張曉姣，朱金格，劉 鑫

(1.南京中科水治理股份有限公司，江蘇南京 210016；2.中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇南京 210008；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

淺水湖泊面大、水淺，湖底受風(fēng)浪擾動作用頻繁，加之易受人類活動影響，富營養(yǎng)化和水生植被退化成為全球范圍內(nèi)淺水湖泊廣泛存在的問題。作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者之一，水生植被群落結(jié)構(gòu)和空間分布對湖泊生態(tài)系統(tǒng)具有重要影響。水生植物通過增加生態(tài)系統(tǒng)的空間生態(tài)位，提高魚類、底棲動物、原生動物等物種多樣性[1-2]，維系水生生態(tài)系統(tǒng)物種豐度。水生植物生長過程中，能夠直接吸收水體中的氮、磷營養(yǎng)鹽，改善其水質(zhì)[3]，根系部位還能對重金屬(Zn、Cr、Pb、Cd、Co、Ni、Cu)具有吸收積累的能力[4]。水生植物葉片對水流產(chǎn)生的阻力及根系對湖底沉積物的固著力，能有效降低水柱體和水土界面水動力擾動強(qiáng)度，進(jìn)而減少沉積物再懸浮造成的內(nèi)源污染釋放[5]。一定程度上，水生植物的結(jié)構(gòu)和分布決定著湖泊生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)，以水生植物為主要初級生產(chǎn)者的清水型湖泊或湖區(qū)，其生態(tài)系統(tǒng)健康水平優(yōu)于以浮游植物為初級生產(chǎn)者的濁水型湖泊。因此，水生植被恢復(fù)和調(diào)控成為改善湖泊水環(huán)境提升湖泊生態(tài)系統(tǒng)健康的重要手段。

然而，水生植物尤其是沉水植物在生長或恢復(fù)過程中，繁殖能力強(qiáng)、成活率高、生長速率快的物種往往產(chǎn)生巨大的生物量，其暴發(fā)性增長阻礙其他物種的定居與擴(kuò)散，很難實(shí)現(xiàn)水生植物群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化、增加生物多樣性的目標(biāo)。水生植物的暴發(fā)性增長會產(chǎn)生諸多不利影響：大量水生植物殘?bào)w在腐爛分解過程中釋放營養(yǎng)鹽進(jìn)入水體，造成水體的二次污染[6-7]；繁茂的水生植物阻礙水體流動，使局部溫度過高或過低，引起pH和營養(yǎng)鹽分布不均[8-9]；密度過大植物夜間呼吸作用可顯著降低水體中的溶解氧，加之殘?bào)w腐爛分解耗氧，惡化了魚類等水生動物的生存環(huán)境；大型淺水湖泊中，過密的植物阻塞航道，影響船只通航等湖泊服務(wù)功能的發(fā)揮。因此，開展沉水植物調(diào)控維持其合理的生物量與群落結(jié)構(gòu)，對于構(gòu)建優(yōu)良湖泊生態(tài)系統(tǒng)具有重要作用。

1 水生植物調(diào)控的理論依據(jù)

淺水湖泊一般存在兩種穩(wěn)態(tài)，一是以大型水生植物為主要初級生產(chǎn)者的清水狀態(tài)，二是以浮游植物為主要初級生產(chǎn)者的渾濁狀態(tài)[10]。兩種狀態(tài)都具有一定的穩(wěn)定性，能夠針對外界干擾進(jìn)行一定程度的自我調(diào)節(jié)、自我維系，超出這種耐受范圍，生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)就會發(fā)生改變，穩(wěn)態(tài)遭到破壞，并有可能轉(zhuǎn)到另一種穩(wěn)態(tài)[11]。

干擾是自然界中一種重要的生態(tài)現(xiàn)象，對群落結(jié)構(gòu)的形成過程有重大影響。中度干擾假說認(rèn)為中等水平的干擾有利于更多物種入侵和定居，有利于維持較高的生物多樣性，而干擾水平過高或過低都會使生物多樣性降低。種間競爭是植物演替的重要原因，具有相似生態(tài)習(xí)性的植物種群在爭奪有限的空間和資源時(shí)，在生長速率、個(gè)體大小、抗逆性及營養(yǎng)器官數(shù)目等方面占優(yōu)勢的種群得到增殖機(jī)會，最終影響群落的演替。密度制約是自然植物種群普遍存在的特征，通過改變種群內(nèi)每個(gè)植株可獲得性資源的數(shù)量，使鄰體間發(fā)生光競爭和營養(yǎng)競爭。密度制約是維持植物群落共存的重要機(jī)制。

