楊翠鳳 滕崢 曾業(yè)超 方利娟 張婷婷

摘? 要：杧果畸形病是一種廣泛存在于世界各地杧果產(chǎn)區(qū)的病害，對(duì)杧果生產(chǎn)造成了嚴(yán)重危害，目前生產(chǎn)上仍未找到對(duì)該病害較為有效的防治措施。該文針對(duì)杧果畸形病的致病因子、傳播與侵染、防治策略等方面進(jìn)行了闡述，以期為杧果畸形病的防治提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：杧果畸形病;致病因子;防治

中圖分類號(hào) S436.67 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A ? 文章編號(hào) 1007-7731（2018）23-0060-03

Abstract：Mango malformation of is a kind of diseasewidespread around the worldcause serious harm. So far，some effective practices have been made in the prevention and treatment of mango malformation， but no radical cure has been found.In this paper， the research progress of mango malformation pathogenic factors， spread infection and pathogenesis are introduced， which provides reference for the prevention and treatment of mango malformation.

Key words：Mango malformation;Pathogenic factors;Prevention and cure

杧果畸形病是一種存在于杧果產(chǎn)區(qū)的世界性病害，其發(fā)病癥狀通常表現(xiàn)為枝葉畸形和花序畸形。成齡枝條和幼苗均能被畸形病病原感染，成齡枝條染病后，枝條會(huì)逐漸干枯，但第2年依然可以萌發(fā)新芽;幼苗感染畸形病后，會(huì)造成發(fā)育不良，常表現(xiàn)為大量萌發(fā)新芽，但葉片短小簇生，最后干枯死亡[1-2]?；螤I(yíng)養(yǎng)枝產(chǎn)生后，隨之而來(lái)的就是畸形花序的出現(xiàn)。畸形花序通常會(huì)簇?fù)碓谝黄?，形成拳頭狀花序，而花軸變得緊密、簇生在一起。大量簇生的畸形花序，可能產(chǎn)生花變?nèi)~現(xiàn)象，雖然畸形的花序會(huì)產(chǎn)生更多的花，但這些小花的大部分都不能正常開(kāi)放，少部分可開(kāi)放的，也很難正常結(jié)果。畸形花序會(huì)對(duì)花的正常功能造成嚴(yán)重影響，甚至使花的正常功能喪失，導(dǎo)致不能正常發(fā)育花的數(shù)量增加。在癥狀嚴(yán)重的情況下，幾乎沒(méi)有花能正常授粉并發(fā)育成果實(shí)，偶爾有授粉成功的情況時(shí)，其果實(shí)也無(wú)法正常發(fā)育[3]。目前，生產(chǎn)上仍未找到對(duì)該病徹底根治的手段。本文擬對(duì)杧果畸形病的發(fā)病條件和機(jī)理、致病因子、傳播侵染等方面進(jìn)行闡述，以期為杧果畸形病的防治研究和實(shí)踐提供參考依據(jù)。

1 致病因子

1.1 致病菌 自從杧果畸形病被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，圍繞著其致病因子爭(zhēng)議不斷，但最近的研究表明，鐮刀菌和杧果畸形病的發(fā)生有著密切的聯(lián)系[4]。1966年，Summanwar等首次從畸形病株成功分離出串珠鐮孢膠孢變種Fusarium moniliforme var. Subglutinans，并且用柯赫氏法則證明此菌為致病菌[5]。隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，多種真菌進(jìn)化、分類研究與鑒定的手段的運(yùn)用，已陸續(xù)發(fā)現(xiàn)多種與杧果畸形病發(fā)生密切相關(guān)的鐮刀菌，它們都屬于鐮刀菌復(fù)合體[6]。在世界上大多數(shù)杧果產(chǎn)區(qū)已知的杧果畸形病致病病原菌中，發(fā)現(xiàn)最多的致病病原菌是Fusarium moniliforme。Varma等把從畸形營(yíng)養(yǎng)組織和畸形花組織分離出來(lái)的病原菌用種名Fusaruium moniliforme var. subglutinans來(lái)描述，并在實(shí)驗(yàn)中證實(shí)該病原菌可引起花序畸形的癥狀[4]。除了已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的Fusaruium moniliforme病原菌以外，F(xiàn)usaruiu mproliferatum（teleomorph：Gibberellaintermedia）、Fusarium sterilihyphosum、Fusarium sub glutinans、Fusarium oxysporum和Fusarium proliferatum均可引起畸形病癥狀[7-8]，其中以Fusarium subglutinans的致病力最強(qiáng)。導(dǎo)致中國(guó)四川攀枝花、云南華坪的杧果畸形病的病原目前已證實(shí)是Fusarium proliferatum[9]。

