陳 峰, 徐建第, 姜明松, 梁水美, 張全芳, 王文良, 李廣賢, 楊連群,, 朱文銀*, 周學(xué)標*

1.山東省水稻研究所, 濟南 250100； 2.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心, 濟南 250100； 3.山東省種子管理總站, 濟南 250100

稻瘟病亦稱稻熱病，是由子囊菌(Magnoporthegrisea(Hebert)Barr)引起的世界性病害[1]。利用抗稻瘟病基因培育抗稻瘟病品種是防治稻瘟病最為經(jīng)濟高效的方法。發(fā)掘利用抗稻瘟病基因，利用分子輔助選擇培育抗稻瘟病的水稻品種，是防治稻瘟病的基本策略之一[2]。利用抗稻瘟病基因位點的功能分子標記鑒定選育品種的稻瘟病抗性基因的分布對利用分子標記輔助選擇培育抗稻瘟病水稻品種具有重要意義。

20世紀60年代中期，日本率先開展了水稻品種抗稻瘟病基因分析的研究工作，鑒定了最初的8個抗性位點上的14個基因，并建立了一套抗稻瘟病基因分析的鑒別體系[3]。隨后，國際水稻研究所和中國等產(chǎn)稻國也逐漸開展了水稻稻瘟病抗性遺傳的系統(tǒng)性研究。截至2015年3月，已至少報道了69個抗稻瘟病位點,共84個主效基因[4]。這些基因成簇地分布于除第3染色體外的所有染色體上(2個隱性，其他顯性)。其中Pb1、Pi-a、Pi-b、Pi-ta、Piz-t、Pi1、Pi2、Pi9、Pi21等24個基因已被成功克隆[4]，為抗稻瘟病分子標記輔助育種奠定了基礎(chǔ)。Pi-ta基因位于水稻第12染色體靠近著絲點附近的區(qū)域，定位于BAC克隆BAC142E8上。Pi-ta基因包含2個外顯子和1個1 463bp 的內(nèi)含子，編碼1個長度為928個氨基酸的細胞質(zhì)膜受體蛋白。該蛋白含NBS結(jié)構(gòu)域和富亮氨酸結(jié)構(gòu)域(LRD)，Pi-ta位點上的抗感兩基因的編碼產(chǎn)物僅有1個氨基酸的差異，即第918位氨基酸由抗病產(chǎn)物的丙氨酸變異為感病產(chǎn)物的絲氨酸，其抗病機制是Pi-ta基因的編碼產(chǎn)物能與稻瘟病菌的無毒基因AVR-Pita表達產(chǎn)物相互作用引發(fā)抗病反應(yīng)[5]。Pi-ta在粳稻中表現(xiàn)出持久穩(wěn)定的稻瘟病抗性，被廣泛用于稻瘟病抗性育種[6]。Pi-b來源于水稻品種BL1，位于水稻第2染色體長臂近末端，與RFLP標記RZ123、C379、C2782B 等連鎖。Pi-b基因?qū)儆凇癗BS-LRR”類抗病基因，Pi-b編碼1個由1 251個氨基酸組成的蛋白產(chǎn)物，該產(chǎn)物包含1個核苷酸結(jié)合位點(nucleotide binding site, NBS)和17個富亮氨酸重復(fù)序列(leucine-rich repeats, LRRs)，其中，氨基端的NBS 區(qū)存在激酶1a、2a和3a 結(jié)構(gòu)域單位，LRRs 中部有8個成簇的半胱氨酸殘基[7]。利用抗稻瘟病基因Pi-b自身序列及其等位的感病基因序列建立的分子標記，可有效地用于分子標記輔助選擇[8]。

