吳初平,袁位高,盛衛(wèi)星,黃玉潔,陳慶標(biāo),沈愛華,朱錦茹,江 波,*

1 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院, 杭州 310023 2 建德市林業(yè)局, 建德 311600 3 建德市新安江林場, 建德 311600

森林空間結(jié)構(gòu)是指種群在森林群落內(nèi)的分布格局及其屬性在空間上的排列方式[1],其中種群的空間分布格局和種間的空間關(guān)聯(lián)是研究空間格局的兩個(gè)主要內(nèi)容[2]。植物種群的分布格局是指種群個(gè)體在植物群落中的空間分布,往往是種群自身特性、種間關(guān)系以及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果[3],而種間關(guān)聯(lián)性是指不同種群在空間上的相互關(guān)系,通常是由生境差異影響物種分布引起的[4]。研究種群的空間格局及其關(guān)聯(lián)性可以了解植物種群特征、種群間相互作用及種群與環(huán)境關(guān)系,是揭示群落演替的內(nèi)在過程和機(jī)制的重要手段[5,6],比較同一物種在不同群落的分布格局,可以更深刻地認(rèn)識(shí)群落演替的過程和機(jī)制。

生態(tài)學(xué)家用不少方法測定不同植物種群的格局,在進(jìn)行固定樣地的調(diào)查時(shí),點(diǎn)格局分析方法較好地描述了不同尺度下的種群分布特點(diǎn)[7],能夠全面有效、多尺度地反映種群的分布類型與空間尺度的關(guān)系[2,8]。利用點(diǎn)格局分析法,張俊艷等[9]對(duì)海南到熱帶天然針葉林主要樹種的空間格局及關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了研究,楊華等[10]對(duì)長白山云冷杉針闊混交林主要樹種空間分布及其關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了研究,沈志強(qiáng)等[11]則分析了藏東南川滇高山櫟種群不同生長階段的空間格局與關(guān)聯(lián)性。但是這些研究主要是針對(duì)單一群落分析物種的空間格局,對(duì)物種在不同群落類型間空間格局特征的研究相對(duì)較少[4,12]。

我國亞熱帶地區(qū)分布著大量的天然次生林,其中松闊混交林和50年以下的常綠闊葉中幼齡林是非常具有代表性的2種林分[13,14]。關(guān)于該地區(qū)森林群落中種群的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性的研究,主要集中在天然常綠闊葉成熟林[15- 18],對(duì)常綠闊葉次生林[19]以及多類型的天然次生林[20,21]的研究相對(duì)較少。因此,本研究以浙江省典型的天然次生林群落為例,運(yùn)用空間點(diǎn)格局O-ring統(tǒng)計(jì)分析這2種次生林群落的樹種空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性,并比較同一物種在不同群落內(nèi)的分布格局變化及種間關(guān)聯(lián)性,為進(jìn)一步科學(xué)管理不同恢復(fù)階段的次生林,并將之改造恢復(fù)為穩(wěn)定的森林群落提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究所在地建德市位于浙江西部,屬中亞熱帶海洋型季風(fēng)氣候區(qū),氣候溫和,四季分明,雨量充沛,年平均氣溫17.4 ℃,年均總降水量1600 mm。據(jù)《中國植被》區(qū)劃,該地區(qū)森林植被屬亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域,地帶性植被為常綠闊葉林。長期以來,由于人為的嚴(yán)重破壞,致使原生森林植被幾乎被破壞殆盡。近年來隨著對(duì)自然資源保護(hù)意識(shí)的增強(qiáng)和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,加強(qiáng)了對(duì)天然林的保護(hù)力度,通過封山育林,這些被破壞的天然林因?yàn)榱⒌貤l件、干擾歷史以及原有林分類型的不同,逐漸恢復(fù)為馬尾松林、松闊混交林和常綠闊葉中幼齡林為代表的天然次生林。其中,常綠闊葉中幼齡林多數(shù)為20世紀(jì)50—80年代砍伐形成的灌叢直接演替而來。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與樣地調(diào)查

