǎn)力[6-7]。但是,當(dāng)過多的氮素被植物吸收,植物體內(nèi)出現(xiàn)氮飽和的時(shí)候,使得植物體內(nèi)碳分配格局發(fā)生變化,抑制光合速率[8]。同時(shí),外界環(huán)境持續(xù)的高氮沉降,會使樹木因缺乏鹽基陽離子而降低生產(chǎn)力,最終死亡[9-10],從而導(dǎo)致生物多樣性降低,減弱生態(tài)系統(tǒng)的功能[11]。因此,植物在不同氮沉降濃度條件下是如何進(jìn)行響應(yīng)的,是全球氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)影響的重要課題,仍然是現(xiàn)階段森林生態(tài)學(xué)科研究的重點(diǎn)問題。

對于分布廣泛的植物物種而言,不同的地方種群長期適應(yīng)不同的生活環(huán)境,形成不同的生態(tài)型,這是植物對環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[12]。氮沉降過程中,氮素通過多種途徑沉降到土壤中,而土壤環(huán)境的改變將會直接導(dǎo)致植物的適應(yīng)策略發(fā)生改變[13]。從理論來講,不同的生態(tài)型植物對氮沉降的適應(yīng)特點(diǎn)也會呈現(xiàn)區(qū)域差異。但是到目前為止,不同地區(qū)種源個(gè)體對氮沉降生態(tài)響應(yīng)策略的變化受到的關(guān)注較少。大氣環(huán)境氮素沉降增加導(dǎo)致土壤氮供給量的改變已經(jīng)成為影響森林生長和穩(wěn)定的重要生態(tài)因素[14-17]。因此,研究同一物種的不同種源個(gè)體對氮沉降的響應(yīng)是揭示植物對氮沉降響應(yīng)的有效途徑,能夠更加深入的了解植物對氮沉降的適應(yīng)機(jī)制,也能夠?qū)υ撐锓N在不同生長地區(qū)的適應(yīng)策略有更加直觀的認(rèn)識和區(qū)分。

五角楓(Acermono)是我國暖溫帶落葉闊葉林分布廣泛的常見物種,具有較高的表型多樣性以及遺傳多樣性,對環(huán)境適應(yīng)能力比較強(qiáng)[18-22]。姚婧[20]通過研究不同林型五角楓葉性狀異速生長關(guān)系發(fā)現(xiàn)不同發(fā)育階段五角楓資源利用方式不同。葉片作為植物制造有機(jī)物的重要器官,其功能性狀必然對環(huán)境的變化極為敏感,土壤環(huán)境條件的變化可以使葉片的形態(tài)以及化學(xué)計(jì)量發(fā)生變化,從而植物則會調(diào)整其自身的資源配置,以適應(yīng)環(huán)境的變化[23-24]。本實(shí)驗(yàn)選擇北京、山西、內(nèi)蒙古地區(qū)具有明顯遺傳多樣性[22]的五角楓幼苗進(jìn)行氮添加處理,研究其主要葉片功能性狀以及N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征對不同濃度氮添加的響應(yīng)機(jī)制,試圖回答以下科學(xué)問題：(1)在氮添加條件下,不同種源的五角楓幼苗的各葉片功能性狀以及N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征對不同氮添加水平如何響應(yīng)；(2)這種響應(yīng)趨勢是否具有種源差異；(3)響應(yīng)的差異是否會導(dǎo)致各種源的五角楓幼苗資源利用策略的改變。

1 研究材料與方法

1.1 研究地區(qū)自然概況

研究地點(diǎn)位于山西省長治市沁源縣靈空山自然保護(hù)區(qū)國家林業(yè)局太岳山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站(112°07′E,36°38′N)。該地區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,四季分明春季干旱多風(fēng),夏季降水集中,年均溫在9.3—12.3℃,年均降雨量662mm(7、8、9月雨量集中,超過全年降雨量的60%),年均相對濕度60%—65%,年均日照2600h,年平均無霜期110—125d。土壤多為褐土和棕壤。森林類型主要以暖溫帶落葉闊葉林為主[25-26]。

