李 瑞,陳錦平,2,陳紅純,馬文超,王 婷,周 翠,魏 虹,*

1 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室, 重慶 400715 2 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所, 南寧 530007

三峽工程是當(dāng)今世界最大的水利樞紐工程。竣工后在每年汛期(6—9月),水庫水位保持在145 m,而在汛期后(10月開始)開始蓄水至水位175 m,從而形成了垂直落差最高達(dá)30 m的消落帶[1]。消落帶是水陸生態(tài)交錯帶的一種類型,其面積變化和水位漲落幅度大；水位漲落逆反自然洪枯規(guī)律,冬水夏陸[2],造成原有河流消落帶植被消亡,在水庫四周形成明顯的裸露帶,對環(huán)境造成嚴(yán)重影響[3-4]。三峽水庫蓄水后被淹的土壤中重金屬可從土壤中溶出或因土壤有機質(zhì)分解而進(jìn)入水體,嚴(yán)重影響庫區(qū)的生態(tài)環(huán)境[5]。研究表明,鎘是三峽庫區(qū)表層土壤中污染最嚴(yán)重的重金屬元素[6],具有生物活性的離子態(tài)Cd2+所占比例較高[7],易被植物所吸收,同時也極易進(jìn)入食物鏈,從而對人體健康造成危害[8]。消落帶土壤鎘污染的治理成為人們關(guān)注的熱點。植物修復(fù)是一種廉價、綠色的重金屬修復(fù)技術(shù),通過種植植物將土壤中的重金屬吸收并富集到體內(nèi),達(dá)到降低土壤污染物濃度的目的[9]。在對三峽庫區(qū)消落帶進(jìn)行植被重建的同時,聯(lián)合重金屬植物修復(fù)將達(dá)到事半功倍的效果[10]。

植物細(xì)胞應(yīng)對重金屬脅迫的最主要的機制之一就是通過把重金屬元素從原生質(zhì)體中轉(zhuǎn)移到質(zhì)外體部分(細(xì)胞壁和液泡)進(jìn)行區(qū)室化,從而能夠更好地保護對重金屬毒性最敏感的原生質(zhì)體部分[11]。植物耐受和富集重金屬的能力與其在細(xì)胞和亞細(xì)胞水平上對重金屬的區(qū)室化密切相關(guān)[12],因此對重金屬亞細(xì)胞分布的研究有助于進(jìn)一步理解植物對重金屬的植物耐受和積累的機制[13]。

秋華柳(Salixvariegata)是三峽庫區(qū)消落帶優(yōu)勢灌木,可耐受長期水淹,是一種優(yōu)良的護堤、護岸樹種,可以廣泛用于三峽庫區(qū)消落帶的植被恢復(fù)[14-15]。已有研究表明,秋華柳除對水淹有很強的適應(yīng)能力,也表現(xiàn)出很好的鎘耐受、鎘轉(zhuǎn)移能力及地上部分積累鎘的能力[16]。曾成城等[10]發(fā)現(xiàn),在水淹生境下,秋華柳對鎘污染土壤仍具有較好的修復(fù)能力,預(yù)示著可將秋華柳用于鎘污染的消落帶土壤的植物修復(fù)中。張雯[17]在對秋華柳鎘解毒機制的研究中發(fā)現(xiàn),鎘在細(xì)胞壁上的積累對其鎘耐受性起著重要的作用。但在水淹條件下,秋華柳植株亞細(xì)胞中鎘的分配特征是否會發(fā)生改變,從而影響秋華柳對鎘的耐受和積累特性有待進(jìn)一步研究。本試驗以秋華柳扦插苗為研究對象,通過鎘脅迫和模擬水淹,探究水淹是否會改變秋華柳根枝葉細(xì)胞壁對鎘的積累特征,為秋華柳在消落帶鎘污染地區(qū)的應(yīng)用提供更全面的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料的處理和培養(yǎng)

