劉紅明，王紹華，鄭玉龍，龍春瑞，李進(jìn)學(xué)，付小猛，沈正松，高俊燕

（1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所，云南 保山 678000；2.大理大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，云南 大理 671003）

砧木作為接穗的營養(yǎng)運(yùn)輸通道，對礦質(zhì)養(yǎng)分的運(yùn)輸起著極其重要的作用，對果樹樹體生長、果實成熟期、產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)性狀均有重要影響[1]，還可提高嫁接品種的抗逆性和適應(yīng)性[2-4]。同時，果樹的“砧—穗”組合還會影響植株呼吸、礦質(zhì)營養(yǎng)吸收和光合等生理生化過程[5-6]。這已在柑橘[7-9]、桃樹[10]、蘋果[11]、梨[12]和獼猴桃[13]等果樹上得到證實。砧木對嫁接果樹品種的影響是一個受內(nèi)外因素綜合影響且非常復(fù)雜的生理生化過程[14-15]，目前多采用田間調(diào)查嫁接植株生長數(shù)據(jù)來研究及推測砧木對接穗的作用[16-17]，較少涉及砧木對嫁接品種光合性能和葉片光合色素含量影響的研究。一般認(rèn)為，果樹葉片光合性能與其生產(chǎn)潛力呈正相關(guān)[18]。

目前在檸檬生產(chǎn)上應(yīng)用最多的砧木是枳殼，枳殼砧在生長后期表現(xiàn)嫁接不親和、不耐土壤瘠薄，在生產(chǎn)中還存在著抗逆性（抗病性和抗旱性）差等缺點，成為制約檸檬增產(chǎn)和品質(zhì)改善的重要因素[19-20]。因此選育新型優(yōu)良砧木刻不容緩。但檸檬砧穗互作機(jī)制尚缺乏系統(tǒng)研究，在光合特性方面的研究尤為缺乏，而這正是評價其生態(tài)適應(yīng)性的基礎(chǔ)[21-22]。目前，關(guān)于檸檬砧木的研究主要集中在樹體生長和營養(yǎng)代謝等領(lǐng)域[23-25]，專家學(xué)者開展不同砧木對櫻桃[26]、核桃[27]、蘋果[28]和李[29]等果樹光合特性影響的研究較多。但不同砧木嫁接對檸檬光合特性影響的研究鮮見報道。本試驗選用3種砧木，對不同砧木嫁接云檸1號檸檬和4號檸檬的光合特性進(jìn)行研究。測定3種不同砧木嫁接檸檬的光合日變化和葉綠素相對含量，從光合生理的角度比較不同砧木對檸檬光合性能的影響，旨在為篩選優(yōu)良檸檬嫁接砧木提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于 2016 年在云南省農(nóng)科院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所德宏州瑞麗市科研基地進(jìn)行，試驗檸檬品種和砧木見表1。試驗前，取本地耕層（0～30 cm）的土壤，去除雜質(zhì)后粉碎，混合均勻，取樣進(jìn)行測定分析，其理化性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì)含量為2.24 g/kg、pH值為5.72、全氮含量為0.256 g/kg、全磷含量為0.098 g/kg、全鉀含量為1.824 g/kg、堿解氮含量為69.26 mg/kg、速效磷含量為26.47 mg/kg、速效鉀含量為208.42 mg/kg、交換性鎂含量為197.46 mg/kg、有效錳含量為20.47 mg/kg、有效鐵含量為57.66 mg/kg、有效鋅含量為1.11 mg/kg、有效銅含量為2.29 mg/kg、有效硼含量為0.23 mg/kg。所屬區(qū)域為南亞熱帶季風(fēng)氣候類型，最近10 a平均氣溫 18.4～21.0 ℃，最高氣溫和最低氣溫分別為38.8、-2.1 ℃，年積溫6 400～7 300 ℃；年日照2 281～2 453 h；年降雨量1 400～1 700 mm。