水生植物調(diào)控是在明確水生植物生活史及生長影響因素的基礎(chǔ)上，通過對水生植物及其生境進(jìn)行適度干擾，發(fā)揮種間競爭和密度制約機(jī)制作用下的生態(tài)系統(tǒng)自組織功能，實(shí)現(xiàn)抑制先鋒種或優(yōu)勢種的生長與擴(kuò)散，促進(jìn)機(jī)會種的生長與繁殖。最終使水生植物群落結(jié)構(gòu)和現(xiàn)存量朝調(diào)控目標(biāo)發(fā)展，形成一個(gè)能自我維持平衡狀態(tài)的良性湖泊生態(tài)系統(tǒng)。

2 水生植物生長的影響因素

水生植物調(diào)控首先是基于對各物種生活史的準(zhǔn)確把握，生活史是物種生長、分化、生殖、休眠和遷移等各種過程的整體格局，反映了水生植物的生長-擴(kuò)張-繁殖-衰落等一系列生物過程。一般通過實(shí)地勘察和文獻(xiàn)調(diào)研可以掌握各物種的生活史狀況及相關(guān)參數(shù)。除此之外，更為重要的是對水生植物生長的影響因素有清晰的了解，國內(nèi)外學(xué)者開展了大量相關(guān)研究，基本闡明了基質(zhì)、營養(yǎng)鹽、光照、懸浮顆粒、水深、水動力等非生物因素以及浮游藻類、物種競爭、魚類牧食等生物環(huán)境因素對水生植物的影響。

底泥是具根水生植物生長著底的基礎(chǔ)，也是植物生長所需礦質(zhì)營養(yǎng)的主要來源，底泥營養(yǎng)鹽含量[12]、基質(zhì)類型及底泥中積累的有機(jī)物質(zhì)對水生植物的生長和群落演替產(chǎn)生直接影響[13]。氮磷是水生植物生長不可或缺的營養(yǎng)鹽，其濃度過高會對水生植物產(chǎn)生不利影響，尤其對于k-選擇物種[14]。研究發(fā)現(xiàn)氨氮濃度的升高會對輪葉黑藻、金魚藻、穗花狐尾藻正常生理代謝產(chǎn)生影響[15]；營養(yǎng)鹽濃度持續(xù)升高會造成水生植物物種多樣性及生物量的降低[16]。光照是沉水植物恢復(fù)的主要限制因子，直接影響水生植物種子的萌發(fā)及植株存活。低光照脅迫下沉水植物體內(nèi)碳、氮、磷的生理代謝機(jī)理和抗氧化酶系統(tǒng)的響應(yīng)機(jī)制會發(fā)生不同程度的變化，降低植株繁殖能力[17]，改變植物生理形態(tài)[18]，而水下光照補(bǔ)償對沉水植物幼苗的存活、生長及葉片生理指標(biāo)均有一定的促進(jìn)作用[19]。懸浮顆粒會影響光照在水體中的垂直分布，也會附著于沉水植物葉片降低溶解無機(jī)碳供應(yīng)，對沉水植物生長與繁殖產(chǎn)生影響[20]。水深是水生植物生長的重要限制性因子，大量研究發(fā)現(xiàn)水生植物的生物量及覆蓋度隨著水深增加有降低的趨勢，對水深適應(yīng)能力強(qiáng)的物種在水深增加后具有更強(qiáng)的競爭優(yōu)勢[21]。水動力對水生植物的影響較為復(fù)雜，流速較低時(shí)，底質(zhì)受干擾較小，水體透明度較高，有利于水生植物生長，水生植物生長又進(jìn)一步產(chǎn)生更大的阻流作用；流速較高時(shí)，底質(zhì)受干擾較大，水體透明度降低，水流對水生植物的物理脅迫造成光合作用效率下降[5]，稀疏的沉水植物不能產(chǎn)生良好的阻流效應(yīng)，水動力的不利影響進(jìn)一步放大。實(shí)際上，物理外形更為流線且根莖發(fā)達(dá)的物種，受益于較小的拖曳系數(shù)和較高的斷裂應(yīng)力，對水動力增強(qiáng)具有更高的適應(yīng)性[22-23]，因此水動力條件的變化對群落結(jié)構(gòu)的調(diào)整起到一定的推動作用。

