陳絲露, 趙 敏, 李賢偉, 范 川,*, 肖寶茹

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130 2 德陽市林業(yè)局, 德陽 618000

生態(tài)位自提出后[1],眾多學(xué)者對于其理論[2-3]、測度及應(yīng)用[4-7]進(jìn)行了大量的研究,生態(tài)位寬度可以度量物種對環(huán)境資源的利用情況與其在環(huán)境中所處地位,生態(tài)位重疊能反映生態(tài)位分化狀況,生態(tài)位分化指兩個物種對某種或多種環(huán)境資源利用的差異,這種差異可以使兩個物種形成平衡而共存,基于生態(tài)位分化的物種共存理論是群落生物多樣性維持的重要機(jī)制之一[8],在群落構(gòu)建中具有重要的作用[9]。生態(tài)位現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于評價(jià)種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性及演替等方面[10],如對不同類型的森林群落[11-13]、灌木或草本群落[14-16]的優(yōu)勢種群的生態(tài)位進(jìn)行研究,可以揭示群落中物種間的關(guān)系和群落演替狀況；研究瀕危植物的生態(tài)位[17-18]能指導(dǎo)植物保護(hù)措施；對恢復(fù)過程中植物群落[19-20]生態(tài)位變化進(jìn)行研究,可預(yù)測未來群落植物發(fā)展趨勢等。這些研究大多涉及到自然狀態(tài)下的植物群落或人工林植物群落的生態(tài)位,但有關(guān)人工林改造的群落生態(tài)位變化研究仍不多見[21-22]。柏木(Cupressusfunebris)林是四川盆地丘陵區(qū)主要的森林類型,也是主要的低產(chǎn)低效林分[23-24],屬于我國亞熱帶常綠針葉林之一。由于初植密度過高,樹種單一,柏木林下植被結(jié)構(gòu)簡單,生物多樣性低,而草本層相對于灌木層和喬木層具有更高的敏感度,在改造初期能更快反映改造帶來的影響[25-26],并且在促進(jìn)人工林養(yǎng)分循環(huán)和維護(hù)森林立地生產(chǎn)力等方面有重要的作用[27]。本文通過分析不同改造模式的柏木林的優(yōu)勢草本植物多樣性及生態(tài)位,揭示人工林經(jīng)改造后草本群落的地位、作用、多樣性等變化,以最直觀的草本植物組成變化推測林分各因子的變化,預(yù)測短期內(nèi)草本植物群落的發(fā)展趨勢,確定適宜的改造模式,以期為柏木低效林分改造提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川盆地中部,成都平原東北邊緣的德陽市旌陽區(qū)(104°15′—104°32′ E,31°05′—31°20′ N)。該區(qū)為低山丘陵地貌,海拔457—764 m,屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫16.1℃,最高氣溫36.5℃,最低氣溫-6.7℃,無霜期271 d,日照時間1251.4 h,年均降雨量893.4 mm,集中在7—8月,該地區(qū)林地土壤類型為紫色土且侵蝕嚴(yán)重,土壤貧瘠,呈中性至微堿性。柏木低效林改造前生境質(zhì)量較差,樹種單一,林下植被稀少,生物多樣性低。2011年(改造前)柏木林平均胸徑為7 cm,平均高度8 m,郁閉度0.8,林下灌木主要為鐵仔(MyrsineAfricana)、黃荊(Vitexnegundo),草本主要為薹草(Carextristachya)、竹葉草(Oplismenuscompositus)、鐵線蕨(Adiantumcapillus-veneris),林下物種稀少,多樣性低,生境質(zhì)量差。2011年實(shí)施改造,形成了以下模式：高密度榿木(QMⅠ)、香椿(XCⅠ)、銀木(YMⅠ)模式(株行距1.5 m×2 m)、低密度榿木(QMⅡ)、香椿(XCⅡ)、銀木(YMⅡ)模式(株行距1.5 m×4 m)、香椿+銀木(XY)、銀木+榿木(YQ)、香椿+榿木(XQ)、榿木+香椿+銀木(QXY)模式(株行距均為1.5 m×2 m)和采伐跡地(CF),其中銀木+榿木、香椿+銀木、香椿+榿木模式混交比例1∶1,榿木+香椿+銀木模式則為1∶1∶1,各模式采用行狀混交,柏木純林(CB)為對照。試驗(yàn)地基本情況見表1。

