南 歌,金 毅,吳初平,3,徐高福,曹南豐,李銘紅,于明堅(jiān)

1 浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所,金華 321004 2 浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,杭州 310058 3 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院,杭州 310023 4 淳安縣新安江開發(fā)公司,淳安 311700

森林土壤種子庫是指土壤表面枯枝落葉層和土壤中有活力種子總和,為森林更新的重要來源[1],對(duì)于森林演替和恢復(fù)等具有重要意義。土壤種子庫中的種子多處于休眠狀態(tài)[2],當(dāng)遇到合適環(huán)境條件時(shí),能夠打破休眠,補(bǔ)充森林更新。因此,土壤種子庫被稱為植物的“潛種群階段”[3]。森林土壤種子庫組成具有時(shí)空動(dòng)態(tài),且能夠反映群落過去、現(xiàn)在以及將來[4]。

生境片段化是指連續(xù)生境被不同于原有生境的基質(zhì)分隔成大小不一的不連續(xù)斑塊[5]。隨著人類活動(dòng)加劇,大規(guī)模修建水庫和道路等,造成自然生態(tài)系統(tǒng)的生境片段化問題愈來愈嚴(yán)重[6]。生境片段化所產(chǎn)生生境斑塊的 (片段、島嶼)面積、形狀、隔離度和邊緣梯度等特點(diǎn),會(huì)影響斑塊內(nèi)部的非生物 (例如,光照、土壤環(huán)境)和生物 (例如,種間競(jìng)爭(zhēng),種子擴(kuò)散)環(huán)境,改變森林動(dòng)態(tài) (例如,種子雨、種子存活和萌發(fā)),進(jìn)而影響土壤種子庫[7-9]。土壤種子庫的改變會(huì)影響森林更新和演替,進(jìn)而影響森林生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能。

我國亞熱帶地區(qū)廣闊,地帶性植被是常綠闊葉林,具有很高的生物多樣性[10]。但是該地區(qū)由于長(zhǎng)期受到人類干擾,原生常綠闊葉林幾乎喪失殆盡,多被次生林所取代。其中分布最為廣泛的次生林類型為馬尾松 (Pinusmassoniana)林[11-12]。位于我國中亞熱帶地區(qū)的浙江千島湖是1959年建成的水庫。其蓄水過程所致的路橋島嶼群,是研究片段化問題的理想地,且其主要植被為次生馬尾松林[13]。目前,有關(guān)生境片段化對(duì)于次生馬尾松林內(nèi)土壤種子庫影響的研究還未見報(bào)道。本研究通過對(duì)千島湖馬尾松林進(jìn)行土壤取樣和萌發(fā)試驗(yàn),希望了解：千島湖馬尾松林內(nèi)土壤種子庫組成及其時(shí)空分布特點(diǎn);生境片段化特點(diǎn)如何影響馬尾松林內(nèi)土壤種子庫組成。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

新安江水庫 (29°22′—29°50′ N, 118°34′—119°15′ E；圖1)位于浙江省淳安縣境內(nèi),是1959年修建新安江水電站時(shí)形成的人工湖泊。最高水位108 m時(shí),湖內(nèi)有1078個(gè)面積 >0.25 hm2的陸橋島嶼,故而得名“千島湖”。其東西長(zhǎng)約60 km,南北寬約59 km,水域面積約583 km2,平均水深34 m,容積178.4 億m3。地區(qū)性氣候?yàn)榈湫蛠啛釒Ъ撅L(fēng)性氣候,溫暖濕潤,四季分明。年均氣溫17 ℃,年均降水量1430 mm。土壤主要為紅壤和巖性土,土層薄,保水保肥能力差。水庫建設(shè)前,原有森林基本均被砍伐[14]。目前,庫區(qū)內(nèi)島嶼森林覆蓋率 >88.5%,主要為次生馬尾松林[15]。

