趙晉鋒, 連玲燕, 余愛(ài)麗, 王高鴻, 杜艷偉, 李顏方, 張 正, 趙根友

1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所, 特色雜糧種質(zhì)資源發(fā)掘與育種山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山西 長(zhǎng)治 046011; 2.山西省長(zhǎng)治市城區(qū)農(nóng)林委員會(huì), 山西 長(zhǎng)治 046011

谷子(Setariaitalica)又稱粟，是禾本科(Gramineae)狗尾草屬(Setaria)植物，起源于我國(guó)，具有抗旱性強(qiáng)、耐貧瘠等優(yōu)點(diǎn)，廣泛種植于印度、日本以及我國(guó)干旱和半干旱地區(qū)，是世界上栽培歷史最悠久的作物之一，也是我國(guó)重要的糧食作物之一[1]。谷子與其他禾本科糧食作物親緣關(guān)系較近,是傳統(tǒng)的抗旱耐逆作物，其抗旱耐逆特性早已被人們熟知和接受。因此開(kāi)展谷子的抗逆研究對(duì)于揭示作物的抗逆機(jī)理以及通過(guò)基因工程技術(shù)改善作物的抗逆性具有特別重要的意義。由于谷子是區(qū)域性作物，其抗逆相關(guān)研究相對(duì)滯后。但是隨著谷子全基因組測(cè)序工作的完成以及研究人員對(duì)谷子的高度重視，谷子功能基因組學(xué)研究進(jìn)入了一個(gè)新的時(shí)代，其抗逆方面的研究也有了長(zhǎng)足的發(fā)展[2，3]。

植物適應(yīng)非生物環(huán)境是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，在長(zhǎng)期進(jìn)化中植物已逐漸建立起一套復(fù)雜完整的適應(yīng)和抗性機(jī)制。當(dāng)植物受到脅迫時(shí),體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一系列生理、生化反應(yīng),涉及到許多脅迫反應(yīng)基因的表達(dá)與調(diào)控。整個(gè)過(guò)程包括植物細(xì)胞對(duì)脅迫信號(hào)的感知、脅迫信號(hào)的傳遞、第二信使激活一些相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子、轉(zhuǎn)錄因子與順式元件相互作用誘導(dǎo)基因的表達(dá)、表達(dá)產(chǎn)物直接作為功能蛋白保護(hù)細(xì)胞免于受到脅迫的影響或作為轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)一步啟動(dòng)另外一些基因的表達(dá),最終體現(xiàn)為植物對(duì)脅迫的適應(yīng)或產(chǎn)生抗性[4]。植物抗逆分子機(jī)制的研究目的不僅在于從分子水平上闡明植物適應(yīng)逆境的機(jī)制，更重要的是希望通過(guò)研究獲得各種抗逆基因用于作物的抗逆育種。目前在谷子中已獲得了許多與抗性有關(guān)的基因，因此本文概述了近年來(lái)谷子抗逆研究的最新進(jìn)展，展望了谷子基因功能研究的發(fā)展前景，以期為揭示植物的抗逆機(jī)理以及通過(guò)基因工程技術(shù)改善植物的抗逆性、提高植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力和加快培育抗逆性強(qiáng)的品種等相關(guān)研究提供參考。

1 谷子逆境相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子家族

近年來(lái)全球人口的迅速增加以及生態(tài)環(huán)境的不斷惡化加劇了環(huán)境對(duì)農(nóng)業(yè)的負(fù)面影響，其中干旱、高鹽、冷凍等對(duì)植物的影響特別嚴(yán)重,成為制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要環(huán)境因子。據(jù)調(diào)查這些非生物壓力嚴(yán)重威脅著農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，導(dǎo)致作物產(chǎn)量平均減少了50%以上[5]。由于谷子基因組小、根系發(fā)達(dá)、葉片細(xì)窄、水分利用率高、蒸騰系數(shù)小等特征被認(rèn)為是傳統(tǒng)的抗旱耐逆作物。具有其他禾谷類作物不具備的特殊性狀，如抗旱性、耐鹽性、耐瘠薄性和抗病蟲(chóng)性等。谷子與其他禾本科糧食作物親緣關(guān)系較近，己經(jīng)逐步成為未來(lái)作物遺傳改良育種的理想模式作物。近年來(lái)隨著分子生物學(xué)和測(cè)序技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展，大量谷子逆境相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子家族被陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，它們?cè)谀婢硲?yīng)答中的功能也相繼得到了驗(yàn)證(表1)。