表1 試驗(yàn)地植被概況Table 1 Vegetation characteristics of experimental plots

QMⅠ：高密度榿木,high densityAlnuscremastogyne；XCⅠ：高密度香椿,high densityToonasinensis；YMⅠ：高密度銀木,high densityCinnamomumseptentrionale；XY： 香椿+銀木,Toonasinensis+Cinnamomumseptentrionale；YQ：銀木+榿木,Cinnamomumseptentrionale+Alnuscremastogyne；XQ：香椿+榿木,Toonasinensis+Alnuscremastogyne；QXY：榿木+ 香椿+銀木,Alnuscremastogyne+Toonasinensis+Cinnamomumseptentrionale；QMⅡ：榿木,low densityAlnuscremastogyne；XCⅡ：低密度香椿,low densityToonasinensis；YMⅡ：低密度銀木,low densityCinnamomumseptentrionale；CF：采伐跡地,cutting-blank；CB：柏木,Cupressusfunebris

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

于2015年8月在每個模式設(shè)置4個面積為10 m×10 m的樣方,樣方內(nèi)的四角和中心隨機(jī)設(shè)置5個1 m×1 m的固定小樣方來調(diào)查草本植物,草本樣方共240 個,并記錄樣方內(nèi)草本植物的種類、數(shù)量、均高、蓋度等。計(jì)算各草本重要值,在重要值的基礎(chǔ)上結(jié)合各物種在樣方中的蓋度及其在樣方中出現(xiàn)的頻率確定16 個主要物種進(jìn)行生態(tài)位分析。

1.2.2 計(jì)測方法

(1)生物多樣性

本文主要采用以下α多樣性相關(guān)指數(shù)[28-29]：

1)多樣性指數(shù)采用Shannon-wiener(H)和Simpson(H′)指數(shù)計(jì)算：

2)均勻度指數(shù)Pielou指數(shù)：

3)物種豐富度指數(shù)R：

R=(S-1)/ln(N)

式中,S為樣方中出現(xiàn)的物種數(shù)；N為物種總數(shù)量；pi=ni/N；ni為第i個種的個體數(shù)目。

(2)重要值

重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/ 3

(3)生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度采用Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)[30-32]：

式中,Bi為i物種的生態(tài)位寬度；Pij=nij/Ni,式中nij為物種i在資源j上的重要值,Ni表示物種i在所有資源上的重要值之和。Pij代表物種i在資源j上的重要值占該種在所有資源上的重要值比例,r為資源位總位數(shù),j指不同改造模式。

(4)生態(tài)位重疊

采用Levins[11,33]生態(tài)位重疊公式：

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用Excel 2010、SPSS 20.0和GraphPad Prism 5對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析,柏木低效林不同改造模式間的多樣性的差異性采用單因素方差分析(one-way ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 柏木低效林不同改造模式間草本植物多樣性

圖1 柏木低效林不同密度純林模式間草本植物多樣性Fig.1 The plant diversity of herbs between different density reconstructing patterns of low efficiency stands of Cuprssus funebris不同小寫字母表示草本植物多樣性在不同密度模式間差異顯著(P<0.05)