根據(jù)美國熱帶森林研究中心的森林動(dòng)態(tài)樣地的建設(shè)標(biāo)準(zhǔn),本研究在千島湖29個(gè)島嶼上建立了森林動(dòng)態(tài)樣地,并對(duì)胸徑大于等于1 cm的喬灌木種類進(jìn)行了調(diào)查[16]。選島原則為：(1)覆蓋一定的面積和隔離度梯度；(2)人為干擾少；(3)植被主要為馬尾松林且群落結(jié)構(gòu)相似；(4)方便野外工作[16]。根據(jù)2009—2010年的首次群落調(diào)查結(jié)果顯示：29個(gè)島嶼上的森林動(dòng)態(tài)樣地內(nèi),共記錄到喬灌木76種,分屬61屬、34科。主要優(yōu)勢(shì)種有3個(gè),分別是馬尾松、檵木 (Loropetalanchinense)和短尾越桔 (Vacciniumcarlesii)。2012年在庫區(qū)周邊大陸的次生馬尾松林內(nèi)建立了一塊1 hm2森林動(dòng)態(tài)樣地。大陸及所有島嶼樣地的林齡約60 a[17]。另外,從2011年起,在29個(gè)島嶼樣地上建立了幼苗監(jiān)測(cè)樣方,后面也在大陸樣地建立了幼苗樣方,每年春、秋兩季對(duì)木本植物幼苗和草本植物進(jìn)行監(jiān)測(cè)[18]。

圖1 本研究島嶼的分布Fig.1 Study islands of Thousand Island Lake

1.2 方法

1.2.1 土壤種子庫取樣

前期研究已在大陸和島嶼樣地內(nèi)按照距島嶼邊緣距離梯度設(shè)置了梯度樣方。參考該研究方案設(shè)置了79個(gè)大小為20 m×20 m的馬尾松林樣方。其中,在1 hm2大陸樣地內(nèi)設(shè)置了4個(gè)樣方；在島嶼樣地內(nèi)一共設(shè)置了75個(gè)樣方。根據(jù)樣方中心到島嶼邊緣的距離,將所選樣方分成3個(gè)等級(jí)：邊緣樣方,樣方中心距離邊緣<15 m；中部樣方,樣方中心距邊緣40—50 m；內(nèi)部樣方,樣方中心距邊緣>80 m。邊緣、中部和內(nèi)部樣方的邊緣梯度等級(jí)分別為1、2和3,表示到邊緣的距離逐級(jí)增大,理論上受到邊緣效應(yīng)的影響將逐級(jí)減小。邊緣、中部和內(nèi)部樣方數(shù)量分別為54、19和6 (表1)。

土壤取樣在上述79個(gè)樣方內(nèi)進(jìn)行。取樣方法為：一個(gè)20 m×20 m樣方被劃分成16個(gè)5 m×5 m小樣方。在位于中心的4個(gè)5 m×5 m小樣方內(nèi)隨機(jī)選取1個(gè)。在此5 m×5 m小樣方及其周圍的8個(gè)5 m×5 m小樣方內(nèi),使用土鉆 (內(nèi)徑5.5 cm)各進(jìn)行一次取樣。鉆取深度為5 cm。對(duì)土芯樣本進(jìn)行分層,0—2.0 cm為上層,2.0—5.0 cm為下層。土壤表面枯枝落葉層歸為上層[19]。9個(gè)土壤上層樣本合并成一個(gè)土壤上層混合樣,9個(gè)土壤下層樣本合并成一個(gè)土壤下層混合樣。立即帶回實(shí)驗(yàn)室。