轉(zhuǎn)錄因子TFs(transcription factors)可以直接或間接地識(shí)別或結(jié)合在各類順式作用元件核心序列上，參與調(diào)控靶基因轉(zhuǎn)錄，在植物對(duì)低溫、干旱、高鹽、抗病等逆境應(yīng)答以及植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮廣泛作用[11,12]。Muthamilarasan等[6]在谷子基因組中發(fā)現(xiàn)124 個(gè)C2H2型鋅指轉(zhuǎn)錄因子，同源性及進(jìn)化分析把這些基因分為5組，基因重復(fù)分析顯示SiC2H2s在進(jìn)化上主要以串聯(lián)復(fù)制方式擴(kuò)展。逆境表達(dá)分析表明，不同SiC2H2基因在鹽、脫水和低溫等不同逆境脅迫下具有特異的時(shí)空表達(dá)特征，該研究證明了谷子轉(zhuǎn)錄因子SiC2H2基因在多種逆境脅迫下可執(zhí)行不同的生理功能使谷子適應(yīng)多種環(huán)境條件脅迫。Puranik等[7]通過(guò)系統(tǒng)序列分析在谷子中鑒定了147個(gè)具有NAC結(jié)構(gòu)域的編碼基因并將其對(duì)應(yīng)到9條染色體上，所有SiNAC基因被分為11個(gè)亞家族。50個(gè)代表性SiNACs基因在干旱、鹽、低溫、ABA、水楊酸、茉莉酸甲酯和乙烯利處理下的早期(1 h)和后期(24 h)表達(dá)表明SiNACs基因表達(dá)受到多種逆境和激素的影響，說(shuō)明SiNACs基因可能參與植物響應(yīng)激素和逆境應(yīng)答信號(hào)途徑。Lata等[8]對(duì)谷子全基因組進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)了171個(gè)AP2/ERF(乙烯應(yīng)答元件結(jié)合因子)基因。對(duì)候選的21個(gè)SiERFs基因在干旱、鹽和ABA、水楊酸、茉莉酸甲酯和乙烯利處理下的早期(1 h)和后期(24 h)表達(dá)譜分析中，發(fā)現(xiàn)SiERFs基因在植物生長(zhǎng)發(fā)育以及生物和非生物脅迫反應(yīng)的過(guò)程中扮演著重要的角色。Muthamilarasan等[9]在谷子基因組和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫(kù)中檢索到4個(gè)組織(根、莖、葉、花)中的105個(gè)SiWRKY蛋白、12個(gè)候選SiWRKYs基因在逆境(脫水和鹽)和激素(脫落酸、水楊酸、茉莉酸甲酯)處理下的表達(dá)譜分析揭示SiWRKYs基因參與了逆境和激素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。谷子基因組中存在209個(gè)MYB蛋白編碼基因最近被報(bào)道，所有預(yù)測(cè)的SiMYBs基因被定位到谷子的9條染色體上。蛋白結(jié)構(gòu)域和進(jìn)化分析將其分為3大類10個(gè)亞家族。11個(gè)候選SiMYBs基因在非生物逆境(干旱和鹽)和激素(ABA、茉莉酸甲脂、水楊酸)處理下的qRT-PCR分析揭示了SiMYBs基因在植物發(fā)育的不同階段和逆境應(yīng)答過(guò)程中起重要作用[10]。這些研究結(jié)果表明谷子中的C2H2、NAC、AP2/ERF、WRKY、MYB等眾多轉(zhuǎn)錄因子在谷子不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的逆境應(yīng)答反應(yīng)過(guò)程中扮演著重要的角色。

表1 谷子抗逆相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子家族Table 1 Transcription factor families related with stress resistance in foxtail millet.