由圖1可知,不同密度的純林模式間草本植物多樣性表現(xiàn)為,高密度榿木模式草本植物Shannon-Wiener指數(shù)(1.59)、豐富度指數(shù)(1.29)均顯著小于低密度榿木模式(1.69,1.55),均勻度指數(shù)(0.89)大于低密度榿木模式(0.81)但不顯著,Simpson指數(shù)相差不大。高密度香椿模式草本植物的Shannon-Wiener指數(shù)(1.30)、豐富度指數(shù)(1.15)均顯著大于低密度香椿模式(1.19,0.66),而均勻度指數(shù)(0.72)顯著小于低密度香椿模式(0.86),Simpson指數(shù)為兩者相同。高密度銀木模式草本植物的豐富度指數(shù)(1.58)顯著大于低密度銀木模式(0.85),而均勻度指數(shù)(0.75)顯著小于低密度銀木模式(0.95),Shannon-Wiener指數(shù)(1.56)與Simpson指數(shù)(0.80)為高密度大于低密度(1.48,0.76)但不顯著。由此可以看出,銀木和香椿模式的草本植物多樣性表現(xiàn)為高密度優(yōu)于低密度,榿木模式的草本植物多樣性表現(xiàn)為低密度優(yōu)于高密度。在純林模式中,香椿模式對于草本植物多樣性改造的效果較其他模式差,銀木模式次之,榿木模式最好。

從圖2可以看出,高密度不同樹種模式的草本植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為：香椿+榿木模式(1.83)和香椿+銀木模式(1.82)顯著高于其他模式；銀木+榿木模式(1.59)、高密度榿木模式(1.59)、高密度銀木模式(1.56)與采伐跡地(1.54)次之,但與柏木純林(1.48)差異不顯著；榿木+香椿+銀木模式(1.44)低于柏木純林但差異不顯著；高密度香椿模式(1.30)顯著低于柏木純林(1.48)。關(guān)于Simpson指數(shù)：只有香椿+榿木模式(0.83)和香椿+銀木模式(0.83)顯著高于柏木純林；高密度銀木模式(0.80)、銀木+榿木模式(0.77)、高密度榿木模式(0.77)、采伐跡地(0.73)及榿木+香椿+銀木模式(0.72)高于柏木純林(0.69)但差異不顯著；高密度香椿模式(0.65)低于柏木純林但差異不顯著。在均勻度指數(shù)方面：香椿+榿木模式(0.93)、香椿+銀木模式(0.94)、高密度榿木模式(0.89)、銀木+榿木模式(0.88)均大于柏木純林(0.82),而榿木+香椿+銀木模式(0.81)、采伐跡地(0.79)、高密度銀木模式(0.75)及高密度香椿模式(0.72)均小于柏木純林,但所有模式均與柏木純林差異不顯著；從豐富度指數(shù)可以看出：高密度銀木模式(1.58)顯著高于其他模式；香椿+榿木模式(1.33)、香椿+銀木模式(1.30)、采伐跡地(1.30)、高密度榿木模式(1.29)高于柏木純林(1.27)但不顯著；高密度香椿模式(1.15)低于柏木純林但不顯著；榿木+香椿+銀木模式(1.12)和銀木+榿木模式(1.08)顯著低于柏木純林。由此可看出,本研究中最適宜的改造模式為香椿+銀木模式和香椿+榿木模式和高密度榿木模式,榿木+香椿+銀木模式與高密度香椿模式改造效果較差。

圖2 柏木低效林不同樹種模式間草本植物多樣性Fig.2 The plant diversity of herbs between different tree species reconstructing patterns of low efficiency stands of Cupressus funebris不同小寫字母表示不同模式間草本植物多樣性差異顯著(P<0.05)

2.2 柏木低效林不同改造模式間草本植物生態(tài)位寬度

重要值反應(yīng)物種的優(yōu)勢度,如表2所示,總重要值較大的物種有薹草(18.244)、竹葉草(16.124)、地果(Ficustikoua)(14.210)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)(13.056),它們在各樣地中的重要值也相對較大,說明這些物種在群落中占優(yōu)勢,為草本群落中的優(yōu)勢種。而蛇莓(Duchesneaindica)(10.068)、鐵線蕨(4.034)、馬蘭(Kalimerisindica)(3.904)、中日金星蕨(Parathelypterisnipponica)(3.578)、三裂蛇葡萄(Ampelopsisdelavayana)(3.123)、蜈蚣草(Pterisvittata)(2.609)、序葉苧麻(Boehmeria clidemioides)(1.816)、漸尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus)(1.811)、茼蒿(Chrysanthemumcoronarium)(1.412)、井欄邊草(Pterismultifida)(1.396)、鼠麴草(1.308)、牡蒿(Artemisiajaponica)(1.305)重要值較小,依次位于群落的下層。在各模式中,薹草在高密度榿木模式(30.603)、香椿+銀木(24.241)、香椿+榿木模式(28.773)、榿木+香椿+銀木模式(32.746)中重要值最大；竹葉草在高密度銀木模式(23.685)、高密度香椿模式(31.620)、銀木+榿木模式(21.866)、采伐跡地(30.782)中最大；五節(jié)芒在低密度榿木、香椿、銀木模式中最大(29.606、28.939、31.546)；鐵線蕨在柏木純林(25.040)中最大,以上物種在不同的模式中分別占據(jù)了最大的重要值,相對與其他物種更有生長優(yōu)勢。