在2015年12月 (初冬)和2016年4月 (晚春)分別進(jìn)行了土壤取樣,每次獲得土壤上層和下層樣本各79個(gè),共計(jì)316個(gè)。

1.2.2 萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)對(duì)混合土樣進(jìn)行過篩 (孔徑5 mm)處理,將枯枝落葉、樹根和石塊等挑出來。將大于5 mm的種子放回篩出的濃縮土樣中,然后將濃縮土樣平鋪在裝有2 cm厚的無菌砂子作為基質(zhì)的花盆中進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)?；ㄅ栝L(zhǎng)23 cm、寬17 cm,土樣厚度約1.5 cm。同時(shí)設(shè)置4個(gè)裝有無菌砂子的花盆作為萌發(fā)對(duì)照。將花盆置于溫室內(nèi) (室溫25 ℃；空氣濕度60%；光照∶黑暗周期14 h∶10 h)[20-21],每日定時(shí)澆水1次。每日記錄花盆內(nèi)幼苗種類及數(shù)量,萌發(fā)幼苗能進(jìn)行物種鑒定時(shí)即可拔掉。將不能鑒定的幼苗移栽到新花盆中生長(zhǎng)到能夠進(jìn)行物種鑒定為止。整個(gè)觀察過程中,連續(xù)2周花盆內(nèi)無新幼苗出現(xiàn)時(shí),將花盆內(nèi)土樣攪拌混勻后繼續(xù)每日察看,持續(xù)4周均無新幼苗出現(xiàn)時(shí)結(jié)束實(shí)驗(yàn)。4個(gè)對(duì)照萌發(fā)盆中萌發(fā)幼苗數(shù)均為零。

表1 本研究所在島嶼及土壤取樣樣方概況Table General information of sampled islands and soil bank quadrats

“樣方數(shù)”表示三類樣方的個(gè)數(shù);例如,“2/2/1”表示“邊緣/中部/內(nèi)部”的樣方個(gè)數(shù)分別為2、2、1;#,大陸

每年秋冬季節(jié)是種子掉落高峰期,此時(shí)土壤種子庫的輸入量達(dá)到最大；而春季是種子萌發(fā)的季節(jié),土壤種子庫中會(huì)因種子萌發(fā)而大量輸出,存留種子是一年中的最小量[22]。因此本研究分別在冬春兩季進(jìn)行取樣,了解土壤種子庫的季節(jié)動(dòng)態(tài)。冬季取樣后,經(jīng)過2個(gè)月冷沉積。萌發(fā)實(shí)驗(yàn)于3月初開始,共持續(xù)16周。春季取樣后,萌發(fā)實(shí)驗(yàn)于5月初開始,共持續(xù)13周。

1.2.3 統(tǒng)計(jì)方法

在分析土壤種子庫組成的影響因素時(shí),由于物種水平萌出幼苗數(shù)為零的情況出現(xiàn)在較多土壤樣本中(如,316個(gè)土壤樣本中,山莓 (Rubuscorchorifolius)和牡荊 (Vitexnegundo)幼苗萌出數(shù)為零的樣本數(shù)量分別為152和260個(gè)),使用了零值膨脹泊松模型 (zero-inflated Poisson model)進(jìn)行擬和[23]。該分析通過廣義線性混合效應(yīng)模型,采用“MCMCglmm”軟件包中的“MCMCglmm”方程實(shí)現(xiàn)[24]。共進(jìn)行了4個(gè)層次的分析,應(yīng)變量均為某個(gè)土壤樣本的某個(gè)物種萌出幼苗數(shù)量。完整模型的固定效應(yīng)為： (1) 大陸和島嶼,模型固定效應(yīng)包括木質(zhì)化 (木本植物 vs. 草本植物)、片段化 (大陸 vs. 島嶼)、土壤層 (土壤上層 vs. 土壤下層)、季節(jié) (冬季 vs. 春季),以及木質(zhì)化與其他項(xiàng)之間的交互作用。 (2)僅島嶼,固定效應(yīng)包括木質(zhì)化、土壤層、季節(jié)、邊緣梯度、隔離度 (島嶼距大陸的最小距離)、島嶼面積、以及木質(zhì)化與其他項(xiàng)之間的交互作用。 (3)島嶼上的木本和草本植物,包括土壤層、季節(jié)、邊緣梯度、隔離度和島嶼面積。 (4)島嶼上的不同耐陰性木本植物,固定效應(yīng)包括耐陰性 (耐陰植物 vs. 不耐陰植物)、土壤層、季節(jié)、邊緣梯度、隔離度和島嶼面積。上述4個(gè)層次的模型中,隨機(jī)效應(yīng)均為物種、取樣區(qū) (即島嶼,對(duì)于第一個(gè)模型,還包括大陸),以及嵌套在取樣區(qū)內(nèi)的取樣點(diǎn) (即20 m×20 m樣方)。模型選擇使用向后剔除 (backward elimination)。初始模型為完整模型,通過剔除某一個(gè)因素后,比較模型AICc值的變化,若該值減少2及以上,表明模型間有顯著差異,此時(shí)剔除該因素,否則保留。所有運(yùn)算在R 3.1.0軟件中進(jìn)行[25]。