2 谷子逆境相關(guān)基因家族

由于谷子基因組測(cè)序工作的完成，極大地促進(jìn)了谷子分子生物學(xué)的研究工作，國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)谷子基因組中存在的逆境相關(guān)基因家族進(jìn)行了廣泛的挖掘(表2)。Singh等[13]在谷子基因組中發(fā)現(xiàn)了熱激蛋白(heat shock proteins)家族，該家族含113個(gè)成員分屬于5個(gè)不同的亞家族。34個(gè)候選基因逆境表達(dá)分析顯示了家族成員具有逆境特異性、組織特異性，其中SisHSP-27在熱和鹽脅迫下表達(dá)量上調(diào)了數(shù)倍，說(shuō)明該基因在熱和鹽脅迫耐性中發(fā)揮了一定作用，隨后的SisHSP-27在酵母中過(guò)表達(dá)實(shí)驗(yàn)揭示了該基因參與了多種非生物逆境脅迫。含SET結(jié)構(gòu)域的基因家族能夠催化組蛋白賴氨酸甲基化，使染色質(zhì)結(jié)構(gòu)改變并參與調(diào)節(jié)逆境脅迫下多種發(fā)育和生理過(guò)程基因的轉(zhuǎn)錄。Yadav等[14]在谷子中確定了53個(gè)含SET結(jié)構(gòu)域基因，RNA-Seq衍生的表達(dá)譜分析表明SiSETs基因主要在葉、根、莖和穗4種組織有表達(dá)差異。實(shí)時(shí)熒光定量PCR對(duì)21個(gè)候選SiSETs基因在不同的非生物脅迫和激素處理下的表達(dá)分析表明這些基因在處理的晚期表達(dá)差異明顯。自噬在響應(yīng)植物營(yíng)養(yǎng)饑餓、衰老和其他環(huán)境壓力過(guò)程中對(duì)于調(diào)節(jié)細(xì)胞降解氨基酸再循環(huán)起著重要的作用。在谷子基因組中發(fā)現(xiàn)了37個(gè)ATG自噬相關(guān)基因?；虮磉_(dá)分析顯示26個(gè)SiATGs基因受干旱、鹽和冷誘導(dǎo)，24個(gè)SiATGs基因被黑暗誘導(dǎo)，25個(gè)SiATGs基因被氮饑餓誘導(dǎo)。實(shí)時(shí)熒光定量PCR結(jié)果顯示在37個(gè)候選基因中，SiATG8a在氮饑餓處理24 h后其表達(dá)水平最高，表明其對(duì)植株?duì)I養(yǎng)饑餓存在潛在作用。此外在水稻中異源表達(dá)SiATG8a后，在氮饑餓條件下轉(zhuǎn)基因水稻與野生型水稻相比具有較高的地上總氮含量[15]。類凝集素受體激酶LecRLKs (lectin receptor-like kinases)在植物響應(yīng)不同環(huán)境脅迫過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用。Zhao等[16]發(fā)現(xiàn)谷子中存在著113個(gè)LecRLKs共有基因(59個(gè)G型、53個(gè)L型、1個(gè)C型)。18個(gè)候選SiLecRLKs基因在模擬干旱和高溫脅迫下分析表明SiLecRLKs在非生物脅迫反應(yīng)中發(fā)揮重要的作用?；虮磉_(dá)的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控是通過(guò)DCL、AGO和RDRs(RNA依賴性的RNA聚合酶)引起的RNA干擾實(shí)現(xiàn)的。Yadav等[17]在谷子中鑒定了8個(gè)SiDCL、19個(gè)SiAGO 和 11個(gè)SiRDR 基因。表達(dá)譜數(shù)據(jù)揭示這些基因具有組織特異性表達(dá)模式。代表性基因在鹽、脫水和激素脅迫下的qRT-PCR分析揭示候選基因參與了非生物脅迫信號(hào)應(yīng)答途徑。另外廣泛存在于真核生物中參與細(xì)胞分裂、mRNA修飾、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)冗^(guò)程的WD40蛋白家族，在多種生理和分子機(jī)制中起重要作用。參與提高植物的生物和非生物抗性的ADP核糖基化因子(ARFs)家族、植物發(fā)育和逆境刺激應(yīng)答中發(fā)揮重要作用的14-3-3蛋白家族、參與細(xì)胞周期調(diào)控和細(xì)胞凋亡及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等多種生命活動(dòng)的F-box蛋白家族、在植物逆境環(huán)境中起重要作用的醛脫氫酶(ALDH)基因家族以及在植物對(duì)干旱、鹽漬、低溫等逆境脅迫應(yīng)答中起重要作用的Ca2+感應(yīng)蛋白(CBL)基因家族相繼在谷子基因組中被鑒定出來(lái)。對(duì)這些家族的代表基因的逆境或激素脅迫下的表達(dá)譜分析揭示了這些基因家族參與了植物對(duì)逆境的響應(yīng)，在植物抗逆應(yīng)答過(guò)程中起重要作用[18～23]。以上研究結(jié)果表明谷子中的熱激蛋白HSP、含SET結(jié)構(gòu)域、ATG自噬相關(guān)、類凝集素受體激酶LecRLKs 、WD40蛋白、ADP核糖基化因子、F-box蛋白、醛脫氫酶(ALDH)、CBL等基因家族相繼在谷子中被鑒定出來(lái)，并且進(jìn)一步證明其在谷子不同逆境應(yīng)答過(guò)程中起重要作用。