生態(tài)位寬度是度量種群對環(huán)境資源利用的尺度,可以表達(dá)種群在群落中的地位和作用。由表3可看出總生態(tài)位寬度從大到小分別為薹草(2.276)、竹葉草(2.239)、地果(2.255)、蛇莓(2.152)、五節(jié)芒(1.745)、馬蘭(1.508)、中日金星蕨(1.375)、三裂蛇葡萄(1.361)、鐵線蕨(1.093)、序葉苧麻(1.091)、蜈蚣草(1.030)、漸尖毛蕨(0.693)、茼蒿(0.679)、井欄邊草(0.656)、鼠麴草(0.647)、牡蒿(0.614)。與重要值的測算結(jié)果大致相同,說明重要值大的物種一般具有較寬的生態(tài)位,重要值小的物種一般則具有較小的生態(tài)位。薹草、竹葉草、地果在10個資源位中有分布,是草本群落的優(yōu)勢種,數(shù)量多,生態(tài)幅較大,對資源利用能力強(qiáng),故分布較其他物種廣。而漸尖毛蕨、茼蒿、井欄邊草等物種只在少數(shù)資源位有分布,對資源利用能力不強(qiáng),生態(tài)適應(yīng)范圍較窄,分布不均,生態(tài)位寬度較小。

表2柏木低效林不同改造模式草本優(yōu)勢種群重要值

Table2TheimportancevalueofherbaceousdominantpopulationsofthedifferentreconstructingpatternsoflowefficiencystandsofCupressusfunebris

物種Species總Total模式PatternQMⅠXCⅠYMⅠXYYQXQQXYQMⅡXCⅡYMⅡCFCB地果Ficustikoua14.21016.03020.63112.37520.97916.28211.37822.2227.62824.02121.630漸尖毛蕨Cyclosorusacuminatus1.81111.4630.00011.625井欄邊草Pterismultifida1.3964.8718.542馬蘭Kalimerisindica3.90415.59110.7466.4174.5136.009牡蒿Artemisiajaponica1.3058.3003.525三裂蛇葡萄Ampelopsisdelavayana3.1237.8976.5539.8375.388蛇莓Duchesneaindica10.06820.77310.3697.05414.54511.92815.79111.70519.32812.343鼠麴草Gnaphaliumaffine1.3088.7034.581薹草Carextristachya18.24430.60314.81124.24121.82528.77332.74617.83627.88629.73120.497鐵線蕨Adiantumcapillus-veneris4.03421.75418.75525.040茼蒿Chrysanthemumcoronarium1.4126.0758.797蜈蚣草Pterisvittata2.60913.1055.05911.840五節(jié)芒Miscanthusfloridulus13.05611.28621.83619.16429.60628.93931.546序葉苧麻Boehmeriaclidemioides1.8165.1673.8074.643中日金星蕨Parathelypterisnipponica3.5788.1219.3946.9806.328竹葉草Oplismenuscompositus16.12431.62023.68515.75521.8667.87326.12412.39319.15530.78224.271

表3柏木低效林不同改造模式草本優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度

Table3ThenichebreadthofherbaceousdominantpopulationsofdifferentreconstructingpatternsoflowefficiencystandsofCupressusfunebris