1.2 試驗(yàn)材料

選取北京(BW)、山西(SW)、內(nèi)蒙古(NW)3個(gè)種源的3年生五角楓移栽幼苗為試驗(yàn)對象。幼苗分別選自北京風(fēng)沙源育苗中心、山西省太岳山靈空山林場、內(nèi)蒙古赤峰市松山區(qū)安林苗圃,從當(dāng)?shù)靥烊涣謪^(qū)收集種子經(jīng)人工培育而成[27]。

1.3 氮添加水平的設(shè)置

中國自然的氮沉降呈現(xiàn)從東南到西北遞減的梯度。對五角楓幼苗進(jìn)行模擬氮沉降的控制實(shí)驗(yàn)也必須遵循自然條件下的氮沉降水平。監(jiān)測數(shù)據(jù)表明,近年來內(nèi)蒙古地區(qū)的氮沉降約為20kg hm-2a-1,北京地區(qū)約為30kg hm-2a-1,山西地區(qū)約為40—45kg hm-2a-1[28]。根據(jù)不同地區(qū)的氮沉降量,同時(shí)參照北美Harvard Forest的高濃度氮添加實(shí)驗(yàn)[29]以及Bobbink等的低濃度氮添加實(shí)驗(yàn)[30],本研究設(shè)置對照(N0,0kg hm-2a-1)、低氮(N1,15kg hm-2a-1)、中氮(N2, 25kg hm-2a-1)、高氮(N3, 50kg hm-2a-1)、超高氮(N4, 150kg hm-2a-1) 5個(gè)氮添加梯度。

1.4 實(shí)驗(yàn)方法

1.4.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

圖1 不同種源五角楓氮添加實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)計(jì)圖(引自蔣思思 [27])Fig.1 The design plot of different provenances Acer mono under nitrogen deposition experimental[27]N0:對照,0kg hm-2 a-1; N1:低氮,15kg hm-2 a-1;N2:中氮,25kg hm-2 a-1;N3:高氮,50kg hm-2 a-1;N4:超高氮,150kg hm-2 a-1N0:Control,0kg hm-2 a-1; N1: low nitrogen,15kg hm-2 a-1;N2: middle nitrogen,25kg hm-2 a-1;N3:high nitrogen,50kg hm-2 a-1;N4:the supersaturated nitrogen,150kg hm-2 a-1

在太岳山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站以南200m,選取合適大小為(10m×20m)的平坦試驗(yàn)樣地。由于實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)為5—6年的氮添加實(shí)驗(yàn),而最初種植時(shí)五角楓幼苗根系長度小于20cm,故50cm的原土深度滿足實(shí)驗(yàn)要求。首先移除樣地內(nèi)深50cm的土壤,將取自林區(qū)林下的土壤過篩、充分混勻后,回填到樣地內(nèi)。林下土壤的有機(jī)質(zhì)含量為(20.91±2.30)g/kg,全氮含量為(1.15±0.03)g/kg,全磷含量為(0.61±0.02)g/kg。幼苗的栽種密度參照劉史力油松人工林幼苗撫育實(shí)驗(yàn)[31],人工林種植密度滿足10株/10m2,幼苗株間距定為50cm。因此在滿足實(shí)驗(yàn)重復(fù)的前提下,設(shè)置每個(gè)小樣方面積為3m×3m。樣地進(jìn)一步劃分為15個(gè)3m×3m的小樣方,小樣方間隔1m。為了避免相鄰樣方的植物根系受不同的氮添加水平影響,小樣方之間用石棉瓦隔開,石棉瓦深度為50cm,具體樣地設(shè)計(jì)圖見圖1。2011年10月將3個(gè)不同種源的五角楓幼苗做好標(biāo)記后,移栽至樣地內(nèi)隨機(jī)混植,每個(gè)小樣方中每個(gè)種源的幼苗各6株,株間距為50cm。

自2012年6月起,每月將相應(yīng)質(zhì)量的NH4NO3溶于3L水中再分別向每個(gè)小樣方中的地面均勻噴施(N0處理噴施等量的水,樣地中其他的水均來源于自然降雨)。