在建德市新安江林場和楊村橋鎮(zhèn)分別選擇天然次生的松闊混交林和常綠闊葉林,建立4個(gè)固定監(jiān)測樣地,樣地2因?yàn)榈乩硐拗茦拥卮笮?0 m × 120 m,其余均為100 m × 100 m(表1)。將每個(gè)樣地內(nèi)劃分為5 m × 5 m的小樣方進(jìn)行每木檢尺,對(duì)胸徑≥5cm的喬木記錄樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅、枝下高等測樹因子,并記錄每棵樹的位置坐標(biāo)(x,y)。

表1 各樣地概況

2.2 統(tǒng)計(jì)分析方法

利用以下公式計(jì)算各樣地喬木層的重要值。喬木層的重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)胸高斷面積之和+相對(duì)頻度)/3。利用樣地調(diào)查的胸徑數(shù)據(jù),在Excel中對(duì)樣地林分進(jìn)行徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析。對(duì)各樣地林分整體以及重要值前5位的主要樹種分別進(jìn)行空間分布格局分析,并分析主要樹種兩兩間的種間關(guān)聯(lián)性。同時(shí),選擇4個(gè)樣地中均出現(xiàn)的青岡和苦櫧分發(fā)育階段分布進(jìn)行空間分布格局分析。鑒于該研究只調(diào)查了胸徑5cm以上的個(gè)體,將青岡和苦櫧分為小樹(5.0cm≤DBH<10.0 cm)和大樹(DBH≥10.0cm)2個(gè)發(fā)育階段。

空間格局分析使用2014版的Programita軟件完成,設(shè)定1 m × 1 m的柵格來劃分整個(gè)樣地,用以取樣的圓環(huán)寬度設(shè)為3 m,檢驗(yàn)的尺度設(shè)為0—30 m。以個(gè)體在空間的坐標(biāo)為基本數(shù)據(jù),每個(gè)個(gè)體都可以視為二維空間的一個(gè)點(diǎn),這樣所有個(gè)體就組成空間分布的點(diǎn)圖(point map),以點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析,采用基于圓環(huán)的O-ring O(r)函數(shù)[22]并以完全空間隨機(jī)(complete spatial randomness, CSR)模型和異質(zhì)泊松模型(Heterogeneous Poissonprocess, HP)為零模型來研究樣地內(nèi)優(yōu)勢種群的分布格局及種內(nèi)種間關(guān)系。完全隨機(jī)模型實(shí)質(zhì)上是一種均質(zhì)泊松過程,而異質(zhì)泊松模型是一種排除了生境異質(zhì)性的零模型。

通過使用99次Monte Carlo模擬得到由兩條包跡線圍成的99%的置信區(qū)間,對(duì)于種內(nèi)關(guān)系,如果實(shí)際格局的O(r)大于模型條件下99%的置信區(qū)間,則判定該種群為聚集分布,如果實(shí)際格局的O(r)小于模型條件下的置信區(qū)間,則判定該種群為均勻分布,如果實(shí)際格局的O(r)在模型條件下的置信區(qū)間內(nèi),則判定該種群為隨機(jī)分布。對(duì)于種間關(guān)系,如果實(shí)際格局的O(r)大于模型條件下99%的置信區(qū)間,則判定兩個(gè)種為顯著正相關(guān),如果實(shí)際格局的O(r)小于模型條件下的置信區(qū)間,則判定兩者為顯著負(fù)相關(guān),如果實(shí)際格局的O(r)在模型條件下的置信區(qū)間內(nèi),則判定兩者關(guān)聯(lián)性不大。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹種組成和結(jié)構(gòu)特征