物種Species總Total模式PatternQMⅠXCⅠYMⅠXYYQXQQXYQMⅡXCⅡYMⅡCFCB地果Ficustikoua2.2551.7362.0561.3132.2412.0421.3562.1151.0162.2511.919漸尖毛蕨Cyclosorusacuminatus0.6931.5601.734井欄邊草Pterismultifida0.6561.0891.003馬蘭Kalimerisindica1.5082.0481.7601.0061.0741.098牡蒿Artemisiajaponica0.6141.5810.693三裂蛇葡萄Ampelopsisdelavayana1.3611.0701.0711.0901.081蛇莓Duchesneaindica2.1522.1681.5981.0421.3701.3341.7131.3052.2211.715鼠麴草Gnaphaliumaffine0.6471.7781.077薹草Carextristachya2.2762.4541.7632.3742.2822.0562.4492.1362.5132.3642.174鐵線蕨Adiantumcapillus-veneris1.0932.2882.0472.365茼蒿Chrysanthemumcoronarium0.6791.3502.020蜈蚣草Pterisvittata1.0301.7191.0601.763五節(jié)芒Miscanthusfloridulus1.7451.3822.1072.3532.2502.3352.456序葉苧麻Boehmeriaclidemioides1.0911.0440.6811.076中日金星蕨Parathelypterisnipponica1.3751.0041.3781.0651.097竹葉草Oplismenuscompositus2.2392.3682.1901.8812.4231.0912.1381.0622.2482.3692.070

2.3 柏木低效林不同改造模式間草本植物生態(tài)位重疊

由表4可看出,草本物種之間的生態(tài)位重疊值均較小,生態(tài)位重疊最大值0.123,為鼠麴草和蛇莓,其次為漸尖毛蕨和竹葉草(0.120),說明它們對環(huán)境的適應(yīng)性和對資源的利用能力具有較大的相似性。生態(tài)位寬度較大的物種間既有較大的生態(tài)位重疊值,如薹草與地果的Lih(0.078)和Lhi(0.081)、薹草與蛇莓的Lih(0.065)和Lhi(0.074)；也有較小的生態(tài)位重疊值,如地果與蛇莓的Lih(0.055)和Lhi(0.049)、薹草與竹葉草的Lih(0.054)和Lhi(0.054),說明生態(tài)位寬度的大小與生態(tài)位重疊沒有明顯的規(guī)律。生態(tài)位重疊為0的有56對,占總數(shù)的23.33%；0—0.02的有44對,占總數(shù)的18.33%；0.02—0.04的有60對,占總數(shù)的25%；0.04—0.06的有33對,占總數(shù)的13.75%；0.06—0.08的有27對,占總數(shù)的11.25%；0.08—0.1的有14對,占總數(shù)的5.83%；大于0.1的有6對,占總數(shù)的2.5%[34]。表明草本層只存在低度生態(tài)位重疊,各物種對資源的利用情況相似度低,競爭并不激烈。

表4 柏木低效林不同改造模式草本優(yōu)勢種生態(tài)位重疊Table 4 The niche overlap of herbaceous dominant populations of different reconstructing patterns of low efficiency stands of Cupressus funebris

2.4 柏木低效林不同改造模式間生態(tài)位寬度與重要值和資源位的關(guān)系

由圖3可看出,柏木低效林不同改造模式間草本植物生態(tài)位寬度與重要值呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)為0.916,說明重要值較大的物種一般具有較大的生態(tài)位寬度。由圖4可知,柏木低效林不同改造模式間生態(tài)位寬度與資源位也呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)為0.977,資源位多的物種往往具有較大的生態(tài)位寬度,如草本群落中如五節(jié)芒(13.056)比蛇莓(10.068)的重要值大,生態(tài)位寬度(1.745)卻小于蛇莓(2.152),是由于蛇莓在9個資源位中均有分布而五節(jié)芒只在6個資源位分布?？偟膩碚f生態(tài)位寬度與重要值和資源位的關(guān)系都十分密切。

圖3 柏木低效林不同改造模式草本植物生態(tài)位寬度與重要值相關(guān)性Fig.3 Correlation between the niche breadths and importance value of the different reconstructing patterns of low efficiency stands of Cupressus funebris**表示相關(guān)性系數(shù)達(dá)到極顯著水平(P<0.01)

