南 歌,金 毅,吳初平,3,徐高福,曹南豐,李銘紅,于明堅

1 浙江師范大學生態(tài)研究所,金華 321004 2 浙江大學生命科學學院,杭州 310058 3 浙江省林業(yè)科學研究院,杭州 310023 4 淳安縣新安江開發(fā)公司,淳安 311700

森林土壤種子庫是指土壤表面枯枝落葉層和土壤中有活力種子總和,為森林更新的重要來源[1],對于森林演替和恢復等具有重要意義。土壤種子庫中的種子多處于休眠狀態(tài)[2],當遇到合適環(huán)境條件時,能夠打破休眠,補充森林更新。因此,土壤種子庫被稱為植物的“潛種群階段”[3]。森林土壤種子庫組成具有時空動態(tài),且能夠反映群落過去、現(xiàn)在以及將來[4]。

生境片段化是指連續(xù)生境被不同于原有生境的基質分隔成大小不一的不連續(xù)斑塊[5]。隨著人類活動加劇,大規(guī)模修建水庫和道路等,造成自然生態(tài)系統(tǒng)的生境片段化問題愈來愈嚴重[6]。生境片段化所產(chǎn)生生境斑塊的 (片段、島嶼)面積、形狀、隔離度和邊緣梯度等特點,會影響斑塊內部的非生物 (例如,光照、土壤環(huán)境)和生物 (例如,種間競爭,種子擴散)環(huán)境,改變森林動態(tài) (例如,種子雨、種子存活和萌發(fā)),進而影響土壤種子庫[7-9]。土壤種子庫的改變會影響森林更新和演替,進而影響森林生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能。

我國亞熱帶地區(qū)廣闊,地帶性植被是常綠闊葉林,具有很高的生物多樣性[10]。但是該地區(qū)由于長期受到人類干擾,原生常綠闊葉林幾乎喪失殆盡,多被次生林所取代。其中分布最為廣泛的次生林類型為馬尾松 (Pinusmassoniana)林[11-12]。位于我國中亞熱帶地區(qū)的浙江千島湖是1959年建成的水庫。其蓄水過程所致的路橋島嶼群,是研究片段化問題的理想地,且其主要植被為次生馬尾松林[13]。目前,有關生境片段化對于次生馬尾松林內土壤種子庫影響的研究還未見報道。本研究通過對千島湖馬尾松林進行土壤取樣和萌發(fā)試驗,希望了解：千島湖馬尾松林內土壤種子庫組成及其時空分布特點;生境片段化特點如何影響馬尾松林內土壤種子庫組成。

1 研究方法

1.1 研究地點

新安江水庫 (29°22′—29°50′ N, 118°34′—119°15′ E；圖1)位于浙江省淳安縣境內,是1959年修建新安江水電站時形成的人工湖泊。最高水位108 m時,湖內有1078個面積 >0.25 hm2的陸橋島嶼,故而得名“千島湖”。其東西長約60 km,南北寬約59 km,水域面積約583 km2,平均水深34 m,容積178.4 億m3。地區(qū)性氣候為典型亞熱帶季風性氣候,溫暖濕潤,四季分明。年均氣溫17 ℃,年均降水量1430 mm。土壤主要為紅壤和巖性土,土層薄,保水保肥能力差。水庫建設前,原有森林基本均被砍伐[14]。目前,庫區(qū)內島嶼森林覆蓋率 >88.5%,主要為次生馬尾松林[15]。