1.2 傳播與侵染 目前已有大量關(guān)于病原菌的傳播方式和侵染過(guò)程的相關(guān)研究，大多數(shù)研究結(jié)果表明，殘留病枝是導(dǎo)致病原菌侵染的重要原因，而杧果癭螨則在病原菌的傳播中起著媒介的作用。杧果癭螨在畸形病的侵染傳播中產(chǎn)生著重要作用，它們可對(duì)寄主組織產(chǎn)生損傷并攜帶病原菌至侵染部位[10]。關(guān)于杧果畸形病的傳播途徑仍有許多爭(zhēng)議，杧果癭螨只是作為其中的1個(gè)重要途徑。越來(lái)越多的研究表明，空氣中的病原菌分生孢子是1個(gè)不可忽視的傳播源，特別是當(dāng)樹(shù)體有損傷時(shí)，病原菌的侵入會(huì)更加容易。各種環(huán)境因素也可能在傳播過(guò)程中起著作用，如空氣流動(dòng)，降雨以及人為因素等，這因素直接或間接的對(duì)病害的傳播提供了有利條件。

關(guān)于畸形病是否為系統(tǒng)侵染病害，目前也仍有爭(zhēng)議。根據(jù)現(xiàn)有研究結(jié)果來(lái)看，病原菌在感病植株的不同部位的分布存在巨大的差異，表現(xiàn)為病原菌集中分布在頂端分生組織中[11]，而根部?jī)H有少量分布。研究表明，土壤在病原菌的傳播侵染中所起的作用不大。隨著研究的深入，表明杧果畸形病的傳播侵染的過(guò)程是多種因素在其中共同作用所致的，首先是殘留的病枝為病原菌提供侵染源;而環(huán)境因素，特別是溫度和濕度為病原菌的傳播擴(kuò)散提供有利條件;同時(shí)，樹(shù)體的損傷也為病原菌的侵入提供條件，在這之后，適宜的溫度和濕度會(huì)加速侵染的速度。多種因素的共同作用為病原菌的侵染提供了有利條件，如空氣、水體、樹(shù)體損傷、昆蟲(chóng)、溫度、濕度等。

通過(guò)對(duì)畸形組織和無(wú)癥狀組織上病原菌的分布及感染水平的研究，推斷出感染存在一個(gè)閾值，只有病原菌在寄主的分生組織增殖達(dá)到一定程度才呈現(xiàn)畸形癥狀[12]。對(duì)畸形組織的研究表明，表現(xiàn)畸形癥狀的部位鐮刀菌菌絲密度較大。因此，染病植株不一定會(huì)表現(xiàn)出畸形的癥狀。這些外表健康但實(shí)際上已經(jīng)染病的植株若作為接穗或砧木則會(huì)造成病害的擴(kuò)散，危害健康的植株。因此，嫁接在病害傳播上也起到重要的作用，帶病接穗有利于該病害在新果園中傳播和擴(kuò)散。表現(xiàn)健康但已受感染的繁殖材料及感病幼苗的調(diào)運(yùn)，是畸形病遠(yuǎn)距離傳播的主要途徑[13]。

致病菌的侵染來(lái)源和傳播途徑至今仍在研究，空氣和昆蟲(chóng)等途徑均有相關(guān)的研究報(bào)告，樹(shù)體間接觸、氣象災(zāi)害、鳥(niǎo)類、昆蟲(chóng)和人為作用的機(jī)械損傷均會(huì)導(dǎo)致病害傳播。目前，癭螨在杧果畸形病產(chǎn)生過(guò)程中充當(dāng)傳播媒介的作用得到了許多研究者的支持。杧果畸形病的爆發(fā)是傳播和侵染共同結(jié)合所引起，多種傳播途徑的共同作用，配合有利條件下的侵染，加速了病害的發(fā)生和擴(kuò)散。