圖4 柏木低效林不同改造模式草本植物生態(tài)位寬度與資源位相關(guān)性Fig.4 Correlation between the niche breadths and resource-niche of the different reconstructing patterns of low efficiency stands of Cupressus funebris**表示相關(guān)性系數(shù)達(dá)到極顯著水平(P<0.01)

3 討論

3.1 改造對草本植物多樣性的影響

生物多樣性的保育是森林經(jīng)營的重點(diǎn)[35],本研究采取的模式中香椿+榿木、香椿+銀木模式顯著的提高了柏木純林的林下草本植物的生物多樣性,榿木+香椿+銀木模式、高低密度香椿模式與低密度銀木模式改造效果較差。對于銀木和香椿模式來說,高種植密度的改造效果比低種植密度好,而對于榿木來說,低種植密度的改造效果比高種植密度好,造成這種現(xiàn)象的原因可能是不同樹種對種植密度的適應(yīng)性不同[36]?；旖涣指脑炷Ｊ奖燃兞指脑炷Ｊ叫Ч肹37],但混交度較大的榿木+香椿+銀木模式林下草本植物多樣性低于兩種樹種的混交模式,原因可能是雖然混交度越高,一般意味著群落越穩(wěn)定,但多數(shù)研究認(rèn)為其基于成熟的林分[38],而本研究中的各模式均處于幼齡林階段,草本物種組成不穩(wěn)定,具有多變性[39]。

改造會引起林分物理環(huán)境和生物因子的改變,這些因素的改變往往和植物多樣性有關(guān)。引起草本層植物多樣性變化的主要原因之一是林下光照資源的改變[40]。改造降低了喬木層郁閉度,增加了林下植被的光照資源,在郁閉度最低的低密度香椿模式和銀木模式中,喜陽植物五節(jié)芒大量繁殖,占據(jù)了林下生長空間,生物多樣性低,高密度模式的郁閉度相對較高,種間光資源競爭增強(qiáng),獨(dú)占生長資源的喜陽植物五節(jié)芒逐漸被淘汰,喜陰植物開始處于優(yōu)勢地位,在郁閉度最高的香椿+榿木模式和香椿+銀木模式的草本植物多樣性最大。在采伐跡地中,由于郁閉度的大幅度降低且沒有其他喬木樹種的競爭,鹽膚木迅速生長居于優(yōu)勢地位,占有大量的光照資源,林下草本多為耐陰植物,多樣性不高。由此可見,林下草本層多樣性與林木郁閉度有密切關(guān)系,郁閉度過低,喜陽植物會占據(jù)大量生長資源,植物多樣性較低,隨郁閉度增加,植物多樣性逐漸增大,當(dāng)喜陽和喜陰植物達(dá)到平衡時植物多樣性達(dá)到最大[41]。林分的改造不僅降低了喬木層的郁閉度,也降低了喬木層的林冠截流,有利于林分涵養(yǎng)水源[42],許多研究發(fā)現(xiàn)改造后的林分凋落物、土壤的持水能力及肥力都有一定程度的提升[23],而土壤水分和養(yǎng)分的改變對植物多樣性的變化有較大的影響[43],本研究中除香椿模式和低密度銀木模式改造效果低于柏木純林外,其他模式均不同程度的優(yōu)于柏木模式,可以推測改造后土壤水分及養(yǎng)分條件的改變導(dǎo)致了不同模式間植物多樣性的改變,香椿+榿木模式和香椿+銀木模式的土壤條件的改變最利于草本植物多樣性的增加,其他模式次之,而香椿模式、低密度銀木模式的草本植物多樣性反而低于柏木純林,可能是因?yàn)檫@幾種改造模式的郁閉度過低,過度的降低了林冠截流,導(dǎo)致降雨時形成地表徑流,直接沖刷并侵蝕了土壤[42],造成土壤養(yǎng)分的流失,從而導(dǎo)致草本植物多樣性降低。除了光照和土壤因素外,生物因子也是改變植物多樣性的原因之一。改造后,除香椿模式與低密度銀木模式外,其他模式的灌草植物種類增加,林下結(jié)構(gòu)較柏木純林更為復(fù)雜,而榿木和香椿為落葉喬木,能產(chǎn)生更多的地表枯落物,加之改造林分透光度增加,雨水更易穿透林層到達(dá)地面,溫度和水分的改善使凋落物更容易腐殖化,有利于土壤微生物的生長[43]。