表1 試驗材料Table1 Test materials

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用 LCpro-SD 全自動便攜式光合測定儀（英國ADC公司生產(chǎn)），于2016年9—11月分別對不同砧木嫁接檸檬幼樹光合作用日變化進(jìn)行田間測定。測定時選取樹冠中上部南面的當(dāng)年成熟葉片，葉齡相對一致。選擇晴朗無云天氣，從 8:00—18:00 每隔2h 測定1次，每個品種測定3 株樹，每株5片葉。主要測量指標(biāo)包括：凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、葉面溫度（Tl）、光合有效輻射（Pa）等。測定時每片葉片重復(fù)測定3次，取其平均值。采用植物營養(yǎng)速測儀TYS-4N（浙江托普公司生產(chǎn)）測定葉片葉綠素相對含量（SPAD值）和葉片氮素含量，測定葉片的前中后3個不同的位置，計算其平均值，每個處理測6株樹，每棵樹重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

水分利用效率由計算公式Wu=Pn/Tr計算得到，光能利用效率：Lu(%)=Pn·100/Pa，葉肉瞬時羧化效率：Ce=Pn/Ci。采用Microsoft Excel 2013 和 SPSS 13.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合有效輻射日變化情況

由圖1可知，光合有效輻射（Pa）整體出現(xiàn)先上升后下降的倒 “U” 型圖，Pa在138～1 969 μmol·m-2s-1之間波動，在 8:00—14:00 之間上升，14:00到達(dá)峰值，之后逐漸下降。

2.2 葉面溫度與外界溫度光合日變化比較

圖1 光合有效輻射日變化Fig.1 Diurnal change of photosynthetically active radiation (Pa)

相關(guān)分析表明，葉面溫度（Tl）與外界溫度均隨光合有效輻射的變化而變化，二者顯著正相關(guān)。由圖2可以看出，葉面溫度始終高于外界溫度，二者溫度在8:00—14:00之間持續(xù)上升，并在14:00 達(dá)到峰值，隨后溫度逐漸降低。

圖2 葉面溫度與外界溫度日變化比較Fig.2 Comparison of diurnal changes of leaf surface temperatures (Tl) and external temperatures (Tc)

2.3 不同砧木嫁接檸檬胞間 CO2 濃度日變化比較

由圖3可以看出，胞間CO2濃度（Ci）在8:00—10:00 之間持續(xù)下降，Ci在 229 ～ 439 μmol·mol-1之間變化，10:00之后3種砧木嫁接檸檬Ci下降趨勢明顯降低。4號NM/SY在10:00—14:00時之間略微上升，其變化范圍在0～6 μmol·mol-1之間，其余類型在10:00—12:00均呈現(xiàn)下降。12:00—14:00YN1/SY、YN1/YDLM呈現(xiàn)上升，在該時間段4號NM/YDLM迅速降低，并在14:00達(dá)到谷值。14:00—16:00時4號NM/YDLM出現(xiàn)第一次上升，在 16:00 達(dá)到峰值 284 μmol·mol-1，其余砧木嫁接檸檬在此期間逐漸下降。16:00之后不同砧木嫁接的檸檬胞間CO2濃度又逐漸升高。

2.4 不同砧木嫁接檸檬氣孔導(dǎo)度日變化比較

圖3 3種砧木嫁接的檸檬胞間CO2濃度日變化比較Fig.3 Comparison of diurnal changes of intercellular CO2 concentrations (Ci) in lemon grafted with three kinds of rootstocks

圖4 3種砧木嫁接的檸檬氣孔導(dǎo)度日變化比較Fig.4 Comparison of diurnal changes of stomatal conductances (Gs) in lemon grafted with three kinds of rootstocks