表2 谷子逆境相關(guān)基因家族Table 2 Stress related gene families in foxtail millet.

3 谷子逆境相關(guān)基因

在谷子基因家族研究基礎(chǔ)上，許多逆境相關(guān)功能基因也被進(jìn)一步發(fā)掘(表3)。楊希文等[24]克隆了谷子SiDREB2基因并對(duì)其功能進(jìn)行了研究，結(jié)果表明谷子SiDREB2的表達(dá)受干旱脅迫誘導(dǎo)，推斷其可能是谷子抗旱節(jié)水的關(guān)鍵基因。NPC類基因在植物處于干旱、高鹽、低磷等非生物脅迫條件下時(shí)發(fā)揮重要的作用，并參與脫落酸(ABA)、油菜素內(nèi)酯(BL)等激素信號(hào)傳導(dǎo)途徑。胡利芹等[25]在龍谷25中克隆到一個(gè)新的NPC類基因SiNPC4。亞細(xì)胞定位結(jié)果顯示SiNPC4蛋白被定位在細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞膜和細(xì)胞核中?；虮磉_(dá)譜分析表明該基因主要在谷子根部表達(dá)并受干旱、鹽、低溫、黑暗、ABA、BL、赤霉素(GA)和茉莉酸甲酯(MeJA)等的誘導(dǎo)表達(dá)。將SiNPC4基因轉(zhuǎn)入擬南芥中，轉(zhuǎn)基因擬南芥與野生型擬南芥相比對(duì)ABA和BL激素的敏感性降低，推測(cè)該基因可能作為負(fù)調(diào)控因子參與植物對(duì)ABA和BL激素的響應(yīng)過(guò)程。余琴鴦等[26]利用RT-PCR技術(shù)克隆到SiCDPK1基因，實(shí)時(shí)定量結(jié)果顯示SiCDPK1基因的表達(dá)受PEG、ABA、高鹽、自然干旱脅迫誘導(dǎo)。黃鎖等[27]從抗逆性強(qiáng)的谷子品種龍谷25中克隆到1個(gè)新的NF-Y類轉(zhuǎn)錄因子基因SiNF-YA5。亞細(xì)胞定位分析表明SiNF-YA5定位于細(xì)胞膜和細(xì)胞核。基因功能分析顯示在不同濃度的高鹽處理下SiNF-YA5轉(zhuǎn)基因擬南芥種子萌發(fā)率有顯著提高；苗期SiNF-YA5轉(zhuǎn)基因擬南芥根表面積和植株鮮重顯著高于野生型，說(shuō)明過(guò)表達(dá)SiNF-YA5基因可以顯著提高植物耐鹽性。方廣寧等[28]克隆了1個(gè)新的NF-Y類轉(zhuǎn)錄因子基因SiNF-YA6，表達(dá)分析顯示SiNF-YA6在受到低氮、高鹽、干旱、ABA 脅迫時(shí)表達(dá)量顯著上調(diào)。SiNF-YA6通過(guò)調(diào)控提高了氮轉(zhuǎn)運(yùn)基因的表達(dá)，增加了轉(zhuǎn)基因植株在低氮條件下的抗性。王二輝等[29]篩選到了1個(gè)低鉀脅迫下表達(dá)量上調(diào)的SiNAC45基因，表達(dá)譜分析顯示SiNAC45主要在谷子根部表達(dá),并且能夠被低鉀和ABA誘導(dǎo)表達(dá)。亞細(xì)胞定位顯示SiNAC45存在于細(xì)胞核。基因功能分析結(jié)果顯示在不同濃度低鉀處理下SiNAC45轉(zhuǎn)基因擬南芥的根長(zhǎng)和植株鮮重顯著增加，證明過(guò)表達(dá)SiNAC45可以提高轉(zhuǎn)基因植物對(duì)低鉀脅迫的抗性。余愛(ài)麗等[30]從谷子中克隆了SiCIPK6和SiCIPK16基因。逆境表達(dá)分析顯示兩個(gè)基因在ABA、低溫、高溫、干旱、高鹽誘導(dǎo)下表達(dá)量均有上調(diào)，半定量PCR檢測(cè)表明兩個(gè)基因在拔節(jié)、孕穗、灌漿期受到干旱脅迫時(shí)它們表達(dá)量均有所提高，推測(cè)兩個(gè)基因在谷子的干旱或其他逆境脅迫中起一定作用。這些實(shí)驗(yàn)結(jié)論表明在其他植物逆境應(yīng)答過(guò)程中起重要作用的一些基因也在谷子的逆境應(yīng)答過(guò)程中起重要作用。