生物因素對水生植物的生長擴(kuò)增同樣具有不同程度的影響。浮游藻類通過種間競爭對水生植物的生長產(chǎn)生抑制作用，藻類個(gè)體小，生產(chǎn)力和周轉(zhuǎn)率高，對營養(yǎng)的吸收能力強(qiáng)，對沉水植物生長的營養(yǎng)限制極易發(fā)生，其對光照的遮蔽效應(yīng)對沉水植物的生長型產(chǎn)生選擇競爭壓力[24]。種間-種內(nèi)競爭是植被群落演替的重要驅(qū)動因素，生態(tài)位的重疊導(dǎo)致物種間競爭與排斥、生態(tài)位分離，競爭力強(qiáng)的物種占據(jù)更多的空間，植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[25]。魚類對處于萌芽期水生植物的牧食壓力可直接導(dǎo)致水生植被生物量的下降[26-27]，此外生活在底層魚類擾動導(dǎo)致沉積物再懸浮也會對沉水植物生長產(chǎn)生負(fù)面影響[28]。

3 沉水植物調(diào)控技術(shù)

基于水生植物影響因素及調(diào)控理論的認(rèn)識，從以下4個(gè)方面探討了當(dāng)前水生植被調(diào)控技術(shù)的研究進(jìn)展。

(1)水位調(diào)控

水位周期性的年內(nèi)或年際變動對水生植物的生態(tài)適宜性產(chǎn)生影響，改變水生植物的時(shí)空分布，長期的高水位和低水位以及非周期性的水位變動則會破壞水生植物對水位周期性變化已產(chǎn)生的適應(yīng)性，進(jìn)而影響水生植物的正常生長、繁衍和演替[29]。1973年～1980年，Rotoma湖的水位波動引起沉水植物群落發(fā)生顯著變化，低水位時(shí)植被生境條件受侵蝕、淤積作用而發(fā)生改變，植物群落暫時(shí)受到破壞，高水位時(shí)土著種又通過種子庫的萌發(fā)和生長自然恢復(fù)[30]。連續(xù)升降水位使輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)冬芽由305～676個(gè)/m2急劇下降到15～30個(gè)/m2，物種規(guī)模受到影響，但下一個(gè)生長季中輪葉黑藻能迅速恢復(fù)[31]。其原因在于輪葉黑藻巨大的繁殖體數(shù)量減弱了水位變化對種群的長期影響[32]。研究發(fā)現(xiàn)，水位降低之后水質(zhì)和浮游植物變化不明顯，但大部分浮葉植物和沉水植物的生物量和覆蓋度顯著下降，近岸植物所受影響較離岸湖區(qū)尤為明顯[33]。在太湖[34]、異龍湖[35]等自然湖泊以及人工景觀湖[36]的原位實(shí)驗(yàn)中，苦草(Vallisnerianatans)葉片長度、分蘗數(shù)、成活率在高水位下均有不同程度下降。微齒眼子菜(Potamogetonmalainus)和馬來眼子菜在臨界水深下葉片數(shù)、株高和節(jié)數(shù)最大，水深的升高或下降均會造成葉片數(shù)減少[37]。針對調(diào)控目標(biāo)計(jì)劃性的控制水位變幅或波動頻率，可以抑制非目標(biāo)物種，促進(jìn)具有較高耐受限度水生植物的擴(kuò)增，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對群落結(jié)構(gòu)的調(diào)控[38]。水位調(diào)控的優(yōu)點(diǎn)是易于操作，難點(diǎn)在于水位調(diào)控的幅度、調(diào)控時(shí)期以及持續(xù)時(shí)間等關(guān)鍵參數(shù)的確定。大型湖泊一般具有重要的防洪、供水功能，水位管控要求高，通過水位變化對水生植被進(jìn)行調(diào)控限制性因素較多。此外，水位調(diào)控不能解決植物生物量在單個(gè)生長周期內(nèi)發(fā)生暴發(fā)性生長的應(yīng)急需求。