1.4.2 樣品采集

2015年9月底,在每個(gè)小樣方內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)種源的五角楓幼苗各3株進(jìn)行樣品采集,即每個(gè)氮添加水平下每個(gè)種源的五角楓幼苗共9株作為重復(fù)。采集每株五角楓幼苗接近頂端的倒數(shù)第3枝條,枝、葉進(jìn)行分離,葉片裝入自封袋中稱量鮮重并于當(dāng)天測量葉面積,擦凈葉片,剪掉葉柄,將每株所采葉片用HP Scanjet G3110掃描儀進(jìn)行掃描,用ImageJ軟件計(jì)算葉片的葉面積,之后在80℃的溫度下烘干24h至恒重,稱其干重,并測定氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)指標(biāo)。

1.4.3 主要功能性狀指標(biāo)及氮磷化學(xué)計(jì)量特征的測定

葉片干物質(zhì)含量LDMC/(g/kg)= 葉片干重/葉片鮮重,

LDMC變化量/(g/kg)= 各氮水平處理(N1、N2、N3、N4)的LDMC-N0的LDMC；

比葉面積SLA /(m2/kg)= 葉面積/葉干重,

SLA變化量/(g/kg)= 各氮水平處理(N1、N2、N3、N4)的SLA-N0的SLA。

將烘干的葉片進(jìn)行研磨,過5mm篩,用分析天平稱取樣品5g,用硫酸紙送至消煮管底部,植物樣品的消煮采用H2SO4-H2O2消煮法,將消煮液過濾轉(zhuǎn)移入100mL容量瓶中,用蒸餾水定容保存,N、P的測定用Seal Analytical AA3(德國)連續(xù)流動(dòng)分析儀。

氮、磷面積濃度(Narea, Parea) =氮、磷質(zhì)量濃度(Nmass, Pmass)×單位面積的干物質(zhì)含量。

1.4.4 數(shù)據(jù)處理

葉性狀數(shù)值由算術(shù)平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差來表示。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)來檢驗(yàn)?zāi)M氮沉降對植物功能性狀產(chǎn)生的影響,采用Fisher LSD法分析各性狀在不同處理間是否差異顯著(α=0.05)。用 Pearson 相關(guān)性分析計(jì)算葉片性狀間的相關(guān)性,雙因素(Univariate two-way)方差分析檢驗(yàn)種源和模擬氮沉降處理對植物性狀的交互作用,統(tǒng)計(jì)分析用(SPSS Inc.,USA)及R完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對不同種源五角楓幼苗的比葉面積與干物質(zhì)含量的影響

不同氮添加處理下,內(nèi)蒙古種源五角楓幼苗(NW)和山西種源五角楓幼苗(SW)的LDMC表現(xiàn)出較為一致的響應(yīng)趨勢,即氮添加條件下幼苗的LDMC均顯著低于對照,分別平均降低11.15%,13.99%,同時(shí)在超高氮(N4)的條件下幼苗的LDMC顯著高于低氮、中氮和高氮處理(P<0.01)。同時(shí),NW幼苗的LDMC含量普遍比SW低。北京種源幼苗(BW)的LDMC在各氮添加處理下變化不顯著,在低、超高濃度氮添加下表現(xiàn)為增加,但差異不顯著(P>0.05)(圖2a,表1)。

圖2 氮添加處理下不同種源五角楓的葉片干物質(zhì)含量(LDMC)及比葉面積(SLA)的變化規(guī)律Fig.2 Variations between LDMC and N0 and SLA and N0 of three provenance Acer mono seedlings under different nitrogen additionLDMC:葉片干物質(zhì)含量, Leaf dry matter content;SLA:比葉面積,Specific leaf area;NW:內(nèi)蒙古種源五角楓幼苗,Inner Mongolia provenances A. mono seedlings;BW:北京種源五角楓幼苗,Beijng provenances A. mono seedlings; SW:山西種源五角楓幼苗,Shanxi provenances A.mono seedlings