根據(jù)美國熱帶森林研究中心的森林動態(tài)樣地的建設標準,本研究在千島湖29個島嶼上建立了森林動態(tài)樣地,并對胸徑大于等于1 cm的喬灌木種類進行了調查[16]。選島原則為：(1)覆蓋一定的面積和隔離度梯度；(2)人為干擾少；(3)植被主要為馬尾松林且群落結構相似；(4)方便野外工作[16]。根據(jù)2009—2010年的首次群落調查結果顯示：29個島嶼上的森林動態(tài)樣地內,共記錄到喬灌木76種,分屬61屬、34科。主要優(yōu)勢種有3個,分別是馬尾松、檵木 (Loropetalanchinense)和短尾越桔 (Vacciniumcarlesii)。2012年在庫區(qū)周邊大陸的次生馬尾松林內建立了一塊1 hm2森林動態(tài)樣地。大陸及所有島嶼樣地的林齡約60 a[17]。另外,從2011年起,在29個島嶼樣地上建立了幼苗監(jiān)測樣方,后面也在大陸樣地建立了幼苗樣方,每年春、秋兩季對木本植物幼苗和草本植物進行監(jiān)測[18]。

圖1 本研究島嶼的分布Fig.1 Study islands of Thousand Island Lake

1.2 方法

1.2.1 土壤種子庫取樣

前期研究已在大陸和島嶼樣地內按照距島嶼邊緣距離梯度設置了梯度樣方。參考該研究方案設置了79個大小為20 m×20 m的馬尾松林樣方。其中,在1 hm2大陸樣地內設置了4個樣方；在島嶼樣地內一共設置了75個樣方。根據(jù)樣方中心到島嶼邊緣的距離,將所選樣方分成3個等級：邊緣樣方,樣方中心距離邊緣<15 m；中部樣方,樣方中心距邊緣40—50 m；內部樣方,樣方中心距邊緣>80 m。邊緣、中部和內部樣方的邊緣梯度等級分別為1、2和3,表示到邊緣的距離逐級增大,理論上受到邊緣效應的影響將逐級減小。邊緣、中部和內部樣方數(shù)量分別為54、19和6 (表1)。

土壤取樣在上述79個樣方內進行。取樣方法為：一個20 m×20 m樣方被劃分成16個5 m×5 m小樣方。在位于中心的4個5 m×5 m小樣方內隨機選取1個。在此5 m×5 m小樣方及其周圍的8個5 m×5 m小樣方內,使用土鉆 (內徑5.5 cm)各進行一次取樣。鉆取深度為5 cm。對土芯樣本進行分層,0—2.0 cm為上層,2.0—5.0 cm為下層。土壤表面枯枝落葉層歸為上層[19]。9個土壤上層樣本合并成一個土壤上層混合樣,9個土壤下層樣本合并成一個土壤下層混合樣。立即帶回實驗室。

在2015年12月 (初冬)和2016年4月 (晚春)分別進行了土壤取樣,每次獲得土壤上層和下層樣本各79個,共計316個。

1.2.2 萌發(fā)實驗

在實驗室內對混合土樣進行過篩 (孔徑5 mm)處理,將枯枝落葉、樹根和石塊等挑出來。將大于5 mm的種子放回篩出的濃縮土樣中,然后將濃縮土樣平鋪在裝有2 cm厚的無菌砂子作為基質的花盆中進行萌發(fā)實驗?；ㄅ栝L23 cm、寬17 cm,土樣厚度約1.5 cm。同時設置4個裝有無菌砂子的花盆作為萌發(fā)對照。將花盆置于溫室內 (室溫25 ℃；空氣濕度60%；光照∶黑暗周期14 h∶10 h)[20-21],每日定時澆水1次。每日記錄花盆內幼苗種類及數(shù)量,萌發(fā)幼苗能進行物種鑒定時即可拔掉。將不能鑒定的幼苗移栽到新花盆中生長到能夠進行物種鑒定為止。整個觀察過程中,連續(xù)2周花盆內無新幼苗出現(xiàn)時,將花盆內土樣攪拌混勻后繼續(xù)每日察看,持續(xù)4周均無新幼苗出現(xiàn)時結束實驗。4個對照萌發(fā)盆中萌發(fā)幼苗數(shù)均為零。

表1 本研究所在島嶼及土壤取樣樣方概況Table General information of sampled islands and soil bank quadrats