表2顯示4個(gè)樣地喬木層重要值1%以上的樹種,結(jié)果顯示樣地間的樹種組成與結(jié)構(gòu)特征有較大的差異。樣地1共有40種樹種,林分密度為1826株/hm2,其中馬尾松(Pinusmassoniana)的平均胸徑為26.5cm,密度為195株/hm2,重要值為20.19%,其余如苦櫧(Meliaazedarach)、檵木(Loropetalumchinense)、杉木(Cunninghamialanceolata)和石櫟(Lithocarpusglaber)的重要值分別為18.14%、10.29%、9.46%和5.55%。樣地2共有40種樹種,林分密度為2251株/hm2,馬尾松的平均胸徑為20.3cm,密度為446株/hm2,重要值為33.44%,青岡(Cyclobalanopsisglauca)(14.92%)、石櫟(11.91)、苦櫧(10.34%)等常綠闊葉樹種的重要值達(dá)到37%以上,重要值第五的檵木僅4.72%。樣地3共有31種樹種,林分密度為4360株/hm2,青岡(41.910%)、苦櫧(16.399%)、石櫟(9.733%)、木荷(Schimasuperba)(6.873%)等常綠闊葉樹種的重要值和達(dá)到74%以上,其中青岡的優(yōu)勢較明顯,重要值第五的楓香(Liquidambarformosana)為6.349%。樣地4中共有29種樹種,林分密度為4406株/hm2,重要值前五的樹種分別為青岡(44.60%)、石櫟(15.32%)、苦櫧(13.09%)、木荷(12.05%)和楓香(3.52%),常綠闊葉樹種的重要值和達(dá)到85%以上,其中青岡的優(yōu)勢較明顯。

表2 各樣地喬木層的物種組成

3.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

如圖1所示,樣地1中馬尾松主要分布在DBH15cm以上的徑級(jí),且各徑級(jí)分布比較平均,5≤DBH≤15cm的個(gè)體數(shù)較少,苦櫧等其他樹種的徑級(jí)分布均為倒“J”型。樣地2中馬尾松各徑級(jí)的數(shù)量較為平均,青岡等其他樹種的徑級(jí)分布為倒“J”型。樣地3和樣地4中的樹種的徑級(jí)分布為倒“J”型,5≤DBH≤10cm的個(gè)體數(shù)最多,其中青岡均在2500株以上。

圖1 各樣地種群徑級(jí)分布圖Fig.1 DBH class distribution of species of different communities

3.3 樹種的空間分布格局

3.3.1 林分整體的空間分布格局

O函數(shù)的分析結(jié)果表明,以完全隨機(jī)模型為零假設(shè)時(shí)(見圖2),樣地1林分整體的空間分布格局在小尺度(0—10 m)呈聚集分布,在稍大尺度(10 m以上)為隨機(jī)分布乃至均勻分布。樣地2,3,4中林分空間分布格局在所有尺度均為聚集分布,隨著尺度的增加聚集強(qiáng)度逐漸減弱。以異質(zhì)泊松模型為零假設(shè)時(shí)(見圖3),4個(gè)樣地林分整體的空間分布格局在大部分尺度范圍內(nèi)為隨機(jī)分布或均勻分布。

3.3.2 主要樹種的空間分布格局

對(duì)所有樣地主要樹種的空間分布格局分析結(jié)果表明,以完全隨機(jī)模型為零假設(shè)時(shí)(見圖4),樣地1中馬尾松在0—17 m尺度呈聚集分布,更大尺度為隨機(jī)分布。苦櫧和檵木在0—10 m尺度呈聚集分布,在10 m以上尺度為隨機(jī)分布。杉木在0—22 m尺度、石櫟在0—24 m尺度呈聚集分布,更大尺度為隨機(jī)分布。樣地2中馬尾松、青岡、石櫟、苦櫧和檵木在所有尺度均呈聚集分布。樣地3中,青岡、苦櫧、石櫟和楓香在所有尺度均呈聚集分布,木荷在0—24 m尺度呈聚集分布,更大尺度為隨機(jī)分布。樣地4中,青岡、苦櫧、石櫟和木荷在所有尺度均呈聚集分布,楓香在0—24 m尺度基本呈聚集分布,24 m以上尺度呈隨機(jī)分布。以異質(zhì)泊松模型為零假設(shè)時(shí)(見圖5),所有樣地主要樹種的空間分布格局在大部分尺度范圍內(nèi)為隨機(jī)分布或均勻分布。