Pi54(最初命名為Pi-kh)定位于水稻第11染色體上，是Pi-k基因座上的一個重要基因，對稻瘟病菌具有廣譜抗性[9]。Sharma等[10]克隆了Pi54基因，在抗病品種Tetep中，Pi54 僅包含1個外顯子，編碼1個由330氨基酸組成的NBS-LRR類抗病蛋白。Pikm是稻瘟病抗性位點Pik上的一個主效抗病等位基因。Pikm定位于水稻第11 染色體長臂近末端區(qū)域，并被精細定位在BAC克隆OSJNBa0036K13的84 kb區(qū)間內(nèi)[11]。Pikm是由兩個緊密連鎖的具有獨立功能NBS-LRR類基因(Pikm1-TS和Pikm2-TS)組成，Pikm1-TS和Pikm2-TS的編碼產(chǎn)物均是NBS-LRR 類抗病蛋白，長度分別為1 143個氨基酸和1 021個氨基酸[12]。張羽等[13]利用Pikm的分子標記對陜西省部分水稻材料進行了檢測，明確了Pikm抗性基因在陜西水稻育種中的利用情況，并對抗性基因型類別與抗性關(guān)系進行了初步探討。范方軍等[14]對2012年江蘇省遲熟中粳稻預(yù)試64份品系進行了基因檢測，解析了稻瘟病抗病基因Pi-b、Pi-ta、Pikm和Pi54在江蘇省粳稻稻瘟病抗性育種中的作用。

稻瘟病是山東稻區(qū)的主要病害，但稻瘟病抗性基因在山東水稻品種的分布及利用研究較少[15,16]。本研究利用稻瘟病抗病基因Pi-ta、Pi-b、Pi54和Pikm的基因功能標記，對2016年山東省區(qū)試品系及連云港聯(lián)合體區(qū)試材料進行檢測，結(jié)合稻瘟病抗性接種鑒定，對抗病基因與品種的稻瘟病抗性的關(guān)系進行了初步分析，以期為山東及黃淮區(qū)抗稻瘟病育種研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種48份，包括2016年山東省水稻區(qū)試品種32份，其中中晚熟組區(qū)試品種21份，編號W1601～W1611、W1622～W1631；機插秧組區(qū)試品種11份，編號J1601～J1611；連云港科企水稻育種聯(lián)合體區(qū)試品種16份，編號GA-1～GA-8、GB-2～GB-9。以麗江新團黑谷為感病對照。

1.2 稻瘟病基因功能標記檢測

DNA提取及PCR檢測參考范方軍等[14]的方法。根據(jù)等位基因特異PCR原理，針對Pi-ta、Pi-b、Pi54和Pikm抗感等位基因序列差異設(shè)計引物(表1)。利用Pi-ta引物檢測到1 042 bp片段，同時Npi-ta引物擴增不出目的片段，這樣的材料含有Pi-ta基因[17]；利用Pi-b引物檢測到365 bp片段，同時Npi-b引物擴增不出目的片段，這樣的材料含有Pi-b基因，而Pi-b不能擴增出目的片段，但是Npi-b引物可擴增803 bp片段，攜帶有等位感病基因[18]；抗病基因Pi54功能標記為共顯性標記，擴增片段216 bp(抗)/359 bp(感)[19]。抗病基因Pikm由2對引物擴增，Pikm1引物擴增片段大小為174 bp(抗)/213 bp (感)，Pikm2引物擴增片段大小為290 bp(抗)/332 bp(感)，2對引物同時擴增出抗病目的片段，表明存在抗病基因Pikm[12]。

表1 用于PCR檢測的引物序列及擴增片段長度Table 1 Sequences and amplified fragment size of primers used for PCR.

1.3 稻瘟病抗性鑒定

稻瘟病抗性鑒定由天津市植物保護研究所進行。稻瘟病菌為2015年在水稻典型病株上分離的強致病性菌株，共計7個生理小種，包括天津市優(yōu)勢穩(wěn)定生理小種ZB17、ZC3、ZG1，以及江蘇省4個生理小種ZB21、ZC5、ZD5、ZF1。然后通過高粱粒擴大培養(yǎng)，獲得含有大量分生孢子的病原菌接種體。采用人工接種和自然誘發(fā)相結(jié)合的方法進行鑒定。4月13日將鑒定材料用菌蟲清藥液浸種處理48 h，撈出用清水沖洗兩遍，表面涼干播種。4月15日播種，撒播，苗瘟在苗床鑒定，葉瘟和穗頸瘟插秧后鑒定。調(diào)查和評價方法參照國家水稻區(qū)試方案和《水稻抗主要病蟲害評價標準》執(zhí)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻瘟病抗性基因檢測結(jié)果