由圖4可知，氣孔導(dǎo)度（Gs）在10:00時達(dá)到全天最高，且在該時刻枳殼嫁接檸檬高于另外2種砧木嫁接。在10:00—14:00之間氣孔導(dǎo)度降低，這是由于外界溫度上升導(dǎo)致氣孔閉合以減少蒸騰作用的結(jié)果。氣孔導(dǎo)度在16:00時出現(xiàn)第二個峰值，可以看出氣孔導(dǎo)度日變化與凈光合速率曲線均呈現(xiàn)“雙峰”型，在光合“午休”期間，氣孔導(dǎo)度降至最低。可以看出枳殼嫁接檸檬在8:00—12:00之間氣孔導(dǎo)度相對較高，酸柚嫁接檸檬氣孔導(dǎo)度處于相對最低值。14:00時之后印度萊檬嫁接4號檸檬氣孔導(dǎo)度大于其它幾種砧木嫁接，枳殼砧木嫁接檸檬除了比印度萊檬嫁接4號檸檬氣孔導(dǎo)度低以外，均高于其余砧木。

2.5 不同砧木嫁接檸檬凈光合速率日變化比較

由圖5可以發(fā)現(xiàn)，不同砧木嫁接檸檬凈光合速率日變化為典型的“雙峰”型，第一個峰值出現(xiàn)在10:00左右，其最大值從大到小依次為：YN1號/ZK＞4號NM/ZK＞4號NM/SY＞ YN1號/SY＞YN1號/YDLM＞4號NM/YDLM，最大凈光合速率在11.08～13.14 mol·m-2s-1之間變化。第二個峰值出現(xiàn)在16:00左右；第一個峰值之后，隨著外界溫度和葉面溫度的升高，不同砧木嫁接的檸檬凈光合速率逐漸降低，并在14:00左右出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。從該圖中還可以看出，在光合“午休”期間，用枳殼砧木嫁接的4號檸檬、云檸1號凈光合速率仍大于其余砧木嫁接的檸檬。

圖5 3種砧木嫁接的檸檬凈光合速率日變化比較Fig.5 Comparison of diurnal changes of net photosynthetic rates (Pn) in lemon grafted with three kinds of rootstocks

2.6 不同砧木嫁接檸檬蒸騰速率日變化比較

由圖6可以發(fā)現(xiàn)，3種砧木嫁接云檸1號蒸騰速率曲線呈現(xiàn)倒“U”型，而3種砧木嫁接4號檸檬蒸騰速率曲線呈現(xiàn)“雙峰”型。在3種砧木嫁接云檸1號和4號檸檬中，8:00—12:00，枳殼砧木嫁接的檸檬蒸騰速率相對最低。在14:00時光合“午休”期間，蒸騰速率從大到小依次為：印度萊蒙＞枳殼＞酸柚，16:00左右枳殼砧木嫁接檸檬蒸騰速率均處于相對最低。

2.7 不同砧木嫁接檸檬水分利用率、光能利用率、葉肉瞬時羧化效率日變化比較

從圖7可見，3種砧木嫁接檸檬光能利用率在8:00—10:00之間快速下降，直到光合午休時達(dá)最低值，之后緩慢回升。在一天中光合速率最高時（10:00）4號檸檬和云檸1號嫁接枳殼的光能利用率最高。

圖7 3種砧木嫁接的檸檬光能利用率日變化比較Fig.7 Comparison of diurnal changes of light use eff i ciency (Lu) in lemon grafted with three kinds of rootstocks

圖8 3種砧木嫁接的檸檬水分利用率日變化比較Fig.8 Comparison of diurnal changes of water use eff i ciency (Wu) in lemon grafted with three kinds of rootstocks