(2)魚類調(diào)控

草食性魚類的取食量較大，在控制過度生長的沉水植物方面非常有效。草食性魚類的取食范圍較廣，當(dāng)植物組成不同時(shí)，其對不同植被物種表現(xiàn)出不同的偏好程度。研究發(fā)現(xiàn)草魚喜歡攝食鈣與木質(zhì)素含量較高的植物，不喜歡鐵、硅與纖維素含量高的植物[39]。1973年，美國Iowa州的Red Haw Lake湖引入草魚(Ctenopharyngodonidellus)，使沉水植物鮮重生物量在4年內(nèi)從2 438 g/m2減少到211 g/m2，顯著抑制了眼子菜屬(PotamogetonL)、伊樂藻屬(Elodeanuttallii)、金魚藻屬(CeratophyllumL)與茨藻屬(NajasL)的一些種類[40]。草魚使南卡羅來那州Santee Cooper水庫中的輪葉黑藻在1994年～1998年間從172.72 km2減少到不足1 km2[41]。有研究認(rèn)為每公頃水草放養(yǎng)25～30條草魚既可達(dá)到控制輪葉黑藻的目的，又能維持一定比例的其他沉水植物[42]。放養(yǎng)的草魚可以選用三倍體的不育草魚，初期采取低放養(yǎng)密度，后期根據(jù)調(diào)控效果逐步增加投放密度[43]。魚類調(diào)控的優(yōu)點(diǎn)是能夠迅速控制暴發(fā)性生長的水生植物，但在實(shí)際應(yīng)用時(shí)存在較大的局限性。大型湖泊生態(tài)系統(tǒng)類型存在較大的空間差異，草型、藻型、草藻過渡型湖區(qū)并存，在水生植被調(diào)控區(qū)投放草魚時(shí)，如何避免草魚不擴(kuò)散至植被保育區(qū)和生態(tài)敏感區(qū)，確保湖泊的其它功能不受破壞是亟待解決的實(shí)際問題。

(3)收割調(diào)控

收割是用機(jī)械或人工方式將水生植物從水體中以不同強(qiáng)度收取并運(yùn)輸?shù)桨渡系倪^程。當(dāng)前主要從受控試驗(yàn)和原位手工收割、機(jī)械收割三個(gè)不同尺度開展了相關(guān)的試驗(yàn)研究。室內(nèi)受控試驗(yàn)可以對環(huán)境要素進(jìn)行較好的控制，關(guān)注重點(diǎn)是植物生態(tài)學(xué)參數(shù)對收割的響應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，收割后的穗花狐尾藻(MyriophyllumspicatumL)枝條多數(shù)從切割處產(chǎn)生，其次是從基部產(chǎn)生，因此收割可以減緩該物種生物量過度集中于水體表層的趨勢[32]。收割后伊樂藻(Elodeanuttallii)頂枝對生物量的增長、主枝伸長和冠層發(fā)育具有明顯抑制[24]。中等偏高強(qiáng)度的菹草收割可處長菹草(Potamogetoncrispus)的生命周期，并使得菹草和金魚藻(CeratophyllumdemersumL)均處在較高的生物量水平[44]。中等強(qiáng)度的菹草和伊樂藻收割有利于伊樂藻在競爭中取勝[45]。在原位手工收割試驗(yàn)中，推刀收割、鐮刀收割與竹竿收割在進(jìn)行精細(xì)化收割時(shí)具有更高的效率，缺點(diǎn)是人工成本高，只適合小水域操作。釘鈀湖底拖拉的收割方式效率較高，但對底質(zhì)擾動大，破壞底棲動物生境，并且大面積破壞沉水植被，只適合于沉水植物過度繁茂的湖區(qū)[46]。大型水生植物收割船的研制及應(yīng)用提高了收割效率，使得大規(guī)模的收割調(diào)控容易實(shí)現(xiàn)。收割船可實(shí)現(xiàn)切割、撿拾、傳送、傳輸和牽引一體化作業(yè)[47-48]，更為重要的是收割船的切割刀片可以上下調(diào)節(jié)，實(shí)現(xiàn)收割深度的精準(zhǔn)化控制。收割對水生植物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生直接或間接影響，對收割抗性較強(qiáng)或恢復(fù)較快的物種在收割后成為優(yōu)勢種[49-50]。此外，收割也會影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的各級消費(fèi)者。沉水植物收割后，浮游動物的庇護(hù)場所減少，其數(shù)量會隨之產(chǎn)生一定的波動。研究發(fā)現(xiàn)，收割沉水植物后水流加快，無脊椎動物數(shù)量減少約65%，但在4～6個(gè)月后能恢復(fù)到原來水平[51]；收割穗花狐尾藻降低了大太陽魚(bluegills)的自然死亡率[52]。收割調(diào)控可以直接去除目標(biāo)區(qū)域的水生植物或目標(biāo)物種，具有較高的針對性和可操作性，能迅速降低調(diào)控區(qū)的水生植被現(xiàn)存量。同時(shí)，收割水生植物會打破湖泊生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)有的平衡狀態(tài)，因此收割方案如何制定和科學(xué)實(shí)施是首要解決的關(guān)鍵問題。