2015年10月在重慶市嘉陵江同興街段河岸采集秋華柳枝條,超純水沖洗后,剪成15 cm,莖徑0.8—1 cm的小段扦插到花盆(上徑13 cm×下徑18 cm×高15 cm),每盆1株。每盆裝入經(jīng)自然風(fēng)干去除雜質(zhì)土壤2 kg,試驗土壤的理化性質(zhì)見表1。試驗期間保持常規(guī)田間管理,適時澆水除草。2016年4月底選取生長基本一致無病蟲害的秋華柳扦插苗隨機分組。以鎘脅迫和水分條件為考察因素設(shè)計雙因素完全隨機試驗,具體設(shè)計見表2。按0、0.5、2、10 mg/kg設(shè)置4 個鎘處理濃度。將CdCl2·2·5H2O 按濃度梯度配成水溶液后,均勻澆灌于盆土中,將滲出液反復(fù)回收澆灌,直到Cd2+與盆缽中土壤均勻混合。在水分條件控制上,一組進(jìn)行常規(guī)供水管理(對照組),另一組則放入塑料盆(上徑26 cm×下徑19.5 cm×高17 cm)進(jìn)行水淹處理(水淹組),各水淹盆里放置1個花盆,水淹組始終保持水位處于土壤表面以上5 cm處[18-19]。將所有盆栽試驗用苗置于西南大學(xué)生態(tài)試驗園的遮雨棚下(棚頂透明,四面敞開),適時補充水分,保證各處理組水分條件處于試驗所設(shè)置的水平。于處理60 d后進(jìn)行取樣測試,每個處理15株,指標(biāo)測定以隨機抽取的5株苗木的平均值作為一個重復(fù),共3個重復(fù)。

表1 土壤基本理化性質(zhì)Table 1 The basic physico-chemical characteristics of soils

表2 試驗設(shè)計Table 2 Experimental design

1.2 亞細(xì)胞組分分離方法

采用差速離心法分離不同的細(xì)胞組分：分別取根、莖和葉鮮樣0.5 g,用預(yù)冷的勻漿液勻漿化6—8 mL,勻漿液組成為：蔗糖250 mmol/L,Tris-HCl(pH 7.5)50 mmol/L,二硫赤蘚糖醇(C4H10O2S2)1.0 mmol/L。勻漿液用80 μm的尼龍布過濾,殘渣即為細(xì)胞壁組分(I)；濾液以1500g離心力離心10 min(根則用2500g離心20 min),沉淀為質(zhì)體組分(II)；上清液再以5000g離心20 min,沉淀為核組分(III)；上清再用15000g離心30 min,沉淀為線粒體組分(IV),上清則為可溶成分(V)[20]。通過鏡檢確認(rèn)亞細(xì)胞組分符合分離要求,再將各組分進(jìn)行微波消解后用ICP測定各組分的鎘含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用統(tǒng)計分析軟件SPSS 22.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,運用單因素方差分析(One-way ANOVA)分析相同處理條件下植株根莖葉中不同亞細(xì)胞組分之間的差異,雙因素方差分析(Two-way ANOVA)分析不同水分處理和不同鎘濃度處理對秋華柳鎘亞細(xì)胞分布的影響,Duncan多重比較(Duncan′s multiple range test)檢驗各處理之間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 水淹對秋華柳根亞細(xì)胞組分鎘含量的影響

由表3可知,非水淹情況下,在T0和T1鎘處理濃度下,秋華柳根系細(xì)胞壁和質(zhì)體中的鎘含量顯著高于其他組分,在T2和T3鎘處理濃度下,細(xì)胞壁中的鎘含量顯著高于其他所有組分。在水淹條件下,在所有鎘處理濃度下,細(xì)胞壁和質(zhì)體中的鎘含量均顯著高于其他各組分,可溶成分中的鎘含量次之,細(xì)胞核和線粒體組分中的鎘含量始終處于較低水平。由此可見,細(xì)胞壁是秋華柳根細(xì)胞貯存鎘元素最主要的部位。正常供水和水淹條件下,隨著鎘脅迫濃度的增加,秋華柳根細(xì)胞壁中的鎘含量占總細(xì)胞鎘含量的比例逐漸增加(正常供水分別為：24.0%、38.9%、39.1%和46.4%；水淹處理則依次是13.7%、43.1%、44.1%和45.0%)。

表3 水淹及不同鎘處理濃度下秋華柳根亞細(xì)胞組分的鎘含量/(μg/g鮮重)Table 3 Cd concentrations in subcellular fractions from the roots of Salix variegata under different Cd and water treatments