“樣方數(shù)”表示三類樣方的個數(shù);例如,“2/2/1”表示“邊緣/中部/內部”的樣方個數(shù)分別為2、2、1;#,大陸

每年秋冬季節(jié)是種子掉落高峰期,此時土壤種子庫的輸入量達到最大；而春季是種子萌發(fā)的季節(jié),土壤種子庫中會因種子萌發(fā)而大量輸出,存留種子是一年中的最小量[22]。因此本研究分別在冬春兩季進行取樣,了解土壤種子庫的季節(jié)動態(tài)。冬季取樣后,經(jīng)過2個月冷沉積。萌發(fā)實驗于3月初開始,共持續(xù)16周。春季取樣后,萌發(fā)實驗于5月初開始,共持續(xù)13周。

1.2.3 統(tǒng)計方法

在分析土壤種子庫組成的影響因素時,由于物種水平萌出幼苗數(shù)為零的情況出現(xiàn)在較多土壤樣本中(如,316個土壤樣本中,山莓 (Rubuscorchorifolius)和牡荊 (Vitexnegundo)幼苗萌出數(shù)為零的樣本數(shù)量分別為152和260個),使用了零值膨脹泊松模型 (zero-inflated Poisson model)進行擬和[23]。該分析通過廣義線性混合效應模型,采用“MCMCglmm”軟件包中的“MCMCglmm”方程實現(xiàn)[24]。共進行了4個層次的分析,應變量均為某個土壤樣本的某個物種萌出幼苗數(shù)量。完整模型的固定效應為： (1) 大陸和島嶼,模型固定效應包括木質化 (木本植物 vs. 草本植物)、片段化 (大陸 vs. 島嶼)、土壤層 (土壤上層 vs. 土壤下層)、季節(jié) (冬季 vs. 春季),以及木質化與其他項之間的交互作用。 (2)僅島嶼,固定效應包括木質化、土壤層、季節(jié)、邊緣梯度、隔離度 (島嶼距大陸的最小距離)、島嶼面積、以及木質化與其他項之間的交互作用。 (3)島嶼上的木本和草本植物,包括土壤層、季節(jié)、邊緣梯度、隔離度和島嶼面積。 (4)島嶼上的不同耐陰性木本植物,固定效應包括耐陰性 (耐陰植物 vs. 不耐陰植物)、土壤層、季節(jié)、邊緣梯度、隔離度和島嶼面積。上述4個層次的模型中,隨機效應均為物種、取樣區(qū) (即島嶼,對于第一個模型,還包括大陸),以及嵌套在取樣區(qū)內的取樣點 (即20 m×20 m樣方)。模型選擇使用向后剔除 (backward elimination)。初始模型為完整模型,通過剔除某一個因素后,比較模型AICc值的變化,若該值減少2及以上,表明模型間有顯著差異,此時剔除該因素,否則保留。所有運算在R 3.1.0軟件中進行[25]。

2 結果

316個土壤樣本共萌發(fā)出幼苗1422株,隸屬于29科、40屬、41種。其中,木本植物13種1024株,草本物種28種398株；耐陰植物12種,不耐陰植物29種。薔薇科植物幼苗最多,共849株,占幼苗總個體數(shù)的59.7%,其中最多的為金櫻子 (Rosalaevigata)和山莓 (表2)。29個島嶼和大陸樣地有111個物種,其中草本24種,木本87種 (喬木34種,灌木52 種,木質藤本1種)。這包括以往幼苗調查記錄的木本植物中不耐陰幼苗有21種,耐陰種有30個。樣地內的幼苗則以耐陰灌木最多,不耐陰喬木次之。土壤種子庫和地上植物群落共有種類22個,兩者間Jaccard相似性系數(shù)為0.169。冬、春季節(jié)土壤種子庫萌出幼苗間Jaccard相似性指數(shù)為0.585。冬、春季節(jié)土壤種子庫萌出幼苗組成中,草本植物的ρ=0.59 (P<0.001),木本植物的ρ=0.87 (P<0.001)。土壤上、下層萌出幼苗間Jaccard相似性指數(shù)為0.690。土壤上、下層種子庫萌出幼苗組成中,草本植物的ρ=0.8 (P<0.001),木本植物的ρ=0.93 (P<0.001)。

