侯玉進(jìn) （威海市第一中學(xué) 山東威海 264200）

“基因的自由組合定律”一節(jié)是分離定律的延伸，表面上看只是從1 對性狀到2 對甚至多對性狀的變化，但實(shí)際學(xué)習(xí)過程中難度很大，對高中生是一個(gè)挑戰(zhàn)。遺傳現(xiàn)象在自然界中普遍存在，實(shí)例較多，對于每一種性狀遺傳方式的判斷、人類遺傳病的研究等又是經(jīng)?？嫉降念}型，但萬變不離其宗。要使學(xué)生對此類題熟能生巧，其思維習(xí)慣、解題方式不容忽視，同時(shí)它還會間接影響生物學(xué)學(xué)習(xí)的熱情和興趣。因此，本文從學(xué)生熟悉的教材中的表格出發(fā)進(jìn)行發(fā)散、提升，逐步探討列表法的其他應(yīng)用，使學(xué)生領(lǐng)悟并內(nèi)化成自身解題的思維模式。

1 列表法概述

孟德爾在對自由組合現(xiàn)象的解釋中，運(yùn)用了“棋盤法”列舉雌、雄配子的隨機(jī)組合的方式，如表1所示，共16 種組合、9 種基因型、4 種表型。其實(shí)對于1 對相對性狀的雜合子的自交后代用棋盤法同樣可行，Dd 自交時(shí)，雌、雄配子的組合方式有4 種，基因型有3 種，表型有2 種,見表2。這是列表法的雛形，既直觀、 形象，又準(zhǔn)確地表示了雌、雄配子所有的組合形式，為復(fù)雜類配子組合的分析提供了很好的范例。本文將對此法進(jìn)行擴(kuò)展應(yīng)用，用以解決遺傳學(xué)中復(fù)雜的情境問題。

表1 表2

2 案例及應(yīng)用分析

2.1 隨機(jī)交配 一個(gè)群體中由于基因的多樣性會出現(xiàn)多種基因型，除了少數(shù)生物外，動、植物間均可以實(shí)現(xiàn)個(gè)體間的隨機(jī)交配，這樣，交配的組合會有多種，且不同種個(gè)體間的比例又往往不盡相同，無疑給解題帶來了難度。對于初學(xué)遺傳概率的高中生而言，列表法有助于他們更快理解和掌握這類問題的解題技巧，下文結(jié)合幾個(gè)實(shí)例進(jìn)行分析。

2.1.1 常規(guī)題類

例1，果蠅灰身（B）對黑身（b）為顯性，現(xiàn)將純種灰身果蠅與黑身果蠅雜交，產(chǎn)生的F1再自由交配產(chǎn)生F2，將F2中所有黑身果蠅除去，讓灰身果蠅自由交配，產(chǎn)生F3，問F3中灰身與黑身果蠅的比例是（ ）。

A．3∶1 B．5∶1 C．8∶1 D．9∶1

［思路分析］根據(jù)題意中的P、F1代易知，在F2去除黑身果蠅后的群體中，雌、雄各有BB（1/3）、Bb（2/3）2 種基因型，它們間自由交配。

1）交配共出現(xiàn)幾種組合？ 用列表法可知，共4種，見表3。

表3

統(tǒng)計(jì)可得：bb=1/9，所以灰身∶黑身=8∶1。

2）由于是自由交配，滿足哈-代定律，可計(jì)算F2中的灰身果蠅中，雌性配子中均有B=2/3，b=1/3所以，通過表4可容易計(jì)算得到BB=4/9，Bb=4/9，bb=1/9。

2.1.2 變異類題例

例2，［2014年山東理綜第28 題（14 分）］果蠅的灰體（E）對黑檀體（e）為顯性；短剛毛和長剛毛是1對相對性狀，由1 對等位基因（B，b）控制。這2 對基因位于常染色體上且獨(dú)立遺傳。（注：1～3 小題此處省略。）

4）灰體純合果蠅與黑檀體果蠅雜交，在后代群體中出現(xiàn)了1 只黑檀體果蠅。出現(xiàn)該黑檀體果蠅的原因可能是親本果蠅在產(chǎn)生配子過程中發(fā)生了基因突變或染色體片段缺失?，F(xiàn)有基因型為EE，Ee 和ee 的果蠅可供選擇，請完成下列實(shí)驗(yàn)步驟及結(jié)果預(yù)測，以探究其原因。（注：1 對同源染色體都缺失相同片段時(shí)胚胎致死； 各型配子活力相同）實(shí)驗(yàn)步驟：

①用該黑檀體果蠅與基因型為____________的果蠅雜交，獲得F1；

②F1自由交配，觀察、統(tǒng)計(jì)F2表現(xiàn)型及比例。

結(jié)果預(yù)測：Ⅰ．如果F2表現(xiàn)型及比例為____，則為基因突變；

Ⅱ．如果F2表現(xiàn)型及比例為______________，則為染色體片段缺失。

［思路分析］據(jù)題意知，若為基因突變，黑檀體果蠅基因型為ee，若為染色體片段缺失則為eO（暫且以“O”代表缺失片段的染色體）。若讓它與ee 雜交，無論交配多少代均為黑檀體，故不難分析，應(yīng)讓它與EE 或Ee 雜交，本文以第1 方案（EE）為例進(jìn)行講解：