利用水稻稻瘟病基因Pi-ta、Pi-b、Pi54 和Pikm的功能標記檢測2016 年山東省33份區(qū)試材料及連云港育種聯(lián)合體16份材料(圖1，表2)。結(jié)果表明魯資稻7號、袁策19號、魯資稻8號等15個品種含有抗稻瘟病基因Pi-ta；YS-6-6、潤農(nóng)9號、晶稻180等25個品種含有抗稻瘟病基因Pi-b；YS-6-6、晶稻180、圣稻053等26個品種含有Pi54基因；YS-6-6、圣稻053、濟稻1號等22個品種含有Pikm基因。其中魯資稻7號含有Pi-ta、Pi-b、Pi54 和Pikm4個抗性基因，YS-6-6、濟稻1號、D400等13個品種含有3個抗性基因。晶稻180、大糧303、圣稻053等20個品種攜帶2個抗性基因。臨稻10號、豐稻2號、天和糯303、TD-301、徐稻3號、臨稻21、圣稻052、隆粳21不含有Pi-ta、Pi-b、Pi54 和Pikm的抗病等位基因。

圖1 引物Pita、Npita、Pib、Npib、Pi54、Pikm1、Pikm2在不同品種中的擴增結(jié)果Fig.1 The result of PCR using functional marker of Pita, Npita, Pib, Npib, Pi54, Pikm1 and Pikm2 in different varieties.注:M:DL2000；1～24：臨稻10號、YS-6-6、潤農(nóng)9號、晶稻180、圣稻053、濟稻1號、豐稻2號、大糧303、魯資稻7號、D400、臨13-10、天和糯303、TD-301、圣糯1號、H11-15、濟稻4號、墾育88、圣012、袁策19號、圣稻504、魯資稻8號、圣稻14、晶稻160、圣稻177。

編號品種名抗性基因分子標記檢測Pi-taPi-bPi54Pikm稻瘟病抗性綜合評價綜合指數(shù)損失率最高級抗性等級W1601臨稻10號SSSS5．15MSW1602YS-6-6SRRR5．47MSW1603潤農(nóng)9號SRSS7．69HSW1604晶稻180SRRS6．37SW1605圣稻053SSRR4．33MSW1606濟稻1號SRRR2．83MRW1607豐稻2號SSSS5．17MSW1608大糧303SSRR4．53MSW1609魯資稻7號RRRR53MSW1610D400SRRR4．53MSW1611臨13-105SRRS7．39SW1622天和糯303SSSS5．57MSW1623TD-301SSSS5．47MSW1624圣糯1號SRSS5．59MSW1625H11-15SRRS7．67HSW1626濟稻4號SRRR4．43MSW1627墾育88SRRR4．53MSW1628圣012SSRR4．33MSW1629袁策19號RSSR4．43MSW1630圣稻504SSRS7．37SW1631魯資稻8號RRSR6．17SJ1601圣稻14SRRR5．57MSJ1602晶稻160SSRS6．37SJ1603圣稻177SSRR4．35MSJ1604D0610RRSS7．19SJ1605潤農(nóng)14SRRR7．47SJ1606圣稻072SRRR3．11MRJ1607臨13-110SRSR4．13MSJ1608濟T040SSRR4．43MSJ1609潤農(nóng)11RRSS5．15MSJ1610圣稻1647RRSR4．13MSJ1611大糧302RRSS5．43MSGA-1徐稻3號SSSS4．35MSGA-2連粳14JD24RRRR43MRGA-3泗2333RSSS43MRGA-4徐41368SSSR4．53MSGA-5淮258RRRS6．37SGA-6鹽稻1075RSSS6．15SGA-7揚粳128RRSS7．59S

注：抗性基因分子標記檢測結(jié)果中：S：感病基因型；R：抗病基因型；稻瘟病抗性綜合評價結(jié)果中：S：感??；R：抗??；HS:高感；MS：中感；MR：中抗。

2.2 供試品種稻瘟病抗性鑒定

如表2所示，48份品種中，濟稻1號、圣稻072、連粳14JD24、泗2333 4個品種表現(xiàn)中抗(MR)；臨稻10、YS-6-6、圣稻053、徐稻3號等26個品種表現(xiàn)中感(MS)；晶稻180、臨13-105、圣稻504等15個品種表現(xiàn)感病(S)；H11-15、潤農(nóng)9號、晶稻160 3個品種表現(xiàn)高感(HS)。