2 結(jié)果

316個(gè)土壤樣本共萌發(fā)出幼苗1422株,隸屬于29科、40屬、41種。其中,木本植物13種1024株,草本物種28種398株；耐陰植物12種,不耐陰植物29種。薔薇科植物幼苗最多,共849株,占幼苗總個(gè)體數(shù)的59.7%,其中最多的為金櫻子 (Rosalaevigata)和山莓 (表2)。29個(gè)島嶼和大陸樣地有111個(gè)物種,其中草本24種,木本87種 (喬木34種,灌木52 種,木質(zhì)藤本1種)。這包括以往幼苗調(diào)查記錄的木本植物中不耐陰幼苗有21種,耐陰種有30個(gè)。樣地內(nèi)的幼苗則以耐陰灌木最多,不耐陰喬木次之。土壤種子庫和地上植物群落共有種類22個(gè),兩者間Jaccard相似性系數(shù)為0.169。冬、春季節(jié)土壤種子庫萌出幼苗間Jaccard相似性指數(shù)為0.585。冬、春季節(jié)土壤種子庫萌出幼苗組成中,草本植物的ρ=0.59 (P<0.001),木本植物的ρ=0.87 (P<0.001)。土壤上、下層萌出幼苗間Jaccard相似性指數(shù)為0.690。土壤上、下層種子庫萌出幼苗組成中,草本植物的ρ=0.8 (P<0.001),木本植物的ρ=0.93 (P<0.001)。

表2千島湖地區(qū)次生馬尾松林內(nèi)土壤種子庫萌出幼苗組成概況

Table2GeneralinformationofthecompositionofseedlingsgerminatedfromthesoilseedbankinthesecondaryMassonpineforestinThousandIslandLakeregion

科名Family種名Species多度Abundance耐陰性Shadetolerance木質(zhì)化Woodiness薔薇科Rosaceae金櫻子Rosalaevigata535不耐陰木本薔薇科Rosaceae山莓Rubuscorchorifolius312不耐陰木本椴樹科Tiliaceae田麻Corchoropsistomentosa98不耐陰草本杜鵑花科Ericaceae杜鵑Rhododendronsimsii82不耐陰木本馬鞭草科Verbenaceae牡荊Vitexnegundovar.cannabifolia36不耐陰木本菊科Compositae鼠麴草Gnaphaliumaffine35不耐陰草本莎草科Cyperaceae香附子Cyperusrotundus35不耐陰草本榆科Ulmaceae山油麻Tremacannabinavar.dielsiana31不耐陰木本商陸科Phytolaccaceae垂序商陸Phytolaccaamericana28不耐陰草本禾本科Gramineae牛筋草Eleusineindica25不耐陰草本禾本科Gramineae馬唐Digitariasanguinalis22不耐陰草本爵床科Acanthaceae爵床Rostellulariaprocumbens20耐陰草本茄科Solanaceae白英Solanumlyratum18耐陰草本菊科Compositae黃鵪菜Youngiajaponica17不耐陰草本大戟科Euphorbiaceae地錦Euphorbiahumifusa17不耐陰草本傘形科Umbelliferae積雪草Centellaasiatica17不耐陰草本菊科Compositae野茼蒿Crassocephalumcrepidioides12耐陰草本金縷梅科Hamamelidaceae檵木Loropetalumchinense10耐陰木本茄科Solanaceae龍葵Solanumnigrum10不耐陰草本玄參科Scrophulariaceae阿拉伯婆婆納Veronicapersica9不耐陰草本馬鞭草科Verbenaceae豆腐柴Premnamicrophylla8耐陰木本大戟科Euphorbiaceae鐵莧菜Acalyphaaustralis6不耐陰草本菊科Compositae一年蓬Erigeronannuus5不耐陰草本罌粟科Papaveraceae博落回Macleayacordata4不耐陰草本遠(yuǎn)志科Polygalaceae狹葉香港遠(yuǎn)志Polygalahongkongensis4耐陰草本菊科Compositae苦苣菜Sonchusoleraceus3不耐陰草本松科PinaceaeLindl.馬尾松Pinusmassoniana3不耐陰木本莧科Amaranthaceae喜旱蓮子草Alternantheraphiloxeroides3不耐陰草本薔薇科Rosaceae石斑木Raphiolepisindica2耐陰木本菊科Compositae藿香薊Ageratumconyzoides2不耐陰草本景天科Crassulaceae費(fèi)菜Sedumaizoon2不耐陰草本茜草科Rubiaceae梔子Gardeniajasminoides2耐陰木本百合科Liliaceae闊葉山麥冬Liriopeplatyphylla1耐陰草本唇形科Labiatae印度黃芩Scutellariaindica1耐陰草本大戟科Euphorbiaceae烏桕Sapiumsebiferum1不耐陰木本冬青科Aquifoliaceae冬青Ilexchinensis1耐陰木本藜科Chenopodiaceae地膚Kochiascoparia1不耐陰草本毛茛科Ranunculaceae毛茛Ranunculusjaponicus1不耐陰草本葡萄科Vitaceae烏蘞莓Cayratiajaponica1不耐陰草本山茶科Theaceae格藥柃Euryamuricata1耐陰木本石竹科Caryophyllaceae球序卷耳Cerastiumglomeratum1不耐陰草本