T0、T1、T2、T3分別為常規(guī)供水條件下0、0.5、2、10 mg/kg Cd2+組,WT0、WT1、WT2、WT3為水淹條件下的0、0.5、2、10 mg/kg Cd2+組。表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同行不同小寫字母表示相同處理條件下不同亞細(xì)胞組分之間鎘含量差異顯著(P<0.05)

從雙因素方差分析結(jié)果(表4)可知,水淹處理和鎘脅迫濃度對秋華柳根系細(xì)胞壁和質(zhì)體中的鎘含量有顯著影響,二者的交互作用僅對質(zhì)體中的鎘含量有顯著影響。圖1顯示,與常規(guī)供水相同鎘處理組相比,水淹處理顯著提高了秋華柳根系細(xì)胞壁和質(zhì)體中的鎘含量,對細(xì)胞核、線粒體以及可溶成分中的鎘含量則無顯著影響。不同鎘脅迫濃度對細(xì)胞壁、質(zhì)體和可溶成分和細(xì)胞核中的鎘含量有顯著影響,對線粒體中的鎘含量無顯著影響。

表4 水淹及不同鎘處理濃度對秋華根亞細(xì)胞組分鎘含量的方差分析結(jié)果Table 4 Effects on Cd concentrations in subcellular fractions from the roots of Salix variegata under different Cd and water treatments

*:P<0.05; ns:P>0.05

圖1 不同處理下秋華柳根亞細(xì)胞組分的鎘含量/(μg/g FW)Fig.1 Cd concentrations in subcellular fractions from the roots of Salix variegata under different treatmentsT0、T1、T2、T3分別為常規(guī)供水條件下0、0.5、2、10 mg/kg Cd2+組,WT0、WT1、WT2、WT3為水淹條件下的0、0.5、2、10 mg/kg Cd2+組;不同小寫字母表示相同組分在不同處理組之間鎘含量差異顯著(P<0.05)

2.2 水淹對秋華柳枝亞細(xì)胞組分鎘含量的影響

從表5可以看出,無論是水淹還是非水淹條件下,秋華柳萌枝細(xì)胞細(xì)胞壁中的鎘含量處于較高水平,為枝細(xì)胞貯存鎘元素最主要的部位。質(zhì)體中鎘含量次之,線粒體、細(xì)胞核和可溶成分中的鎘含量則始終處于較低水平。正常供水和水淹條件下,隨著鎘脅迫濃度的增加,秋華柳萌枝細(xì)胞壁中的鎘含量占總細(xì)胞鎘含量的比例總體有所下降(正常供水分別為26.3%、44.8%、46.1%和66.2%,水淹條件下則依次是39.8%、41.3%、38.9%和50.5%)。

表5 水淹及不同鎘處理濃度下秋華柳枝亞細(xì)胞組分的鎘含量/(μg/g鮮重)Table 5 Cd concentrations in subcellular fractions from the shoots of Salix variegata under different Cd and water treatments

從雙因素方差分析結(jié)果(表6)可知,水淹對秋華柳細(xì)胞壁中的鎘含量有顯著影響,二者交互對細(xì)胞壁和質(zhì)體中的鎘含量有顯著影響。圖2顯示,水淹處理顯著降低了高濃度處理(10 mg/kg)下秋華柳萌枝細(xì)胞壁中的鎘含量,對質(zhì)體、細(xì)胞核、線粒體以及可溶成分中的鎘含量無顯著影響。不同鎘脅迫濃度對細(xì)胞壁、質(zhì)體中的鎘含量有顯著影響,對其余3種組分中的鎘含量無顯著影響。

2.3 水淹對秋華柳葉亞細(xì)胞組分鎘含量的影響

從表7可知,不管是水淹組還是非水淹組,秋華柳葉細(xì)胞細(xì)胞壁中的鎘含量顯著大于其他細(xì)胞亞組分中的鎘含量,為葉細(xì)胞貯存鎘元素最主要部位。正常供水和水淹條件下,隨著鎘脅迫濃度的增加,秋華柳葉細(xì)胞壁中的鎘含量占總細(xì)胞鎘含量的比例也總體有所下降(正常供水分別為47.21%、57.5%、49.7%和73.3%,水淹條件下則依次為43.9%、42.9%、45.9%和58.2%)。

表6 水淹及不同鎘處理濃度對秋華柳萌枝亞細(xì)胞組分鎘含量的方差分析Table 6 Effects on Cd concentrations in subcellular fractions from the shoots of Salix variegata under different Cd and water