香椿+榿木和香椿+銀木模式能較快的進(jìn)行演替,為林下草本植物提供最適宜的光照環(huán)境,又不至于導(dǎo)致陽生植物迅速生長,能保持較高的生物多樣性,是較為理想的改造模式。關(guān)于土壤因子及生物因子,具體情況需做進(jìn)一步的研究,但草本植物多樣性的增加無疑預(yù)示著草本群落的生存條件的改善。

3.2 改造對草本植物生態(tài)位寬度的影響

物種的生態(tài)位寬度越大,表明物種具有更強(qiáng)的資源利用能力,更高的生態(tài)適應(yīng)性和更廣的分布幅度[11]。改造前生態(tài)位寬度最廣的是鐵線蕨,說明其在柏木純林中具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,可利用資源幅度廣。改造后由于郁閉度降低,喜陽植物五節(jié)芒不斷拓展生態(tài)位寬度,在低密度純林模式中五節(jié)芒的生態(tài)位寬度高于其他物種,資源利用能力較強(qiáng),抑制了其他植物生長。隨改造模式的郁閉度增加,種間光資源競爭增強(qiáng),獨(dú)占生長資源的喜陽植物五節(jié)芒逐漸被淘汰,喜陰植物逐漸占據(jù)優(yōu)勢地位,生態(tài)位寬度不斷變大,薹草、地果、竹葉草等占據(jù)了林下生長空間,成為草本層的優(yōu)勢種。不同物種的生態(tài)位寬度的此消彼長反應(yīng)了群落演替的規(guī)律[19],改造打破了柏木純林原有的林下植被結(jié)構(gòu),為其他物種提供了有利的生存條件[44],改善了草本群落的結(jié)構(gòu)組成。Brown認(rèn)為生態(tài)位寬度較大的物種能利用更多的資源,能在更大范圍內(nèi)優(yōu)勢生長[45],也有很多學(xué)者認(rèn)為生態(tài)位寬度大的物種不一定有較大的生長范圍[46-48],在本研究中草本植物重要值與生態(tài)位寬度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.916),重要值較大的物種具有大的生態(tài)位寬度,分布幅度更廣；資源位也與生態(tài)位寬度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.977),說明物種所占的資源位數(shù)越多,生態(tài)位寬度則越大,這與胡正華等[11]、錢逸凡等[49]的研究結(jié)果相一致。

不同的改造模式改變了不同植物群落的生態(tài)位寬度,從而改變了草本植物的多樣性。從種類數(shù)量來看,柏木純林中具有較高生態(tài)位寬度的優(yōu)勢草本物種有6種,而多樣性指數(shù)低于柏木純林的高低密度香椿、低密度銀木與榿木+香椿+銀木模式中優(yōu)勢草本物種分別為6種、4種、5種和5種,多樣性大于柏木純林的高密度銀木、低密度榿木、香椿+銀木和香椿+榿木模式中優(yōu)勢草本物種分別為10種、8種、7種和7種,這些模式中的豐富度指數(shù)又以低密度香椿、低密度銀木與榿木+香椿+銀木模式顯著低于柏木純林,高密度銀木、低密度榿木模式顯著高于柏木純林。可以看出,改造后各模式草本植物生態(tài)位的變化導(dǎo)致了植物多樣性的變化,擁有較大生態(tài)位寬度的優(yōu)勢種越多,植物多樣性指數(shù)尤其是豐富度指數(shù)越高。在對科爾沁沙地植物恢復(fù)研究中,也能發(fā)現(xiàn)隨演替時間推移,多樣性增加,優(yōu)勢種也隨之增加的規(guī)律[19],而在退化次生林恢復(fù)的研究中,植物多樣性越高的次生林類型也擁有更多的生態(tài)位寬度較大的優(yōu)勢種[20]。