表3 谷子逆境相關(guān)基因Table 3 Stress related genes in foxtail millet.

4 展望

近年來(lái)隨著自然條件的不斷惡化非生物因素對(duì)作物的傷害越來(lái)越嚴(yán)重，同時(shí)全球人口不斷增長(zhǎng)以及全球普遍存在的饑餓和營(yíng)養(yǎng)不良問(wèn)題使糧食安全問(wèn)題面臨更加嚴(yán)重的挑戰(zhàn)[31]。因此認(rèn)識(shí)植物對(duì)非生物逆境的應(yīng)答機(jī)制，通過(guò)基因工程方法提高植物的抗逆性是農(nóng)業(yè)增產(chǎn)的重要措施。隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，國(guó)內(nèi)外有關(guān)逆境脅迫與抗逆機(jī)理及其應(yīng)用研究日益受到重視，研究者在玉米、水稻、小麥、高粱以及模式作物擬南芥中已開(kāi)展了廣泛的探索。目前在植物逆境脅迫下的水分代謝、物質(zhì)代謝、滲透調(diào)節(jié)以及活性氧清除能力等領(lǐng)域已取得了重要進(jìn)展，并且積累了豐富而完善的資料[32]。

由于作物抗逆性是復(fù)雜性狀，由一系列相關(guān)的直接或間接作用的基因形成的一個(gè)復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)調(diào)控系統(tǒng)，導(dǎo)致目前的研究對(duì)抗逆機(jī)理的解析仍然不十分透徹。

谷子起源于我國(guó)黃河流域，在我國(guó)已有8 500多年的栽培史，是我國(guó)干旱和半干旱地區(qū)廣泛種植的區(qū)域性特色資源作物。谷子是傳統(tǒng)的抗旱耐貧瘠作物，種子發(fā)芽需水少、蒸騰系數(shù)低、較高的凈光合強(qiáng)度和水分利用效率、葉面積小、致密的表皮細(xì)胞、增厚的細(xì)胞壁、茂密的根系統(tǒng)等特征導(dǎo)致谷子具有獨(dú)特的抗逆耐瘠機(jī)制。近年來(lái)隨著國(guó)內(nèi)外谷子測(cè)序工作的完成以及谷子全基因組序列的公布[33,34], 谷子抗逆關(guān)鍵基因發(fā)掘和逆境應(yīng)答調(diào)控機(jī)制逐漸成為研究熱點(diǎn)。谷子中的一些逆境相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子家族(鋅指蛋白、NAC、AP2/ERF、WRKY、MYB)、逆境相關(guān)基因家族(熱激蛋白、SET、ATG、類凝集素受體激酶LecRLKs、WD40、ARF、14-3-3、CBL)以及逆境相關(guān)基因(SiDREB2、SiCDPK1、SiNPC4、SiCIPK6、SiCIPK16)被相繼鑒定。相應(yīng)的逆境脅迫下表達(dá)譜及功能研究表明這些基因家族成員在逆境的應(yīng)答過(guò)程中起重要作用。相信利用基因組學(xué)方法在谷子中挖掘大量的抗逆性基因，并對(duì)其功能進(jìn)行詳細(xì)的研究，有助于全面理解植物的抗逆機(jī)理，為利用遺傳工程提高植物抗性奠定基礎(chǔ)。

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