2 防治策略

目前尚無(wú)特效的化學(xué)藥劑防治杧果畸形病，也沒(méi)有可完全抗杧果畸形病的優(yōu)良品種。噴灑殺菌劑、殺螨劑、加強(qiáng)肥水管理以及通過(guò)人為手段對(duì)杧果樹(shù)體進(jìn)行激素調(diào)節(jié)處理是目前已有手段中較為可行的，綜合運(yùn)用多種措施能有效提升防治的效果。已知的研究結(jié)果表明，杧果畸形病的病原為鐮刀菌，因此可根據(jù)此噴灑殺菌劑，降低菌類數(shù)量。癭螨在杧果畸形病的傳播起著重要的媒介作用，因此，加強(qiáng)殺螨的工作是必要的，殺螨劑的合理應(yīng)用可在一定程度上控制病害的擴(kuò)散。加強(qiáng)肥水管理可有效提高樹(shù)體的抗病能力，并能提高產(chǎn)量，葉面噴施和土施結(jié)合運(yùn)用可有大幅提升效果。植株體內(nèi)的激素失調(diào)是造成畸形癥狀的內(nèi)因，因此植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的合理施用可有效地提高一些激素的水平，減輕發(fā)病的癥狀，如用KNO3控制花期。此外，常用的萘乙酸（NAA）可以起到推遲花芽的萌發(fā)的作用，在較高溫度下萌發(fā)花芽，發(fā)病率會(huì)顯著降低[14]。

3 展望

杧果畸形病作為當(dāng)前危害世界各地杧果產(chǎn)區(qū)的一種病害，正越來(lái)越受到關(guān)注，相關(guān)的研究也在不斷進(jìn)行。對(duì)致病因子和傳播侵染的研究，可為人們開(kāi)展防治提供了方向和思路。雖然至今仍未找到可以完全控制該病害的手段，但現(xiàn)有的研究結(jié)果和實(shí)踐表明，多種措施配合使用，可在一定程度上遏制杧果畸形病的發(fā)生和蔓延。今后需加強(qiáng)以下2個(gè)方面的研究：一是針對(duì)杧果畸形病病原菌的特效藥的研制;二是培育抗杧果畸形病的優(yōu)良品種。

參考文獻(xiàn)

[1]楊順錦.芒果畸形病病原鑒定及致病機(jī)理初步研究[J].?？冢汉Ｄ洗髮W(xué)，2010.

[2]柳鳳，盧乃會(huì)，詹儒林，等.芒果畸形病研究進(jìn)展[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2012，33（11）：2104-2109.

[3]呂延超，蒲金基，謝藝賢，等.杧果畸形病研究進(jìn)展[J].中國(guó)南方果樹(shù)，2009，38（3）：68-71.

[4]周俊岸，黃國(guó)弟.芒果畸形病的研究概況[J].中國(guó)植保導(dǎo)刊，2011，31（8）：11-15.

[5]Summanwar A S，Raychaydhuri S P，Phatak S C.Association of the fungus Fusarium moniliforme Sheld.with the malformation in mango（Mangiferaindica L.）[J].Indian Phytopathology，1966，l9（2）：227-228.

[6]Marasar WF，Ploetz RC，Wingfield MJ，etal.Mango malformation disease and the associated Fusarium species[J].Phytopathology，2006，96：667-672.

[7]Iqbal Z，Ahmad A，SaleemA.Role of Fusarium mangiferae in causation of Mango malformation disease[J].Journal of Research（Science），2006，17（1）：09-14.

[8]Wafaa HM，Hazza M，Sehab A，et al.Epidemiology and the Association of the Fusarium Species with the Mango Malformation Disease in Egypt[J].Nature and Science，2010，8（4）：128-130.

[9]Zhan RL，Yang SJ，Ho HH，et al.Mango malformation disease in south China caused by Fusarium proliferatum[J].Journal of Phytopathology，2010，158（11-12）：721-725.

[10]Gamliel AE，F(xiàn)reeman S，Maymon M，et al.Interaction of mite Aceriamangifarae with Fusarium mangiferae，the causal agent of mango malformation disease[J].Phytopathology，2009，99：152-159.

[11]Youssef SA，Maymon M，Zveibil A，et al.Epidemiological aspects of mangomalformation disease caused by Fusarium mangiferae and source of infection in seedlings cultivated in orchards in Egypt[J].Plant Pathology，2007，56（2）：257-263.

[12]Ploetz RC，GregoryN.Mango malformation in Florida：Distribution of Fusarium subglutinans in affected trees，and relationships among strains within and among different orchards[J].Acta Horticulturae，1993，34：388-394.

[13]王萬(wàn)東，龍亞芹，黃家雄，等.芒果畸形病的病因?qū)W及綜合防治研究進(jìn)展[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，23（3）：968-971.

[14]Sirohi S C， Prakash S，Rana P， et al.Response of mango malformation to foliar application of NAA and pesticides[J].Indian Journal of Horticulture，2005，62（1）：79-80.

（責(zé)編：張宏民）