廣義線性混合效應(yīng)模型結(jié)果顯示：對(duì)于島嶼和大陸不同土層土壤,土壤下層種子數(shù)量低于上層。另外,大陸土壤木本植物種子比例較島嶼土壤高 (表3)。對(duì)于島嶼,土壤下層種子數(shù)量低于上層,隨邊緣梯度增大,土壤種子數(shù)量下降,尤其是草本植物種子 (表4)。對(duì)于不同功能群的分析也發(fā)現(xiàn)：木本植物種子數(shù)量隨土壤層次加深而下降；而草本植物種子數(shù)量除了隨土壤層次加深而下降外,還隨邊緣梯度增大而下降 (表5)。木本植物中,耐陰植物種子數(shù)量明顯低于不耐陰植物,且耐陰植物種子數(shù)量隨土層加深的降幅更大 (表6)。同時(shí),也發(fā)現(xiàn)島嶼面積、形狀指數(shù)、隔離度等對(duì)島嶼土壤種子的影響不顯著。

表3 島嶼與大陸土壤種子庫組成影響因素的廣義線性混合效應(yīng)結(jié)果Table 3 Results of generalized linear mixed models for the factors effects on the soil seed bank compositions of the islands and mainland

表中的效應(yīng)表示同一因子不同層次間的差異及不同因子間相互關(guān)系。例如“木質(zhì)化 (木本)”的效應(yīng)值是0.53。其中,木質(zhì)化分為木本和草本兩類,“木質(zhì)化 (木本)”表示：以草本植物為參照,木本植物的種子數(shù)量高0.53倍。而對(duì)于交互作用,例如 “木質(zhì)化 (木本)× 片段化 (大陸)”的效應(yīng)值為1.36。其中,木質(zhì)化分為木本和草本兩類；片段化包括大陸和島嶼兩類?！澳举|(zhì)化 (木本)× 片段化 (大陸)”表示：以島嶼的木本植物與草本植物種子數(shù)量差異為參照,大陸的木本植物與草本植物種子數(shù)量差異大1.36倍。P<0.05表示效應(yīng)顯著,P<0.001表示效應(yīng)極顯著

表4 島嶼土壤種子庫群落水平組成的廣義線性混合效應(yīng)結(jié)果Table 4 Results of generalized linear mixed models for the community level soil seedling bank compositions of the islands

分類變量的效應(yīng)解釋見表1注。對(duì)于方向性分類變量和連續(xù)變量,例如邊緣梯度的效應(yīng)值為-0.33,表示邊緣梯度每增大1,其效應(yīng)值增大-0.33倍,也就是下降0.33倍。對(duì)于交互作用,例如“木質(zhì)化 (木本)×邊緣梯度”的交互作用為0.33,表示邊緣梯度每增大1,木質(zhì)化 (木本)的效應(yīng)值增大0.33倍。P<0.05表示效應(yīng)顯著,P<0.001表示效應(yīng)極顯著