(4)生物化學(xué)調(diào)控

一些生物化學(xué)還有其他一些水生植物調(diào)控技術(shù)研究，例如通過擾動底泥、投加泥土，或利用化學(xué)染料、水下遮光物等手段來減弱沉水植物獲得光照的強(qiáng)度，進(jìn)而對沉水植物進(jìn)行調(diào)控[53]；利用除草劑控制暴發(fā)性增長的水生植物[37,54]。上述方法在新建小型景觀湖泊可以嘗試應(yīng)用，但對于大型湖泊可操作性相對較弱。此外，大型湖泊一般具有供水功能，分布有重要的飲用水源地，因此利用各類化學(xué)、生物試劑威脅水源地供水安全。

4 大型湖泊沉水植物調(diào)控技術(shù)展望

水位調(diào)控、魚類調(diào)控和其他生物、化學(xué)調(diào)控手段在解決大型湖泊的沉水植物調(diào)控需求中存在較大的局限性，與之相比精準(zhǔn)化收割具有更大可操作性和應(yīng)用前景。首先，收割能快速移除目標(biāo)水生植物，在水源地和重要水域發(fā)生植被二次污染威脅時(shí)能做出快速的應(yīng)急響應(yīng)；其次，收割為機(jī)會種提供了生態(tài)位，為水體下層的繁殖體、萌芽或休眠芽提供了生長所需的光照與空間，提高了生物多樣性。在當(dāng)前研究背景下，大型湖泊沉水植物對收割的響應(yīng)特征依然是研究的難點(diǎn)，本文認(rèn)為可實(shí)現(xiàn)水生植物群落結(jié)構(gòu)和生物量優(yōu)化的收割技術(shù)研究是深化大型湖泊沉水植物調(diào)控技術(shù)研究的重要切入點(diǎn)。在掌握擬調(diào)控湖泊植被現(xiàn)狀分布、植被物種和種群生活史以及植被群落結(jié)構(gòu)演替特征的基礎(chǔ)上，通過受控試驗(yàn)和原位中試、規(guī)?；崭钤囼?yàn)獲得物種生長速率、種群最優(yōu)密度以及收割目標(biāo)物種、收割頻次、收割時(shí)期、收割深度等重要參數(shù)，利用生態(tài)模型進(jìn)行收割模擬試驗(yàn)，對收割參數(shù)進(jìn)一步修正完善。通過上述研究實(shí)現(xiàn)水生植物群落結(jié)構(gòu)的優(yōu)化，實(shí)現(xiàn)水生植物生物量在水平空間、單位面積水柱體的垂向空間，以及年內(nèi)不同季節(jié)的優(yōu)化配置，這是充分發(fā)揮水生植物改善水質(zhì)功能的關(guān)鍵，也是湖泊生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)化提升的突破口。