圖2 不同處理下秋華柳枝亞細(xì)胞組分的鎘含量/(μg/g鮮重)Fig.2 Cd concentrations in subcellular fractions from the stems of Salix variegata under different treatments

表7 水淹及不同鎘處理濃度下秋華柳葉亞細(xì)胞組分的鎘含量/(μg/g鮮重)Table 7 Cd concentrations in subcellular fractions from the leaves of Salix variegata under different Cd and water treatments

由雙因素方差分析結(jié)果(表8)和圖3可知,水淹和二者交互作用對5種細(xì)胞組分的鎘含量均沒有顯著影響。不同鎘脅迫濃度對細(xì)胞壁、細(xì)胞核、質(zhì)體以及可溶成分中的鎘含量有顯著影響,對線粒體中的鎘含量無顯著影響。

3 討論

植物應(yīng)對重金屬脅迫的策略包括逃避和忍耐策略,即阻止重金屬進(jìn)入原生質(zhì)體和將重金屬區(qū)室化儲存[21]。細(xì)胞壁作為重金屬進(jìn)入植物細(xì)胞的第一道屏障[22],可以通過形成胼胝質(zhì)[23]和增厚細(xì)胞壁[24]來阻止重金屬進(jìn)入原生質(zhì)體。組成細(xì)胞壁的多糖分子含有大量的負(fù)電基團,可以通過和金屬陽離子發(fā)生各種反應(yīng)將其固定于細(xì)胞壁中[25]。植物在遭受重金屬脅迫后,還能夠誘導(dǎo)細(xì)胞壁蛋白基因的高表達(dá),產(chǎn)生相關(guān)細(xì)胞壁蛋白,參與細(xì)胞壁固定重金屬離子[26],減少重金屬離子的跨膜運輸,從而減少進(jìn)入原生質(zhì)體重金屬的數(shù)量,使細(xì)胞能夠維持正常生理代謝[27]。當(dāng)有大量重金屬進(jìn)入原生質(zhì)體時,重金屬會被轉(zhuǎn)運至細(xì)胞壁進(jìn)行儲存[28-29]。因此,細(xì)胞壁是植物特別是對重金屬具有較好耐受能力的植物應(yīng)對重金屬脅迫最主要細(xì)胞組分[30]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),秋華柳根、萌枝和葉的細(xì)胞壁均是重金屬鎘的最主要富集部位,這與潘秀[31]和Ueno等[32]的研究結(jié)果相同。隨著鎘處理濃度的提高,秋華柳根、萌枝和葉細(xì)胞壁中的鎘含量明顯增加,幫助植株有效抵御了鎘脅迫可能造成的傷害。

表8水淹及不同鎘處理濃度對秋華柳葉亞細(xì)胞組分鎘含量的方差分析

Table8EffectsonCdconcentrationsinsubcellularfractionsfromtheleavesofSalixvariegataunderdifferentCdandwatertreatments

處理TreatmentsⅠ(細(xì)胞壁)Ⅰ(Cellwall)Ⅱ(質(zhì)體)Ⅱ(Plastids)Ⅲ(細(xì)胞核)Ⅲ(Cellnucleus)Ⅳ(線粒體)Ⅳ(Mitochondrion)Ⅴ(可溶成分)Ⅴ(Solublefractions)濃度處理Cdconcentrations***ns*水分處理Watertreatmentnsnsnsnsns水分×濃度Water×Concentrationsnsnsnsnsns

圖3 不同處理下秋華柳葉細(xì)胞組分的鎘含量/(μg/g鮮重)Fig.3 Cd concentrations in subcellular fractions from the leaves of Salix variegata under different treatments