表2千島湖地區(qū)次生馬尾松林內土壤種子庫萌出幼苗組成概況

Table2GeneralinformationofthecompositionofseedlingsgerminatedfromthesoilseedbankinthesecondaryMassonpineforestinThousandIslandLakeregion

科名Family種名Species多度Abundance耐陰性Shadetolerance木質化Woodiness薔薇科Rosaceae金櫻子Rosalaevigata535不耐陰木本薔薇科Rosaceae山莓Rubuscorchorifolius312不耐陰木本椴樹科Tiliaceae田麻Corchoropsistomentosa98不耐陰草本杜鵑花科Ericaceae杜鵑Rhododendronsimsii82不耐陰木本馬鞭草科Verbenaceae牡荊Vitexnegundovar.cannabifolia36不耐陰木本菊科Compositae鼠麴草Gnaphaliumaffine35不耐陰草本莎草科Cyperaceae香附子Cyperusrotundus35不耐陰草本榆科Ulmaceae山油麻Tremacannabinavar.dielsiana31不耐陰木本商陸科Phytolaccaceae垂序商陸Phytolaccaamericana28不耐陰草本禾本科Gramineae牛筋草Eleusineindica25不耐陰草本禾本科Gramineae馬唐Digitariasanguinalis22不耐陰草本爵床科Acanthaceae爵床Rostellulariaprocumbens20耐陰草本茄科Solanaceae白英Solanumlyratum18耐陰草本菊科Compositae黃鵪菜Youngiajaponica17不耐陰草本大戟科Euphorbiaceae地錦Euphorbiahumifusa17不耐陰草本傘形科Umbelliferae積雪草Centellaasiatica17不耐陰草本菊科Compositae野茼蒿Crassocephalumcrepidioides12耐陰草本金縷梅科Hamamelidaceae檵木Loropetalumchinense10耐陰木本茄科Solanaceae龍葵Solanumnigrum10不耐陰草本玄參科Scrophulariaceae阿拉伯婆婆納Veronicapersica9不耐陰草本馬鞭草科Verbenaceae豆腐柴Premnamicrophylla8耐陰木本大戟科Euphorbiaceae鐵莧菜Acalyphaaustralis6不耐陰草本菊科Compositae一年蓬Erigeronannuus5不耐陰草本罌粟科Papaveraceae博落回Macleayacordata4不耐陰草本遠志科Polygalaceae狹葉香港遠志Polygalahongkongensis4耐陰草本菊科Compositae苦苣菜Sonchusoleraceus3不耐陰草本松科PinaceaeLindl.馬尾松Pinusmassoniana3不耐陰木本莧科Amaranthaceae喜旱蓮子草Alternantheraphiloxeroides3不耐陰草本薔薇科Rosaceae石斑木Raphiolepisindica2耐陰木本菊科Compositae藿香薊Ageratumconyzoides2不耐陰草本景天科Crassulaceae費菜Sedumaizoon2不耐陰草本茜草科Rubiaceae梔子Gardeniajasminoides2耐陰木本百合科Liliaceae闊葉山麥冬Liriopeplatyphylla1耐陰草本唇形科Labiatae印度黃芩Scutellariaindica1耐陰草本大戟科Euphorbiaceae烏桕Sapiumsebiferum1不耐陰木本冬青科Aquifoliaceae冬青Ilexchinensis1耐陰木本藜科Chenopodiaceae地膚Kochiascoparia1不耐陰草本毛茛科Ranunculaceae毛茛Ranunculusjaponicus1不耐陰草本葡萄科Vitaceae烏蘞莓Cayratiajaponica1不耐陰草本山茶科Theaceae格藥柃Euryamuricata1耐陰木本石竹科Caryophyllaceae球序卷耳Cerastiumglomeratum1不耐陰草本