3個(gè)種源五角楓幼苗的比葉面積(SLA)與對照的差值在減小,說明對氮添加的響應(yīng)總體上呈增加趨勢,NW,SW和BW分別增加4.16%、21.51%、4.67%。隨著氮添加濃度的增加,NW與BW的SLA表現(xiàn)為先降低后增加,并在N4條件下顯著增加,并達(dá)到最大(P<0.05)；SW的SLA的在氮添加條件下增加,在N2的水平下達(dá)到最大后降低,處理間差異顯著(P<0.05),SW的平均SLA大于其他兩個(gè)種源幼苗(圖2b,表1)。

2.2 氮添加對五角楓葉片N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響

不同種源的五角楓幼苗的葉片氮質(zhì)量濃度Nmass、磷質(zhì)量濃度Pmass、氮面積濃度Narea、磷面積濃度Parea以及N∶P,呈現(xiàn)不同的變化趨勢(表2)。氮添加處理下SW種源幼苗葉片的Pmass顯著增加,并在低氮(N1)水平最大(P<0.05),Nmass在N1和N3水平顯著高于對照(P<0.05)。N∶P在N1水平表現(xiàn)為降低,N2、N3水平表現(xiàn)為增加,但是變化均不顯著。NW和BW幼苗葉片的N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征變化均不顯著,但是Nmass和Narea在中氮和中高氮水平下表現(xiàn)為增加趨勢,而Pmass和Parea在中氮和中高氮水平下表現(xiàn)為降低趨勢,同時(shí)N∶P在低氮水平表現(xiàn)為降低,高氮水平表現(xiàn)為增加,這與N、P濃度的變化趨勢相近。

表1氮添加處理對不同種源五角楓的葉片干物質(zhì)含量和比葉面積影響的單因素方差分析及多重比較(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=9)

Table1SinglefactorvarianceanalysisandLSDoftheeffectofnitrogenadditionontheLDMCandSLAofthreeprovenanceAcermonoseedlings(mean ± SE,n=9)

功能性狀Functionaltraits處理Treatments內(nèi)蒙古種源(NW)InnerMongoliaprovenancesA.monoseedlingsF北京種源(BW)BeijngprovenancesA.monoseedlingsF山西種源(SW)ShanxiprovenancesA.monoseedlingsF葉干物質(zhì)含量N0502.33±16.26a9.62**468.86±15.610.22525.76±35.56a7.26**LeafdrymattercontentN1440.70±19.26b474.59±31.91441.05±4.28bLDMC/(g/kg)N2422.95±5.07b461.25±3.35434.00±15.67bN3422.02±9.92b464.12±9.03439.50±9.57bN4499.68±9.80a482.07±15.42494.24±8.42aN015.92±3.19ab2.50*15.13±0.061.3414.08±1.31a1.64*比葉面積N114.21±0.72b14.35±1.5516.22±1.35abSpecificleafareaN215.06±1.03b14.35±1.1018.32±1.13bSLA/(m2/kg)N316.05±1.78ab14.75±1.2716.20±0.94abN421.03±2.14a19.89±3.6717.69±1.18ab

同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05);F檢驗(yàn)值表示該組處理差異顯著，*:P<0.05;**:P<0.01

表2氮添加對不同種源五角楓的化學(xué)計(jì)量學(xué)指標(biāo)的單因素方差分析及變異系數(shù)(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=9)

Table2SinglefactorvarianceanalysisandcoefficientofvariationoftheeffectofnitrogenadditiononthestoichiometriccharacteristicsofthreeprovenanceAcermonoseedlings(mean±SE,n=9)