2.3 供試水稻品種稻瘟病抗性與抗病基因的相關(guān)性分析

利用抗稻瘟病基因Pi-ta、Pi-b、Pi54和Pikm的功能標記檢測試驗材料。結(jié)果表明，48個品種可分為16種基因型(表3)。臨稻10號、豐稻2號、天和糯303等8個品種不含有這4個抗性等位基因，其中臨稻10號、豐稻2號、天和糯303等7個品種表現(xiàn)為中感，圣稻052表現(xiàn)為感病。泗2333、鹽稻1075只攜帶抗性基因Pi-ta，抗病鑒定分別為中抗和感病；圣糯1號、潤農(nóng)9號只攜帶抗病基因Pi-b，分別表現(xiàn)為中感和高感；3個品種只攜帶抗病基因Pi54，2個表現(xiàn)為感病，1個表現(xiàn)為高感；徐41368只檢測到抗病基因Pikm，表現(xiàn)為感?。缓? 個抗病基因Pi-ta和Pi-b的材料有4個，2份表現(xiàn)為中感，2份表現(xiàn)為感病；鄭稻20、新稻89含有Pi-ta和Pi54 2個抗病基因，表現(xiàn)為中感；袁策19含有Pi-ta和Pikm，表現(xiàn)為中感；含有Pi-b和Pi54的材料有4份，3份表現(xiàn)為感病，1份表現(xiàn)為高感；含有Pi-b和Pikm的材料有2個，1份表現(xiàn)為中感，1份表現(xiàn)為感病；含有Pi54和Pikm的材料有5個，表現(xiàn)為中感；淮258含有抗病基因Pi-ta、Pi-b和Pi54，表現(xiàn)為感?。缓锌共』騊i-ta、Pi-b和Pikm的材料有3個，1份表現(xiàn)為中抗，1份表現(xiàn)為中感，1份表現(xiàn)為感病；含有Pi-ta、Pi54和Pikm的材料有1個，表現(xiàn)為感病；含有抗病基因Pi-b、Pi54和Pikm的材料有8個，2份表現(xiàn)為中抗，5份表現(xiàn)為中感，1份表現(xiàn)為感?。霍斮Y稻7號、連粳14ZD24含有Pi-ta、Pi-b、Pi54和Pikm4個抗性基因，表現(xiàn)為中感。

相關(guān)性分析表明(表4)，抗稻瘟病基因Pikm與穗頸瘟發(fā)病率、穗頸瘟損失率、稻瘟病綜合指數(shù)、損失率最高級存在顯著相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)分別為0.6164、0.4401、0.5156、0.4775、0.4563，P<0.01)。本研究中，其他3個基因與稻瘟病抗性表型間的相關(guān)性不顯著。

表3 供試材料抗病基因的分布及抗病性表現(xiàn)Table 3 The genotype combination and their resistance for blast of test materials.

注：MR:中抗；MS:中感；S:感病；HS:高感。

表4 供試材料抗病基因的分布與稻瘟病抗性的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis between the genes and disease reactions of plant materials in this study.

注：*表示相關(guān)性達顯著水平(P<0.05)。

3 討論

隨著水稻抗稻瘟病基因的定位、克隆及分子標記的發(fā)展，對基于抗稻瘟病基因堿基序列的標記進行篩選，大大提高了抗病基因鑒定及育種選擇的效率，分子標記輔助育種已成為抗病育種的一種簡單快捷的途徑。改良水稻品種的抗性，育種家首先要清楚品種攜帶的抗病基因，并進行抗性品種的合理布局。何重等[20]進行了江蘇部分粳稻品種和品系中稻瘟病抗性基因Pi-ta和Pi-b的基因型分析，明確了Pi-ta和Pi-b在江蘇省部分粳稻中的分布。時克等[21]利用Pi-ta和Pi-b基因的特異性分子標記，結(jié)合稻瘟病菌接種鑒定，檢測和分析了我國58份水稻主栽品種(雜交稻親本)的Pi-ta和Pi-b抗性基因型。范方軍等[14]對江蘇水稻品種進行了稻瘟病基因的分子標記檢測，結(jié)果表明Pi-b、Pi-ta、Pikm和Pi54是江蘇省粳稻育種中重要的抗病基因，其中抗稻瘟病基因Pi-ta與穗頸瘟抗性存在顯著相關(guān)性。王軍等[22]利用分子標記輔助選擇進行了水稻抗病基因Pi-ta、Pi-b和Stv-bi的聚合，提高了抗病育種效率。本文研究結(jié)果表明，Pi-ta、Pi-b、Pi54、Pikm在山東及黃淮區(qū)新選育品種中分布頻率較高，其中Pi-b、Pi54、Pikm的分布頻率超過或接近50%(限于本文供試品種)，Pi-ta分布頻度相對較低，這4個抗性基因已在山東及黃淮區(qū)抗稻瘟病育種中得到廣泛應(yīng)用，其中Pikm與稻瘟病抗性存在顯著相關(guān)。