圖6顯示了青岡和苦櫧大小樹在各樣地內(nèi)的空間分布圖。結(jié)果顯示,青岡的小樹樣地1中在18 m內(nèi)呈聚集分布,隨后為隨機(jī)分布；在樣地2,3,4的所有尺度為聚集分布。青岡的大樹在樣地1的所有尺度為隨機(jī)分布；在樣地2的0—10 m尺度以聚集分布為主,隨后為隨機(jī)分布；在樣地3和樣地4的0—20 m尺度以聚集分布為主,隨后為隨機(jī)分布?？鄼降男湓跇拥?的0—2 m尺度,在樣地2在0—22 m尺度呈聚集分布,隨后為隨機(jī)分布,在樣地3,4的所有尺度為聚集分布?？鄼降拇髽湓跇拥?的0—10 m尺度呈聚集分布,隨后為隨機(jī)分布,而在樣地2的所有尺度為隨機(jī)分布,在樣地3,4的所有尺度以聚集分布為主。

3.4 樹種的空間關(guān)聯(lián)性

對(duì)各樣地主要樹種間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析結(jié)果表明(表3),樣地1中馬尾松和苦櫧、石櫟等常綠闊葉樹在0 m或4 m為負(fù)相關(guān),2 m或6 m以上為不相關(guān)；和檵木在10 m內(nèi)明顯負(fù)相關(guān),22 m以上為正相關(guān),其余為不相關(guān)；和杉木在所有尺度為負(fù)相關(guān)?？鄼胶蜋嬆驹?0 m內(nèi)為負(fù)相關(guān),以上尺度為不相關(guān)；和石櫟在4 m內(nèi)為不相關(guān),其余尺度為負(fù)相關(guān)。杉木和苦櫧、檵木、石櫟在18 m、24 m、30 m內(nèi)為負(fù)相關(guān),其余為不相關(guān)。檵木和石櫟在18 m內(nèi)為負(fù)相關(guān),其余為不相關(guān)。

圖2 各樣地所有樹種完全隨機(jī)模型下的空間分布圖Fig.2 Spatial distribution pattern of all tree species in different forest communities under complete spatial randomness null model

圖3 各樣地所有樹種異質(zhì)泊松模型下的空間分布圖Fig.3 Spatial distribution pattern of all tree species in different forest communities under Heterogeneous Poisson null model

圖4 各樣地主要樹種完全隨機(jī)模型下的空間分布圖Fig.4 Spatial distribution pattern of the main tree species in different forest communities under complete spatial randomness null model

圖5 各樣地主要樹種異質(zhì)泊松模型下的空間分布圖Fig.5 Spatial distribution pattern of the main tree species in different forest communities under Heterogeneous Poisson null model

圖6 各樣地青岡苦櫧不同發(fā)育階段的空間分布圖Fig.6 Spatial distribution pattern of different growth stages of C.glauca and M.azedarach in different forest communities

樣地2中馬尾松和青岡、檵木在所有尺度,和苦櫧在20 m內(nèi)為負(fù)相關(guān)；和石櫟在20 m以上尺度明顯正相關(guān)。青岡和石櫟、苦櫧、檵木在所有尺度均呈明顯負(fù)相關(guān)。檵木和石櫟在所有尺度,和苦櫧在20m內(nèi)明顯負(fù)相關(guān)?？鄼胶褪瘷翟? m、10 m、14 m、18 m、24 m及28 m以上呈負(fù)相關(guān)。