性狀Traits處理TreatmentsNWCVFBWCVFSWCVFN010.82±1.614.790.09912.99±1.3010.000.6488.95±0.748.270.065Nmass/N111.57±1.2310.639.76±1.7517.9312.24±0.988.00(mg/g)N210.81±0.242.2212.47±2.2217.8010.45±0.958.61N311.34±4.1436.5111.88±0.766.4013.13±0.806.09N410.49±0.686.4811.81±0.645.4211.66±0.584.97N01.29±0.2116.280.631.26±0.086.350.551.21±0.23a19.013.76*Pmass/N11.91±0.084.191.60±0.3220.001.95±0.22b11.28(mg/g)N21.98±0.2211.11.50±0.053.331.38±0.09ac6.52N31.35±0.6648.891.44±0.064.171.57±0.09abc5.73N41.70±0.4224.711.35±0.096.671.41±0.07ac4.96N00.07±0.0045.710.770.09±0.0088.890.910.06±0.01a16.673.96*Narea/N10.08±0.00911.250.07±0.00710.000.07±0.008b11.43(mg/cm2)N20.07±0.0068.570.09±0.0222.220.05±0.005ab10.00N30.06±0.01626.670.08±0.0112.500.08±0.004b5.00N40.06±0.01220.000.06±0.00915.000.07±0.001a1.43N00.008±0.00045.000.820.008±0.00067.501.10.009±0.00222.221.71Parea/N10.014±0.0017.140.01±0.00110.000.01±0.00220.00(mg/cm2)N20.013±0.0017.690.01±0.00110.000.008±0.00056.25N30.007±0.00342.860.01±0.00110.000.01±0.00110.00N40.01±0.00440.000.008±0.00225.000.008±0.000810.00N08.40±0.141.672.6810.39±1.6816.172.237.54±0.8110.741.01N∶PN16.02±0.477.816.19±0.406.466.50±1.1117.08N25.61±0.7212.838.45±1.3115.507.57±0.212.77N39.08±1.3514.878.25±0.222.678.44±0.8610.19N46.86±0.913.128.88±1.0111.378.34±0.698.27

不同小寫字母表示不同處理間存在顯著差異(P<0.05)；Nmass:氮質(zhì)量濃度,Nitrogen mass concentration; Pmass:磷質(zhì)量濃度,Phosphorus mass concentration; Narea: 氮面積濃度,Nitrogen area concentration; Parea:磷面積濃度,Phosphorus area concentration; N∶P:氮磷比,N-P ratio; NW:內(nèi)蒙古種源五角楓幼苗,Inner Mongolia provenancesA.monoseedlings; BW:北京種源五角楓幼苗,Beijng provenancesA.monoseedlings; SW:山西種源五角楓幼苗,Shanxi provenancesA.monoseedlings; CV:變異系數(shù),Coefficient of Variance

2.3 五角楓葉片功能性狀變異來源的相關(guān)性分析

為探究五角楓幼苗LDMC與SLA性狀及氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征發(fā)生變異的來源,對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行氮添加處理和種源的雙因素方差分析及相關(guān)性檢驗(yàn)(表3)。結(jié)果表明：SLA、LDMC、Parea及N∶P與氮添加處理呈顯著的相關(guān)關(guān)系(P< 0.05),與種源無顯著的相關(guān)關(guān)系。同時(shí)五角楓幼苗的SLA、LDMC、Nmass、Pmass、Narea、Parea和N∶P對氮添加處理和種源的交互作用均未表現(xiàn)出相關(guān)關(guān)系。說明五角楓幼苗的這些性狀變化主要受氮添加處理影響。

表3 氮添加和種源對幼苗生長指標(biāo)影響效應(yīng)的雙方差分析Table 3 Variance analysis of the growth index effect in Processing and provenance of Acer mono seedling

*,P< 0.05; **,P< 0.01; LDMC:葉干物質(zhì)含量,Leaf dry matter content; SLA比葉面積,Specific leaf area; Nmass:氮質(zhì)量濃度,Nitrogen mass concentration; Pmass:磷質(zhì)量濃度,Phosphorus mass concentration; Narea: 氮面積濃度,Nitrogen area concentration; Parea:磷面積濃度,Phosphorus area concentration; N∶P:氮磷比,N-P ratio