1）若為基因突變，ee×EE→F1（Ee）自由交配后可知F2灰體∶黑檀體=3∶1。

2）若為染色體片段缺失，eO×EE→F1（Ee∶EO=1∶1）自由交配可列出表格（注意利用題干條件：缺失相同片段時(shí)胚胎致死，即OO 具有致死效應(yīng)）。

表5

對表5中的個(gè)體進(jìn)行統(tǒng)計(jì)可知，黑檀體中共有ee=1/16，eO=1/8，共計(jì)3/16； 但致死個(gè)體為OO=1/16，故總數(shù)為1-1/16=15/16，所以，黑檀體所占比例為1/5，其他均為灰體，進(jìn)而求得灰體∶黑檀體=4∶1。

其實(shí)，從配子的角度出發(fā)也可求出：F1中雌、雄個(gè)體均有1/2Ee、1/2EO，雌、雄配子中均有1/4e、1/2E、1/4O，更簡捷的做法是如表6，同樣可快速求解：

表6

特別注意的是，在解題時(shí)，觀察也很重要。例如在列出上面的表格后，先觀察：求解哪種表現(xiàn)型的個(gè)體更容易、計(jì)算步驟更少，容易看出求解黑檀體步驟較少，所以可得到黑檀體為1/16+1/16+1/16=3/16，死亡的個(gè)體為OO（1/16），故可求得F2中黑檀體占1/5。

附：4）答案1：①EEⅠ．灰體∶黑檀體=3∶1，Ⅱ．灰體∶黑檀體=4∶1

答案2：①EeⅠ．灰體∶黑 檀 體=7∶9 Ⅱ．灰 體∶黑檀體=7∶8

2.2 遺傳病概率

例3，下圖是患甲病（顯性基因?yàn)锳，隱性基因?yàn)閍）和乙病（顯性基因?yàn)锽，隱性基因?yàn)閎）2種遺傳病的系譜圖，已知Ⅱ-1 不是乙病基因的攜帶者，請判斷：

1）甲病是________ 性遺傳病，致病基因位于______ 染色體上。

2）乙病是________ 性遺傳病，致病基因位于______ 染色體上。

3）Ⅲ-2 的基因型是_______________。

4）若Ⅲ-1 與Ⅲ-4 結(jié)婚,生1 個(gè)只患甲病孩子的概率是_____，同時(shí)患2 種病的是_____，正常的概率是_____，患1 種病孩子的概率是______。

A．15/24 B．1/12 C．7/12 D．7/24

［思路分析］容易推斷：由Ⅱ5、Ⅱ6 和Ⅲ3 可知甲屬于常染色體顯性遺傳；由Ⅱ1、Ⅱ2、Ⅲ2 知乙病為隱性遺傳，再結(jié)合題意Ⅱ1 不攜帶乙病致病基因可知乙屬于X 染色體隱性遺傳。這樣，依據(jù)系 譜 圖，Ⅲ1 可 表 示 為aaXBX-，Ⅲ4 可 表 示 為A_XBY，運(yùn)用分離定律分別求每一對相對性狀的子代情況，即對aa×A_ 和XBX-×XBY 分別求解，由此可得到子代中患病和正常的情況，如表7。

表7

由此可求得：生1 個(gè)只患甲病孩子（即患甲病同時(shí)不患乙病）的概率是2/3×7/8=7/12，同時(shí)患2 種病的是2/3×1/8=1/12，正常的概率是1/3×7/8=7/24，患1 種病孩子（即只患甲病與只患乙病之和）的概率是7/12+1/24=5/8。

2.3 遺傳方式判斷

例4，果蠅的灰身與黑身是1 對相對性狀，直毛與分叉毛為另一對相對性狀。現(xiàn)有2 只親代果蠅雜交，子代表型及比例如下圖所示。相關(guān)敘述不正確的是（ ）。

A．不發(fā)生變異的情況下，雄性親本的一個(gè)精原細(xì)胞可產(chǎn)生的精子類型是2 種

B．子代中表型為灰身直毛的雌性個(gè)體中，純合子與雜合子的比例為l∶5

C．控制灰身和黑色的基因位于常染色體上，控制直毛和分叉毛基因位于X 染色體上，這2 對基因的遺傳遵循基因的自由組合定律。

［思路分析］由于控制2 種性狀的基因位置和性狀的顯隱性關(guān)系不確定，其他信息都難以判斷，所以判斷遺傳方式是首要問題，而伴性遺傳與常染色體遺傳最大的區(qū)別是在遺傳上是否與性別相關(guān)聯(lián)，故據(jù)題意可統(tǒng)計(jì)，結(jié)果如表8。

表8

由此可知：體色的遺傳與性別無關(guān)，控制灰身和黑色的基因應(yīng)位于常染色體上（假設(shè)用D、d 控制體色），且親本相關(guān)基因型為Dd×Dd；而毛形與性別有關(guān)，控制直毛和分叉毛基因應(yīng)位于X 染色體上（設(shè)F、f 控制毛形），且依據(jù)子代雄性中有直毛和分叉毛，可推知親本中的雌性為XFXf，再根據(jù)子代雌全為直毛推知雄性親本為XFY。故可知親本基因型DdXFXf和DdXFY，同時(shí)顯隱性關(guān)系也一并知曉。這樣，通過列表格對子代逐項(xiàng)分析就能對這一復(fù)雜的圖表題輕易求解。