樣地3中青岡和苦櫧、石櫟、木荷、楓香,苦櫧和石櫟,石櫟和木荷、楓香在所有尺度為負(fù)相關(guān)。苦櫧和木荷、楓香在18 m、4 m內(nèi)負(fù)相關(guān),木荷和楓香在10 m內(nèi)負(fù)相關(guān),其余為不相關(guān)。

樣地4中,青岡和木荷在所有尺度,和石櫟、楓香分別在8 m、10 m內(nèi)呈負(fù)相關(guān)。青岡和苦櫧在6 m內(nèi)呈負(fù)相關(guān),16 m以上呈正相關(guān)。石櫟和苦櫧,石櫟和楓香,苦櫧和木荷,木荷和楓香在所有尺度均呈負(fù)相關(guān)。石櫟和木荷,苦櫧和楓香基本無相關(guān)。

4 討論

4.1 群落結(jié)構(gòu)特征

在我國亞熱帶地區(qū),松闊混交林和常綠闊葉林是具有代表性的天然次生林群落[13,14],而青岡、石櫟是亞熱帶常綠闊葉林頂級(jí)群落的優(yōu)勢種[23]。樣地1和樣地2主要樹種有建群初期的馬尾松,演替前期的落葉闊葉樹檵木、中期的苦櫧以及后期的青岡、石櫟等常綠闊葉樹。其中,樣地1馬尾松的重要值占20%,胸徑15cm以上的個(gè)體較多但缺少更新層,說明馬尾松在林分中屬于衰退趨勢?？鄼胶褪瘷档闹匾捣謩e占18%和5%,個(gè)體分布呈現(xiàn)為倒“J”型,落葉闊葉樹種主要以檵木、白櫟等為主,數(shù)量相對(duì)稀少也缺乏高大喬木。樣地2馬尾松的重要值為33.44%,各徑級(jí)的數(shù)量較為平均,說明馬尾松在林分中的優(yōu)勢仍能維持較長的時(shí)間。同時(shí),苦櫧、青岡、石櫟等常綠闊葉樹種的重要值超過了37%,落葉闊葉樹種同樣數(shù)量相對(duì)稀少也缺乏高大喬木。以上結(jié)果可以得出,樣地1和樣地2均為以常綠闊葉樹為主的松闊混交林,但是從馬尾松的數(shù)量和結(jié)構(gòu)看,樣地1的演替階段略高于樣地2。

樣地3和樣地4的主要樹種主要有演替前期的楓香和木荷、中期的苦櫧以及后期的青岡、石櫟等常綠闊葉樹。樣地3和樣地4的物種組成非常相似,青岡、石櫟、苦櫧、和木荷等常綠闊葉樹種的重要值和在74%以上,其中青岡均超過了40%。兩樣地的密度均在4000株/hm2以上,各樹種的徑級(jí)分布為倒“J”型,5≤DBH≤10cm的個(gè)體數(shù)最多,說明該兩樣地均為以青岡為主的常綠闊葉林,林分林齡較為年輕,具有較大的生長空間,種內(nèi)或種間競爭較為激烈。

4.2 空間分布格局

在天然林里,林分整體空間分布格局在向頂級(jí)群落演替過程中,一般種群空間格局由聚集分布過渡為隨機(jī)分布,長白山的次生林[24],溫帶闊葉紅松林[25]以及亞熱帶常綠闊葉林[26]均呈現(xiàn)相同的趨勢。同時(shí),種群由小徑級(jí)到大徑級(jí)的發(fā)展過程中,分布格局一般也呈現(xiàn)聚集分布到隨機(jī)分布的趨勢,這種格局的變化源于群落中特定機(jī)制的發(fā)生[27]。在演替過程中,生境異質(zhì)性[4,5]、密度制約[3,28]、擴(kuò)散限制[29,30]是影響種群格局發(fā)生變化的重要因子和調(diào)節(jié)種群結(jié)構(gòu)的重要驅(qū)動(dòng)機(jī)制。而群落的樹種組成變化[31]、樹種的密度變化和傳播特性[32]等因素也會(huì)影響群落功能和種群分布。因此,影響群落的主要生態(tài)過程會(huì)因?yàn)檠萏骐A段、林分類型以及尺度的變化而發(fā)生變化[33]。