3 討論

葉片作為木本植物制造有機(jī)物的主要器官,與植物的有機(jī)物生產(chǎn)過程密切相關(guān),并且在不同生境條件下和不同物種之間存在很大的差異性[32-33]。在本研究中,NW和SW葉片的LDMC含量在氮添加條件下比BW低,低中濃度的氮添加條件下表現(xiàn)為抑制作用,在N4條件下表現(xiàn)為顯著的促進(jìn)作用。同時(shí),BW的LDMC含量在N1、N2、N3條件下均高于同水平下的SW和NW。氮添加條件下,SW的SLA增加程度最大。有研究指出資源相對豐富的環(huán)境中植物的SLA更大, 植物個(gè)體對資源的利用、光合和生長能力更強(qiáng),而在貧瘠的環(huán)境中SLA小的植物適應(yīng)能力更強(qiáng)[34-35]。山西種源五角楓幼苗(SW)原生境的環(huán)境資源相對豐富,對高氮環(huán)境有更好的資源利用能力,更能適應(yīng)氮沉降量相對較多的環(huán)境。該結(jié)論與SW原生境地區(qū)氮沉降背景相一致[28]。將SLA和LDMC綜合考慮,一般認(rèn)為SLA減小的同時(shí)LDMC增加表示植物所處環(huán)境條件的惡化,此時(shí)植物傾向于適應(yīng)保守的生長策略[36,34]。就資源獲取方面,Rose等認(rèn)為具有低SLA和高LDMC的植物,其資源獲取能力以及水分的利用效率往往更高,更容易適應(yīng)惡劣的環(huán)境條件[37]。土壤N濃度的改變,使山西種源五角楓幼苗資源利用方式發(fā)生變化,使其傾向保守的生長策略,即對環(huán)境變化較為靈活的生長策略。因此可以看出,在氮添加條件下,SW比BW和NW有更強(qiáng)的環(huán)境資源利用能力,并且其在生長過程中逐步采取較為保守的生長方式,相比而言NW在高氮沉降的環(huán)境中的資源利用能力最差。因此氮沉降改變了五角楓幼苗的適應(yīng)策略。在植物根、莖、葉各生理活動(dòng)的運(yùn)作過程中,碳、氮、磷各元素之間達(dá)到相互平衡,尤其是植物葉片氮磷相互作用,能對外界環(huán)境的變化做出積極的響應(yīng),因此根據(jù)植物葉片氮磷含量判斷生境營養(yǎng)狀況是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的重要部分[38]。相比對照而言,氮添加條件下3個(gè)種源五角楓的Nmass、Narea、Pmass和Parea均表現(xiàn)為增加,這與眾多研究的結(jié)果一致,均認(rèn)為適量的氮添加能夠增加植物葉片的TN、TP[7,39]。在不同濃度的氮添加下,只有SW的Pmass在N1水平下顯著增加,Nmass在N1和N3水平下表現(xiàn)為顯著增加。說明在低氮水平下, SW對P的吸收加強(qiáng),從而增加植物體內(nèi)對P的積累。同時(shí)在低氮和中高氮條件下, SW對氮的吸收加強(qiáng),說明SW能較好的適應(yīng)低氮和高氮環(huán)境,使其生存能力更強(qiáng),能夠適應(yīng)不同的環(huán)境條件。同時(shí)比較N、P變化情況可以發(fā)現(xiàn),隨著氮添加濃度的升高,N、P值在中氮或者高氮水平達(dá)到最大值后開始下降,說明一定范圍之內(nèi)外源氮輸入對于植物生長的起到促進(jìn)作用,而超過了這個(gè)閾值,植物的生長就會出現(xiàn)抑制現(xiàn)象[40,9]。