本文只研究了Pi-ta、Pi-b、Pi54、Pikm在部分山東及黃淮區(qū)新選育品種中的分布情況，例如臨稻10號、豐稻2號、天和糯303、臨稻21、徐稻3號等8個品種不含以上4個抗性等位基因，對稻瘟病也存在一定抗性，表明可能含有其他稻瘟病抗性基因(如Pi5、Piz-t、Pi2等)，對于其他抗稻瘟病基因的分布利用情況有待進一步研究[23～25]。

由于稻瘟菌的毒性易發(fā)生變異和新小種的產(chǎn)生，通?？共∑贩N在推廣3～5 年后就喪失了抗性。因此發(fā)掘廣譜抗性基因，提高水稻對稻瘟菌的持久廣譜抗性，一直以來都是水稻抗稻瘟病育種工作的重點。稻瘟病的防治應(yīng)該充分利用遺傳多樣性方法，在不同地區(qū)間和年度間種植不同類型的抗瘟品種，使抗性基因合理布局和輪換使用，以避免品種抗性和抗性基因的喪失，延長抗性品種的使用年限。近年來我國育種家在水稻抗稻瘟病育種領(lǐng)域取得了較大進展，Deng等[26]成功克隆了持久廣譜抗稻瘟病基因Pigm，并揭示了水稻廣譜抗病與產(chǎn)量平衡的表觀調(diào)控新機制。Li等[27]通過大數(shù)據(jù)分析與遺傳、生化、病理等實驗方法和技術(shù)手段相結(jié)合，挖掘了對稻瘟病的新型廣譜高抗的水稻遺傳資源，闡明了新型廣譜持久抗病的分子機理，為稻瘟病廣譜抗病育種提供了理論和應(yīng)用基礎(chǔ)。后續(xù)研究應(yīng)繼續(xù)加強廣譜抗稻瘟病基因資源的發(fā)掘與利用。

[1] 洪劍鳴，童賢明. 中國水稻病害及其防治[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社,2006,39-61.

[2] 李恩宇，王 悅，陳光輝.水稻稻瘟病抗性基因的定位及克隆研究進展[J].作物研究，2014，28(6)：754-760.

[3] 鄂志國，張麗靖，焦桂愛，等. 稻瘟病抗性基因的鑒定及利用進展[J].中國水稻科學(xué)，2008，22(5)：533-540.

[4] 國家水稻數(shù)據(jù)中心. 稻瘟病主效抗性基因列表[DB/OL]. http://www.ricedata.cn/gene/gene_pi.htm, 2012-6-20.

[5] Bryan G,Wu K, Farrall L,etal.. A single amino acid difference distinguishes resistant and susceptible alleles of the rice blast resistance gene Pits[J]. Plant Cell, 2000,12: 2033-2045.

[6] 王忠華，賈育林，吳殿星，等. 水稻抗稻瘟病基因Pi-ta的分子標記輔助選擇[J].作物學(xué)報，2004，30(12)：1259-1265.

[7] Wang Z X，Yano M, Yamanouchi U,etal.. ThePibgene for rice blast resistance belongs to the nucleotide binding and leucine-rich repeat class of plant disease resistance genes[J]. Plant J.,1999,19(1):55-64.

[8] 劉 洋，徐培洲，張紅宇，等. 水稻抗稻瘟病Pib基因的分子標記輔助選擇與應(yīng)用[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,4l(1):9-14.