表5 島嶼土壤種子庫木本和草本植物種子組成的廣義線性混合效應(yīng)結(jié)果Table 5 Results of generalized linear mixed models for the composition of woody and herbaceous seeds in the island soil seed banks

效應(yīng)項(xiàng)含義解釋見表3和表4注;P<0.05表示效應(yīng)顯著,P<0.001表示效應(yīng)極顯著

表6 島嶼不同耐陰性木本植物種子組成的廣義線性混合效應(yīng)結(jié)果Table 6 Results of generalized linear mixed models for the different shade tolerance woody plant seeds in island soil seed banks

效應(yīng)項(xiàng)含義解釋見表3和表4注;P<0.05表示效應(yīng)顯著,P<0.001表示效應(yīng)極顯著

3 討論

千島湖次生馬尾松林內(nèi),取樣土壤的萌發(fā)實(shí)驗(yàn)結(jié)果提示：土壤種子庫組成大多為不耐陰木本和草本植物,而木本耐陰植物種類較少。這可能是因?yàn)槠位紊R尾松林的邊緣面積比例大,光照等資源充足,較適合不耐陰植物和草本植物生存。該結(jié)果與片段化成熟森林土壤種子庫的研究結(jié)果多不一致[20],而與演替早中期階段森林種子庫的研究結(jié)果較為符合[26]。同時(shí),土壤種子庫與地上植物群落的共有種類少,兩者的相似性很低,Jaccard系數(shù)僅0.169,該結(jié)果表明對(duì)于地上主要植被層的物種組成,土壤種子庫中的植物種類不能與之相對(duì)應(yīng)。該結(jié)果與我國亞熱帶其他地區(qū)馬尾松林土壤種子庫的研究結(jié)果相似[27]。提示土壤種子庫可能更多的積累了過去群落中的種類或外界擴(kuò)散進(jìn)入的種類。

冬、春季土壤種子庫物種組成差異不大,有可能是由于土壤種子庫中大多數(shù)植物種子并非短期休眠種子植物,而多為干擾敏感植物[28](ruderal species,表2),即需要對(duì)土壤進(jìn)行干擾后種子才能萌發(fā)的植物。這類植物種子可在土壤中休眠較長(zhǎng)時(shí)間,當(dāng)土壤遇到翻動(dòng)或者土壤表面光照或溫度劇烈變化時(shí),才能解除其休眠,進(jìn)入萌芽階段[29]。

本研究發(fā)現(xiàn)土壤種子庫上、下層的組成較一致,提示過去不同時(shí)間段內(nèi)的種子雨組成差異可能并不大。種子擴(kuò)散后,掉落到土壤表面,若未遇到合適萌發(fā)條件,種子可在自身重力、動(dòng)物活動(dòng)和降水等作用下,進(jìn)入土壤深處并休眠。另外還發(fā)現(xiàn)土壤種子庫上層 (2 cm厚)所含的有活力種子數(shù)大于土壤下層 (3 cm厚),即使土壤下層樣本含有更多的土壤量。這可能與種子沉積時(shí)間有關(guān),下層種子在土壤中沉積時(shí)間較長(zhǎng),失活比例較大[30-31]。另一方面,與不耐陰植物相比,萌出耐陰植物種子數(shù)量較小,且主要集中在土壤上層,這可能是由于千島湖島嶼上的馬尾松林還是先鋒群落,處于群落演替早期階段,耐陰植物進(jìn)入群落時(shí)間較晚,近期才有一定的種子產(chǎn)量；也可能是由于耐陰植物種子休眠時(shí)間較短,難以進(jìn)入土壤下層[32]。

大陸土壤種子庫較島嶼的萌出木本植物種子比例更高,估計(jì)由于大陸受邊緣效應(yīng)影響較小,光照等資源水平較低,不利于草本植物生存,因此木本植物種子比例高。