廣義線性混合效應模型結果顯示：對于島嶼和大陸不同土層土壤,土壤下層種子數(shù)量低于上層。另外,大陸土壤木本植物種子比例較島嶼土壤高 (表3)。對于島嶼,土壤下層種子數(shù)量低于上層,隨邊緣梯度增大,土壤種子數(shù)量下降,尤其是草本植物種子 (表4)。對于不同功能群的分析也發(fā)現(xiàn)：木本植物種子數(shù)量隨土壤層次加深而下降；而草本植物種子數(shù)量除了隨土壤層次加深而下降外,還隨邊緣梯度增大而下降 (表5)。木本植物中,耐陰植物種子數(shù)量明顯低于不耐陰植物,且耐陰植物種子數(shù)量隨土層加深的降幅更大 (表6)。同時,也發(fā)現(xiàn)島嶼面積、形狀指數(shù)、隔離度等對島嶼土壤種子的影響不顯著。

表3 島嶼與大陸土壤種子庫組成影響因素的廣義線性混合效應結果Table 3 Results of generalized linear mixed models for the factors effects on the soil seed bank compositions of the islands and mainland

表中的效應表示同一因子不同層次間的差異及不同因子間相互關系。例如“木質化 (木本)”的效應值是0.53。其中,木質化分為木本和草本兩類,“木質化 (木本)”表示：以草本植物為參照,木本植物的種子數(shù)量高0.53倍。而對于交互作用,例如 “木質化 (木本)× 片段化 (大陸)”的效應值為1.36。其中,木質化分為木本和草本兩類；片段化包括大陸和島嶼兩類?！澳举|化 (木本)× 片段化 (大陸)”表示：以島嶼的木本植物與草本植物種子數(shù)量差異為參照,大陸的木本植物與草本植物種子數(shù)量差異大1.36倍。P<0.05表示效應顯著,P<0.001表示效應極顯著

表4 島嶼土壤種子庫群落水平組成的廣義線性混合效應結果Table 4 Results of generalized linear mixed models for the community level soil seedling bank compositions of the islands

分類變量的效應解釋見表1注。對于方向性分類變量和連續(xù)變量,例如邊緣梯度的效應值為-0.33,表示邊緣梯度每增大1,其效應值增大-0.33倍,也就是下降0.33倍。對于交互作用,例如“木質化 (木本)×邊緣梯度”的交互作用為0.33,表示邊緣梯度每增大1,木質化 (木本)的效應值增大0.33倍。P<0.05表示效應顯著,P<0.001表示效應極顯著

表5 島嶼土壤種子庫木本和草本植物種子組成的廣義線性混合效應結果Table 5 Results of generalized linear mixed models for the composition of woody and herbaceous seeds in the island soil seed banks

效應項含義解釋見表3和表4注;P<0.05表示效應顯著,P<0.001表示效應極顯著

表6 島嶼不同耐陰性木本植物種子組成的廣義線性混合效應結果Table 6 Results of generalized linear mixed models for the different shade tolerance woody plant seeds in island soil seed banks

效應項含義解釋見表3和表4注;P<0.05表示效應顯著,P<0.001表示效應極顯著

3 討論

千島湖次生馬尾松林內,取樣土壤的萌發(fā)實驗結果提示：土壤種子庫組成大多為不耐陰木本和草本植物,而木本耐陰植物種類較少。這可能是因為片段化次生馬尾松林的邊緣面積比例大,光照等資源充足,較適合不耐陰植物和草本植物生存。該結果與片段化成熟森林土壤種子庫的研究結果多不一致[20],而與演替早中期階段森林種子庫的研究結果較為符合[26]。同時,土壤種子庫與地上植物群落的共有種類少,兩者的相似性很低,Jaccard系數(shù)僅0.169,該結果表明對于地上主要植被層的物種組成,土壤種子庫中的植物種類不能與之相對應。該結果與我國亞熱帶其他地區(qū)馬尾松林土壤種子庫的研究結果相似[27]。提示土壤種子庫可能更多的積累了過去群落中的種類或外界擴散進入的種類。