3.3 改造對草本植物種間關(guān)系的影響

種間關(guān)系在生物多樣性維持中有重要的作用[50],通過生態(tài)位重疊可以揭示出不同物種間的種間關(guān)系。當(dāng)兩個或更多物種對一個資源或更多資源有共同利用時就會產(chǎn)生生態(tài)位重疊,生態(tài)位重疊一定程度的反映了物種間資源利用的相似性和物種的競爭關(guān)系[13],造成這種物種間生態(tài)位分化的來源可能是生活史差異、資源利用方式差異或類型差異等[51]?？偟膩碚f草本植物群落間的生態(tài)位重疊都比較低(均低于0.2),說明草本群落保持了一定的穩(wěn)定性,生態(tài)位分化較明顯,物種間利用資源的相似性較低,競爭不激烈,草本植物間可以較好的相互共存。在本研究中,由于對喬木層進(jìn)行了改造,導(dǎo)致具有較強(qiáng)適應(yīng)性的物種如薹草、竹葉草、五節(jié)芒等草本植物占據(jù)了優(yōu)勢地位,但由于改造時間不長,物種還處于資源利用擴(kuò)張階段,生態(tài)位還沒有達(dá)到高度重疊而形成競爭,隨著群落的發(fā)展和演替,物種的組成有可能還會繼續(xù)改變。許多研究認(rèn)為生態(tài)位寬度大的物種往往有著較大的生態(tài)位重疊[52],本研究中生態(tài)位寬度較大的物種間既有較大的生態(tài)位重疊,如薹草與蛇莓、薹草與地果；也有較小的生態(tài)位重疊,如竹葉草和薹草,地果與蛇莓,生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度間沒有明顯的規(guī)律[53-54],原因可能是生態(tài)位寬度較大的物種與其他物種的生態(tài)學(xué)特性和功能不一定相同,對資源的利用途徑也存在異同,這也是植物對環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[55],不能單純的用生態(tài)位寬度來判斷生態(tài)位重疊。而生態(tài)位寬度較小的物種如鼠麴草和蛇莓間卻形成的較大的生態(tài)位重疊可能是由于兩者對環(huán)境資源的需求相近或具有較高的聚集度[11]。

4 結(jié)論

草本層對環(huán)境的變化較為敏感,在改造初期更能反映植物群落的變化情況[56]。柏木低效林不同改造模式中香椿+榿木模式和香椿+銀木模式對草本植物多樣性的提高效果最好,是較為理想的改造模式,其他模式次之,高低密度香椿模式、低密度榿木模式和榿木+香椿+銀木模式的改造效果差于柏木純林；混交林模式較純林模式改造效果好；銀木和香椿模式高密度的改造效果優(yōu)于低密度,榿木模式則為低密度優(yōu)于高密度。草本層對逆境具有更強(qiáng)的耐受性,最能適應(yīng)持久和強(qiáng)烈的干擾,對生態(tài)系統(tǒng)起到基礎(chǔ)保障作用[57],草本植物多樣性的提升預(yù)示著植物群落生境的改善,如光因子、土壤因子、生物因子等,但具體情況還需做進(jìn)一步研究。川中丘陵區(qū)柏木低效林喬木層的改造打破了鐵線蕨處于優(yōu)勢地位的草本群落結(jié)構(gòu),促進(jìn)了更適應(yīng)改造環(huán)境的草本群落如薹草、地果、竹葉草等植物群落的建立,實(shí)現(xiàn)了草本植物對資源分配的調(diào)節(jié)。植物的演替是長期的過程,由于改造時間較短,各改造模式草本植物還處于演替初期階段,所有模式的草本層生態(tài)位重疊值低,分化較明顯,種間競爭不激烈,物種處于資源擴(kuò)張階段。草本植物具有較強(qiáng)的不穩(wěn)定性和多變性,隨群落的發(fā)展和演替,喜陽植物五節(jié)芒等會繼續(xù)被喜陰植物如薹草、竹葉草等取代,物種組成還會繼續(xù)變化。

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