對(duì)于島嶼上的馬尾松林,發(fā)現(xiàn)草本植物種子數(shù)量隨邊緣梯度增大而減少,表明離島嶼邊緣近的地方土壤含有更多的草本植物種子,而島嶼內(nèi)部土壤中含有的草本植物種子較少。該格局的形成原因：一方面可能是由于草本植物多為不耐陰 (陽性)植物,其成體多分布在島嶼邊緣附近光照等資源比較充足的位置,種子易擴(kuò)散到島嶼邊緣,但由于擴(kuò)散限制,較難擴(kuò)散到島嶼內(nèi)部[33]；同時(shí),草本植物種子也可能來源于島嶼外部,經(jīng)由風(fēng)力傳播而擴(kuò)散到島嶼邊緣,而由于植被的阻擋,較難進(jìn)入島嶼內(nèi)部[34]。另一方面,即使植物種子擴(kuò)散到達(dá)島嶼內(nèi)部,由于島嶼內(nèi)部土壤可能較為潮濕,病原微生物較多,不適合草本植物種子存活,進(jìn)一步降低了島嶼內(nèi)部土壤中的草本植物種子數(shù)量[35]。

千島湖次生馬尾松林內(nèi)的土壤種子庫組成主要是不耐陰木本植物和草本植物等演替早期植物種類,且與現(xiàn)階段主要植物群落組成的差異巨大。千島湖島嶼森林主要層次 (喬木層和灌木層)中的物種 (約84.88%)大多并不出現(xiàn)在土壤種子庫中,表明該森林土壤種子庫可能主要是反映群落過去或者非主要群落 (如木質(zhì)不耐陰小灌木和草本植物)的情況。地上主要層次植物的進(jìn)一步生長(zhǎng),大量到達(dá)繁殖階段并產(chǎn)生種子后,才可能影響土壤種子庫組成,從而作用于該類型森林的演替。

致謝：浙江省淳安縣新安江開發(fā)總公司對(duì)本研究給予支持,浙江大學(xué)余晶晶、駱楊青、嚴(yán)承田幫助野外實(shí)驗(yàn)，特此致謝。

[1] Roberts H A. Seed banks in soil. Advances in Applied Biology, 1981, 6: 1-55.

[2] 趙萌莉, 許志信. 內(nèi)蒙古烏蘭察布西部溫性荒漠草地土壤種子庫初探. 中國草地, 2000, (2): 46-48.

[3] Harper J L. Population Biology of Plant. London and New York: Academic Press, 1977, 256-263.

[4] 劉濟(jì)明. 茂蘭喀斯特森林中華蚊母樹群落土壤種子庫動(dòng)態(tài)初探. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(3): 366-374.

[5] Wilcove D S, Mclellan C H, Dobson A P. Habitat fragmentation in the temperate zone // Soulé M, Ed. Conservation Biology. Sunderland, MA: Sinauer, 1986, 237-256.

[6] Lindenmayer D B, Fischer J. Habitat Fragmentation and Landscape Change: An Ecological and Conservation Synthesis. Washington DC: Island Press, 2006.

[7] Kapos V, Wandelli E, Camargo J L, Ganade G. Edge-related changes in environment and plant responses due to forest fragmentation in central Amazonia // Laurance W F, Moritz C Jr, eds. Tropical Forest Remnants. Chicago: The University of Chicago Press. 1997, 33-44.

[8] Gir?o L C, Lopes A V, Tabarelli M, Bruna A E. Changes in tree reproductive traits reduce functional diversity in a fragmented Atlantic forest landscape. PLoS One, 2007, 2(9): e908.

[9] Ortiz-Pulido R, Laborde J, Guevara S. Fruit-eating habits of birds in a fragmented landscape: Implications for seed dispersal. Biotropica, 2000, 32: 473-488.

[10] 陳靈芝. 中國生物多樣性——現(xiàn)狀及保護(hù)對(duì)策. 北京: 科學(xué)出版社, 1993.

[11] 吳征鎰. 中國植被. 北京: 科學(xué)出版社, 1980.

[12] 周政賢. 中國馬尾松. 北京: 中國林業(yè)出版, 2001.