表3 樹種的空間關(guān)聯(lián)性

“+”表示正相關(guān),“r”表示不相關(guān),“-”表示負(fù)相關(guān)

本研究中,以完全隨機(jī)模型為零假設(shè)時(shí),樣地1林分整體的空間分布格局在小尺度呈聚集分布并隨著尺度的增加表現(xiàn)為隨機(jī)分布乃至均勻分布,其他樣地在所有尺度為聚集分布,并隨著尺度的增加聚集強(qiáng)度逐漸減弱。所有樣地的主要樹種與林分整體均表現(xiàn)出相似的空間分布格局。但是,在使用異質(zhì)泊松過程作為零假設(shè)后,所有樣地的主要樹種與林分整體在大部分尺度范圍內(nèi)呈隨機(jī)分布或均勻分布的格局,說明在松闊混交林和常綠闊葉林的群落格局形成中生境異質(zhì)性起到了重要的作用。研究表明[34],種群的空間分布格局可能與樣地地形的復(fù)雜性和不同樹種的生境偏好性密切相關(guān)。其他研究[18,19]也顯示甜櫧、木荷等常綠闊葉樹種有明顯的生境偏好。另外,種群在小尺度呈強(qiáng)烈聚集還與種子的擴(kuò)散限制[35]和自身生物學(xué)特性有關(guān)[36]。如青岡和苦櫧等樹種種子粒大而重,多落在母株周圍,萌生枝多且集中,青岡[37,38]和苦櫧[39]種群在小尺度基本上都是聚集分布格局。研究表明在亞熱帶常綠闊葉林群落格局形成中,小尺度上的聚集可能是種子擴(kuò)散、種內(nèi)或種間相互作用造成的,大尺度上的聚集可能是生境異質(zhì)性造成的[18,19,40]。

樹種早期種群分布格局受種子擴(kuò)散限制以及生境的異質(zhì)性的影響往往表現(xiàn)為聚集性分布格局, 而隨著個(gè)體徑級(jí)的增大會(huì)加劇種內(nèi)競爭,密度制約因素作用下的自然稀疏效應(yīng)使個(gè)體數(shù)量遞減,減弱種群分布的聚集程度最終表現(xiàn)為隨機(jī)或均勻分布[41]。這種密度制約的效應(yīng)影響了松闊混交林(樣地1和樣地2)建群種馬尾松乃至林分整體的空間分布特征。在樣地2中馬尾松的數(shù)量相對(duì)較多徑級(jí)較小,其分布格局在所有尺度為聚集分布,在樣地1中馬尾松數(shù)量較少但徑級(jí)相對(duì)更大,其分布格局隨著尺度的增加呈現(xiàn)隨機(jī)分布。主要伴生樹種青岡、苦櫧和建群種馬尾松一樣,種群不同發(fā)育階段個(gè)體的空間分布格局也表現(xiàn)出差異,小樹在所有尺度以聚集分布為主,而大樹則呈隨機(jī)分布的趨勢。該結(jié)果暗示在亞熱帶松闊混交林群落格局的形成中密度制約起了重要的作用。

同一物種在不同群落的分布格局的差異,更好地說明了不同群落形成和維持機(jī)制。在常綠闊葉林樣地(樣地3和樣地4)中青岡大樹在0—20 m尺度仍然以聚集分布為主,而主要的伴生樹種苦櫧不同發(fā)育階段個(gè)體在所有尺度均為聚集分布,密度制約機(jī)制表現(xiàn)的并不明顯。其他研究[42]同樣表明,在浙江省烏巖嶺常綠闊葉次生林中甜櫧、褐葉青岡等主要喬木樹種幼樹階段存在密度制約效應(yīng),但在小樹階段以后受密度制約的影響較小。以上結(jié)果充分說明在松闊混交林和常綠闊葉林群落格局形成中除了擴(kuò)散限制和生境異質(zhì)性以外,密度制約機(jī)制在松闊混交林中發(fā)揮了重要作用,而在常綠闊葉林中對(duì)小樹以上階段個(gè)體影響較小。