植物葉片的N∶P從某種程度上能夠直觀的反映植物生長受N或P的限制情況。Güsewell認(rèn)為N∶P<10和>20可作為植被水平氮、磷限制的評價(jià)指標(biāo)[41]。通過表2中N∶P的變異系數(shù)可以看出,N∶P的變異系數(shù)小于N、P,也說明N∶P對植物體生長存在一定的關(guān)聯(lián)。早期通過多種施肥實(shí)驗(yàn)總結(jié)得出,當(dāng)植物葉片N∶P > 16表示植物生長主要受P限制,而葉片N∶P < 14時(shí),主要受N限制, 當(dāng) N∶P位于14到16之間時(shí),則植物生長受到二者的共同限制[42]。在本研究中,五角楓幼苗的N∶P<14,說明研究的五角楓幼苗的生長均受到N的限制,而對于不同種源的五角楓幼苗,在氮添加條件下受限制程度不同?？梢钥闯?SW的N∶P在氮添加條件下增加,施氮有利于SW的N積累。同樣在石賢萌等對哀牢山兩種濕性常綠闊葉樹種幼苗的研究中得出[43],氮添加可以增加植物N含量。而NW和BW比對照有所降低,可能原因是由于氮添加促進(jìn)其對P素的吸收。有氮添加控制實(shí)驗(yàn)[44]發(fā)現(xiàn),氮沉降有利于降低植物N∶P,而主要原因是由于植物體內(nèi)P的增加,可能原因是多余的氮素能夠促進(jìn)陸地生態(tài)系統(tǒng)中P的循環(huán)速率,從而促進(jìn)植物對P的吸收[45]。而目前植物P含量對氮添加的響應(yīng)存在不同的規(guī)律,李德軍等[40]及Macklon等[46]地研究說明,氮沉降使土壤有效N增加,引起土壤酸化,在增加植物體內(nèi)氮的同時(shí),抑制幼苗對P的吸收,使N∶P增加。在本研究中,氮添加促進(jìn)實(shí)驗(yàn)樣地中五角楓對P的吸收,使得不同種源五角楓葉P比葉N增加更多,可能是導(dǎo)致N∶P降低的原因。而對于本實(shí)驗(yàn)來說,氮添加如何促進(jìn)土壤P的循環(huán)以及尋找五角楓受N限制的其他原因,還需要進(jìn)一步探究。

根據(jù)葉經(jīng)濟(jì)譜理論,LDMC、SLA、葉N含量、葉P含量以及N∶P是考量植物對環(huán)境資源權(quán)衡策略的部分重要指標(biāo)[47]。在一些研究中指出,有較低LDMC、較高SLA、葉N含量和葉P含量的樹種通常具有較高的光合速率和生長速率,具有這些功能性狀變化的植物往往屬于“快速投資-收益”型,反之則傾向于“緩慢投資-收益”型[48]。本研究中,在氮添加的條件下,NW的LDMC顯著降低,SLA顯著增大,同時(shí)葉N含量、葉P含量以及N∶P比較高；SW的LDMC顯著降低,但均值比NW大,SLA增大,同時(shí)葉N含量、葉P含量表現(xiàn)為顯著增大；BW的LDMC和SLA較其他兩個(gè)種源的五角楓也有所增加,但變化不顯著,同時(shí)葉N含量、葉P含量以及N∶P含量比較低。由此可見, SW和NW屬于“快速投資-收益”型,而BW傾向于“緩慢投資-收益”型。生存環(huán)境發(fā)生變化,植物會對自身資源進(jìn)行調(diào)整,從而優(yōu)化配置,使自身適應(yīng)新的環(huán)境[49]。因此,在氮添加下,五角楓在適應(yīng)周圍環(huán)境的過程中,不同種源的五角楓的適應(yīng)策略發(fā)生了改變。從變異來源分析得出,各種源五角楓適應(yīng)策略的改變主要來源于氮添加處理,也說明氮沉降確實(shí)改變了五角楓的適應(yīng)性。而與種源沒有顯著的關(guān)系,可能原因是由于物種的不同,不同的物種在種源的適應(yīng)性方面存在一定的差異。所以對于五角楓而言,種源不是五角楓發(fā)生適應(yīng)性差異的主要原因。另外,本實(shí)驗(yàn)選取的部分功能指標(biāo)變化未顯示出與種源的顯著關(guān)系,其他的指標(biāo)研究有待于在下一步進(jìn)行的工作中進(jìn)行。

綜上,不論是從SLA和LDMC的結(jié)果,還是N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)指標(biāo)的結(jié)果均說明,在氮添加條件下,不同種源的五角楓表現(xiàn)出較為顯著的差異,證明不同種源的五角楓對氮沉降具有差異性的適應(yīng)策略。所以,五角楓資源的保護(hù)利用以及引種栽培,均要充分考慮五角楓的種源差異,才能做出更加合理的方案和決策。

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