研究證明,當(dāng)較多的重金屬陽離子通過質(zhì)膜進(jìn)入原生質(zhì)體時,重金屬大部分會被貯存在液泡中[33],可溶成分中低分子量的巰基可以與重金屬結(jié)合[34],所以很多植物細(xì)胞的可溶成分是除細(xì)胞壁之外貯存重金屬的主要部位[31-32,35]。但在本實驗中,秋華柳細(xì)胞可溶成分中的鎘含量遠(yuǎn)小于質(zhì)體中的鎘含量,細(xì)胞質(zhì)體中的鎘含量僅次于細(xì)胞壁中的鎘含量,這與楊衛(wèi)東等[36]和Ramos等[37]的研究結(jié)果相同。質(zhì)體中的鎘含量較高會降低植物葉綠素含量,導(dǎo)致植物葉片功能受損[36],但在本試驗中發(fā)現(xiàn)秋華柳生長正常,沒有出現(xiàn)葉片發(fā)黃等現(xiàn)象,說明秋華柳細(xì)胞對于鎘脅迫的抗性較強。秋華柳的根、枝和葉的細(xì)胞核和線粒體組分中的鎘含量則始終處于較低水平,以保持植物的正常生理活性[38],這與之前很多研究結(jié)果一致[31-32,35-37]。

有研究證明,亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)在植物對于重金屬的耐受和富集能力上的作用不是一成不變的,重金屬在亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)中的分布也易受到外源因素的影響,這甚至可能會改變植物對重金屬脅迫的耐受和富集能力。周麗珍等[39]的研究表明,外加NaCl造成莧菜根、莖和葉細(xì)胞壁和細(xì)胞器中的鎘含量總體顯著下降,而胞液中的鎘含量保持基本不變。由此可見,在外源NaCl影響下,莧菜細(xì)胞壁對鎘的積累能力可能受到了較大影響。然而,也有相關(guān)研究表明通過施加其他因素可促進(jìn)細(xì)胞壁對重金屬的積累能力,Qiu等[40]的研究發(fā)現(xiàn),磷的添加顯著增加了卷心菜細(xì)胞壁中的鎘含量,顯著減少了細(xì)胞器中的鎘含量,但隨著磷濃度的增加對可溶成分中的鎘含量沒有顯著影響,可以看出磷的添加提高了細(xì)胞壁對鎘的富集能力。從本試驗結(jié)果來看,水淹對秋華柳亞細(xì)胞鎘的積累和富集能力的影響較小。水淹條件下,細(xì)胞壁仍是秋華柳根、枝、葉細(xì)胞中鎘元素最主要富集部位,線粒體和細(xì)胞核中的鎘含量一直處于較低水平。水淹對根細(xì)胞細(xì)胞壁中的鎘含量占總細(xì)胞鎘的比例影響不大,但水淹下枝、葉細(xì)胞壁中的鎘含量占總細(xì)胞鎘的比例總體上有所下降。水淹顯著提高了根細(xì)胞壁中的鎘含量,這是因為水淹提高了土壤中具有生物活性Cd2+的含量[41],而且鎘從土壤中不斷溶出至水中,根部Cd2+濃度較大[10],更容易被根吸收進(jìn)入細(xì)胞,為了降低鎘對原生質(zhì)體的傷害,細(xì)胞壁需要固定更多的鎘。但隨著鎘脅迫濃度的增加,仍會有較多的鎘進(jìn)入原生質(zhì)體中,造成質(zhì)體中的鎘含量顯著升高。水淹顯著提高秋華柳根細(xì)胞壁和質(zhì)體中的鎘含量與根在水淹條件下的鎘含量顯著升高表現(xiàn)一致。水淹顯著降低了高濃度處理(10 mg/kg)下萌枝細(xì)胞壁的鎘含量,但對葉細(xì)胞壁鎘含量沒有顯著影響。水淹導(dǎo)致重金屬鎘從地下部分轉(zhuǎn)移到地上部分的數(shù)量減少,同時高濃度重金屬鎘脅迫會降低秋華柳萌枝細(xì)胞壁的滲透性[42],阻止重金屬通過萌枝細(xì)胞壁。此外,水淹條件下秋華柳的萌枝形態(tài)和代謝途徑都會發(fā)生變化[43],從而影響萌枝細(xì)胞壁多糖的重構(gòu)[42],降低萌枝細(xì)胞壁的鎘積累和貯存能力。

4 結(jié)論

水淹條件下,各處理組秋華柳根、枝和葉的細(xì)胞壁鎘含量顯著高于其他組分,是植株亞細(xì)胞中最主要的鎘儲存部位。細(xì)胞核和線粒體組分鎘含量始終處于較低水平,以保證秋華柳植株的正常生長和生理活動。和正常供水相比,水淹對秋華柳亞細(xì)胞組分中鎘的分配策略沒有明顯改變,可用于三峽消落帶鎘污染區(qū)域的植物修復(fù)。

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