冬、春季土壤種子庫物種組成差異不大,有可能是由于土壤種子庫中大多數(shù)植物種子并非短期休眠種子植物,而多為干擾敏感植物[28](ruderal species,表2),即需要對土壤進行干擾后種子才能萌發(fā)的植物。這類植物種子可在土壤中休眠較長時間,當土壤遇到翻動或者土壤表面光照或溫度劇烈變化時,才能解除其休眠,進入萌芽階段[29]。

本研究發(fā)現(xiàn)土壤種子庫上、下層的組成較一致,提示過去不同時間段內的種子雨組成差異可能并不大。種子擴散后,掉落到土壤表面,若未遇到合適萌發(fā)條件,種子可在自身重力、動物活動和降水等作用下,進入土壤深處并休眠。另外還發(fā)現(xiàn)土壤種子庫上層 (2 cm厚)所含的有活力種子數(shù)大于土壤下層 (3 cm厚),即使土壤下層樣本含有更多的土壤量。這可能與種子沉積時間有關,下層種子在土壤中沉積時間較長,失活比例較大[30-31]。另一方面,與不耐陰植物相比,萌出耐陰植物種子數(shù)量較小,且主要集中在土壤上層,這可能是由于千島湖島嶼上的馬尾松林還是先鋒群落,處于群落演替早期階段,耐陰植物進入群落時間較晚,近期才有一定的種子產(chǎn)量；也可能是由于耐陰植物種子休眠時間較短,難以進入土壤下層[32]。

大陸土壤種子庫較島嶼的萌出木本植物種子比例更高,估計由于大陸受邊緣效應影響較小,光照等資源水平較低,不利于草本植物生存,因此木本植物種子比例高。

對于島嶼上的馬尾松林,發(fā)現(xiàn)草本植物種子數(shù)量隨邊緣梯度增大而減少,表明離島嶼邊緣近的地方土壤含有更多的草本植物種子,而島嶼內部土壤中含有的草本植物種子較少。該格局的形成原因：一方面可能是由于草本植物多為不耐陰 (陽性)植物,其成體多分布在島嶼邊緣附近光照等資源比較充足的位置,種子易擴散到島嶼邊緣,但由于擴散限制,較難擴散到島嶼內部[33]；同時,草本植物種子也可能來源于島嶼外部,經(jīng)由風力傳播而擴散到島嶼邊緣,而由于植被的阻擋,較難進入島嶼內部[34]。另一方面,即使植物種子擴散到達島嶼內部,由于島嶼內部土壤可能較為潮濕,病原微生物較多,不適合草本植物種子存活,進一步降低了島嶼內部土壤中的草本植物種子數(shù)量[35]。

千島湖次生馬尾松林內的土壤種子庫組成主要是不耐陰木本植物和草本植物等演替早期植物種類,且與現(xiàn)階段主要植物群落組成的差異巨大。千島湖島嶼森林主要層次 (喬木層和灌木層)中的物種 (約84.88%)大多并不出現(xiàn)在土壤種子庫中,表明該森林土壤種子庫可能主要是反映群落過去或者非主要群落 (如木質不耐陰小灌木和草本植物)的情況。地上主要層次植物的進一步生長,大量到達繁殖階段并產(chǎn)生種子后,才可能影響土壤種子庫組成,從而作用于該類型森林的演替。

致謝：浙江省淳安縣新安江開發(fā)總公司對本研究給予支持,浙江大學余晶晶、駱楊青、嚴承田幫助野外實驗，特此致謝。

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