[13] Yu M J, Hu G, Feeley J K, Wu J G, Ding P. Richness and composition of plants and birds on land-bridge islands: effects of island attributes and differential responses of species groups. Journal of Biogeography, 2012, 39(6): 1124-1133.

[14] 徐高福. 千島湖國家森林公園針葉林闊葉化改造技術(shù)探討. 中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃, 2005, 24(1): 19-21.

[15] 蘇曉飛, 袁金鳳, 胡廣, 徐高福, 于明堅(jiān). 千島湖陸橋島嶼植物群落結(jié)構(gòu)的邊緣效應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 25(1): 77-84.

[16] Hu G, Feeley K J, Yu M J. Habitat fragmentation drives plant community assembly processes across life stages. PLoS One, 2016, 11(7): e0159572.

[17] 豐炳財(cái), 徐高福. 生態(tài)景觀林林分改造工程建設(shè)理論與千島湖區(qū)實(shí)踐研究. 華東森林經(jīng)理, 2006, 20(2): 9-13.

[18] 田云, 金毅, 王志平, 蘇曉飛, 胡廣, 徐禮根, 于明堅(jiān). 千島湖島嶼馬尾松林不同耐陰性植物幼苗動(dòng)態(tài)研究. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào): 理學(xué)版, 2016, 43(4): 426-435.

[19] 王麗艷, 劉光正, 岳軍偉, 龍蔚, 金洪平, 楊樺. 馬尾松改造林分多樣性及種子雨與土壤種子庫. 福建林業(yè)科技, 2016, 43(1): 1-8.

[20] 宋瑞生, 于明堅(jiān), 李銘紅, 陳衛(wèi)新, 姜云飛, 聞小清. 片斷化常綠闊葉林的土壤種子庫及天然更新. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(6): 2554-2562.

[21] 尹華軍, 程新穎, 賴挺, 林波, 劉慶. 川西亞高山65年人工云杉林種子雨、種子庫和幼苗定居研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(1): 35-44.

[22] 李國旗, 李淑君, 蒙靜, 武東波. 土壤種子庫研究方法評(píng)述. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 22(10): 1721-1726.

[23] Hall D B. Zero-inflated Poisson and binomial regression with random effects: a case study. Biometrics, 2000, 56(4): 1030-1039.

[24] Hadfield J D. MCMC methods for multi-response generalized linear mixed models: the MCMCglmm R package. Journal of Statistical Software, 2010, 33(2): 1-22.

[25] R Development Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2016.

[26] 熊利民, 鐘章成, 李旭光, 汪莉. 亞熱帶常綠闊葉林不同演替階段土壤種子庫的初步研究. 植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報(bào), 1992, 16(3): 249-257.

[27] 陳穎穎, 潘萍, 吳自榮, 歐陽勛志. 飛播馬尾松林土壤種子庫組成特征及其自然恢復(fù)潛力. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 38(1): 1-8.

[28] Grime J P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. The American Naturalist, 1977, 111(982): 1169-1194.

[29] Fenner M, Thompson K. The Ecology of Seeds. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2005.

[30] Donelan M, Thompson K. Distribution of buried viable seeds along a successional series. Biological Conservation, 1980, 17(4): 297-311.

[31] Milberg P. Soil seed bank after eighteen years of succession from grassland to forest. Oikos, 1995, 72(1): 3-13.

[32] 張玲, 方精云. 太白山土壤種子庫儲(chǔ)量與物種多樣性的垂直格局. 地理學(xué)報(bào), 2004, 59(6): 880-888.

[33] 渠春梅, 韓興國, 蘇波. 片斷化森林的邊緣效應(yīng)與自然保護(hù)區(qū)的設(shè)計(jì)管理. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 20(1): 160-167.

[34] Lin L X, Cao M. Edge effects on soil seed banks and understory vegetation in subtropical and tropical forests in Yunnan, SW China. Forest Ecology and Management, 2009, 257(4): 1344-1352.

[35] Thompson S, Levin S, Rodriguez-Iturbe I. Linking plant disease risk and precipitation drivers: a dynamical systems framework. The American Naturalist, 2013, 181(1): E1-E16.