4.3 種群空間關(guān)聯(lián)性

從樹木種群的空間關(guān)聯(lián)性看,群落結(jié)構(gòu)的不同會(huì)導(dǎo)致種群間的空間關(guān)聯(lián)性出現(xiàn)較大的差異[12]。我們發(fā)現(xiàn)樣地1和樣地2的建群種馬尾松和其他伴生種的種間關(guān)聯(lián)性差異明顯。樣地1中建群種馬尾松和杉木在所有尺度為負(fù)相關(guān),說明在建群過程中馬尾松和萌芽起源的杉木形成強(qiáng)烈的競爭。馬尾松作為次生林的先鋒樹種入侵林地,其生存過程為其他樹種的更新和生長創(chuàng)造條件,而馬尾松自身卻因?yàn)榄h(huán)境的改善而逐步退出林分[13,14]。這種演替機(jī)制導(dǎo)致馬尾松和檵木、苦櫧、石櫟等不同演替階段的樹種均在小尺度表現(xiàn)為負(fù)相關(guān),隨著尺度的增加,由于樣地1中馬尾松以大樹居多形成林分的主林層,與林下闊葉樹種的種間競爭減小,為其他樹種的更新和生長創(chuàng)造條件從而表現(xiàn)為不相關(guān)。相反,樣地2中馬尾松小徑級(jí)個(gè)體相對(duì)較多,他們和其他樹種形成了激烈的競爭,所以馬尾松和其他樹種在不同尺度基本形成了種間負(fù)關(guān)聯(lián)。

樹種間的關(guān)聯(lián)性是對(duì)環(huán)境和空間資源利用相適應(yīng)的結(jié)果,生境依賴性往往會(huì)決定種間關(guān)聯(lián)性[43,44],從而體現(xiàn)樹種間的生態(tài)位重疊或分離。樣地3和樣地4的建群種青岡結(jié)構(gòu)非常相似,密度在2500株/hm2以上,重要值達(dá)到40%以上,均占據(jù)了較大的優(yōu)勢,和其他伴生樹種在小尺度均表現(xiàn)了負(fù)相關(guān)。這種對(duì)環(huán)境和空間資源的競爭同時(shí)表現(xiàn)在伴生樹種之間。本研究中,松闊混交林和常綠闊葉林的4個(gè)樣地中,多數(shù)伴生種之間在大部分尺度表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。但是,種間關(guān)聯(lián)性的差異除了群落結(jié)構(gòu)、生境依賴性以外還受其他因素影響[45]。樣地3和樣地4的建群種青岡和其他樹種在大尺度表現(xiàn)了截然不同的關(guān)聯(lián)性,伴生樹種如石櫟和木荷樣地3的所有尺度為負(fù)相關(guān),在樣地4的所有尺度則表現(xiàn)為不相關(guān),充分說明了樹種空間關(guān)聯(lián)性的復(fù)雜性,需要在今后做進(jìn)一步的研究。

5 結(jié)論

在亞熱帶地區(qū)次生林已經(jīng)成為森林資源的主體。本研究的潛在應(yīng)用意義在于通過典型天然次生林群落優(yōu)勢樹種分布變動(dòng)趨勢的研究,給人工促進(jìn)天然更新、樹種配置、撫育采伐時(shí)植株的去留等森林經(jīng)營措施提供科學(xué)依據(jù),從而加速現(xiàn)有次生林的演替,縮短次生林恢復(fù)為地帶性頂級(jí)群落的過程,提高森林生態(tài)系統(tǒng)的功能。

致謝：浙江大學(xué)劉金亮幫助物種鑒定和數(shù)據(jù)分析,特此致謝。

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