[9] 王 軍，楊 杰，朱金燕，等.稻瘟病抗病基因Pi-kh功能標記的開發(fā)及江蘇粳稻品種中Pi-kh的變異[J].中國水稻科學(xué),2014,28(2):141-147.

[10] Sharma T R, Madhav M S, Singh B K,etal.. High-resolution mapping,cloning and molecular characterization of thePi-khgene of rice,which confeers resistance toMagnaporthegrisea[J]. Mol. Genet. Genomics, 2005, 274(6):569-578.

[11] Li L Y, Wang L, Jing J X,etal.. ThePikmgene, conferring stable resistance to isolates ofMagnaportheoryzae, was finely mapped in a crossover-cold region on rice chromosome 11[J]. Mol. Breed., 2007, 20(2): 179-188.

[12] Ashikawa I, Hayashi N, Yamane H,etal.. Two adjacent nucleotide-binding site-leucine-rich repeat class genes are required to conferPikm-specific rice blast resistance[J].Genetics, 2008，180(4): 2267-2276.

[13] 張 羽，馮志峰，崔明珠，等. 稻瘟病抗性基因Pikm在陜西省稻種資源中的分布狀況[J].分子植物育種,2013,11(3):311-316.

[14] 范方軍，王芳權(quán)，劉永峰，等.Pi-b、Pi-ta、Pikm和Pi54 對水稻穗頸瘟的抗性評價[J].華北農(nóng)學(xué)報，2014，29(3)：221 -226.

[15] 徐建第，張全芳，姜明松，等.2013年山東省部分稻區(qū)稻瘟病菌生理小種的鑒定及分析[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，47(4)：110-111.

[16] 吳 修，楊連群，陳 峰，等. 山東省水稻生產(chǎn)現(xiàn)狀及發(fā)展對策[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，45(5)：119-125.

[17] Wang Z, Jia Y, Rutger J N,etal.. Rapid survey for presence of a blast resistance genePitain rice euhivars using the dominant DNA markers derived from portions of thePitagene[J]. Plant Breed., 2007, 126: 36-42.

[18] Fjellstrom R, Conaway-Bormans C A, Mcclung A M,etal.. Development of DNA markers suitable for marker assisted selection of threePigenes conferring resistance to multiplePyriculariagriseapathotypes[J]. Crop Sci., 2004,44(5)：1790-1798.

[19] Ramkumar G, Srinivasarao K, Mohan M K,etal.. Development and validation of functional marker targetingan InDel in the major rice blast disease resistance genePi54(Pikh)[J]. Mol. Breed., 2011(27):129-135.

[20] 何 重，陳 濤，張亞東，等. 江蘇部分粳稻品種和品系中稻瘟病抗性基因Pi-ta和Pi-b的基因型分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2014,30(5)：921-927.

[21] 時 克，雷財林，程治軍，等.稻瘟病抗性基因Pita和Pib在我國水稻主栽品種中的分布[J].植物遺傳資源學(xué)報，2009，10(1)：21-26.

[22] 王 軍，楊 杰，陳志德，等.利用分子標記輔助選擇聚合水稻抗病基因Pi-ta、Pi-b和Stv-bi[J].作物學(xué)報, 2011, 37(6): 975-981.

[23] 王生軒，李俊周，謝 瑛，等.河南粳稻抗稻瘟病基因Pi9、Pi-ta和Piz-t的分子檢測[J].分子植物育種，2017，15(3)：951-955.

[24] 金國光，趙亞東，金京花，等. 196份吉林省水稻材料的稻瘟病抗性分子標記檢測[J].北方水稻,2017,47(2):5-12,17.

[25] 張 羽，王勝寶，馮志峰，等. 陜西省近3年水稻區(qū)試材料稻瘟病抗性與基因型關(guān)系研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2014, 27(2)：624-630.

[26] Deng Y W, Zhai K R, Xie Z,etal.. Epigenetic regulation of antagonistic receptors confers rice blast resistance with yield balance[J]. Science, 2017, 355 (6328) :962-965.

[27] Li W T, Zhu Z W, Chern M S,etal.. A natural allele of a transcription factor in rice confers broad-spectrum blast resistance[J]. Cell, 2017,170: 114-126.