從圖8可以看出，3種不同砧木嫁接的檸檬在10:00左右出現(xiàn)一個水分利用率的高峰，其中云檸1號嫁接枳殼的水分利用率最高，達(dá)3.78%；隨后逐漸下降，到中午光合午休時（14:00）達(dá)到一天中的最低值，其中4號檸檬嫁接枳殼和印度萊檬例外，在16:00前呈一條平緩曲線，到16:00時才達(dá)到一天中的最低值。由圖9可以發(fā)現(xiàn)，不同砧木嫁接檸檬葉肉瞬時羧化效率隨時間變化曲線和凈光合速率變化曲線趨勢一致，均為典型的“雙峰”型，第一和第二峰值分別出現(xiàn)在10:00和16:00，但和凈光合速率不一樣的是，第一峰值葉肉瞬時羧化效率最高的是云檸1號嫁接印度萊檬；所有砧木嫁接檸檬在光合午休期間（14:00）葉肉瞬時羧化效率均達(dá)到最低值，其中4號檸檬嫁接酸柚在所有處理中最低。

2.8 不同砧木嫁接檸檬葉片SPAD值及氮含量比較

圖9 3種砧木嫁接的檸檬葉肉瞬時羧化效率日變化比較Fig.9 Comparison of diurnal changes of instantaneous carboxylation eff i ciency (Ce) in lemon grafted with three kinds of rootstocks

不同砧木嫁接檸檬葉片SPAD值及氮含量見表2。從表2可以看出，枳砧／云檸1號SPAD值和葉片氮含量均為最高，和嫁接在印度萊檬上相比差異顯著，與嫁接在酸柚上相比差異則不顯著；4號檸檬嫁接在枳殼與嫁接在酸柚上的SPAD值和葉片氮含量相比，差異不顯著，與嫁接在印度萊檬上相比差異顯著。4號檸檬和云檸1號分別嫁接在枳殼和酸柚上的SPAD值和葉片氮含量相互間差異不顯著，僅4號檸檬和云檸1號分別嫁接在印度萊檬上相比差異顯著。

表2 不同砧木嫁接檸檬葉片SPAD值及氮含量比較Table2 Comparison of SPAD values and nitrogen contents of grafted lemon leaves with different rootstocks

3 討論與結(jié)論

果樹砧木對嫁接品種光合性能有較大影響，尤其是對光合速率的影響最大[30]。張建光等[11]的研究表明：M26和M72種蘋果砧木對供試品種葉片的光合性能顯著高于Bud2。趙紅軍等[31]對不同砧木香玲核桃的光合特性的研究表明：黑核桃砧香玲核桃葉片的最大光合速率顯著高于本砧核桃，其主要原因是黑核桃砧接穗葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量顯著高于本砧核桃。劉鳳芹[32]研究發(fā)現(xiàn)，不同砧穗組合間南果梨葉片的氣孔導(dǎo)度、胞間 CO2濃度均達(dá)到顯著差異。在溫州蜜柑上的研究表明，枳砧凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用率（Wu） 等均為最高，光合性能表現(xiàn)最優(yōu)[8]，這與本研究結(jié)果一致；廖玲等[33]對黃果柑的研究表明，在供試的砧木中，香橙砧具有最佳的光合性能，不同種類砧木嫁接的黃果柑凈光合速率均表現(xiàn)為“雙峰”型；而在臍橙上的研究則表明，不同砧木嫁接的臍橙間凈光合速率差異顯著，其光合速率日變化有“單峰”、“雙峰”、“多峰”等多種曲線類型[34]。本試驗中，3種砧木對檸檬幼樹光合性能的影響較大，其中枳砧/云檸1號檸檬的光合性能最好，其最大凈光合速率（Pmax）、氣孔導(dǎo)度（Gs） 、水分利用效率（Wu）、光能利用效率（Lu）和葉片葉綠素含量（SPAD值）均最高。嫁接的檸檬幼樹凈光合速率均表現(xiàn)為“雙峰”型曲線，具有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，這可能是由中午光合輻射過強(qiáng)、溫度過高導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度和胞間 CO2濃度急速下降引起。這和胡利明與何海洋等人[8,35]對枳砧溫州蜜柑幼樹的研究結(jié)果一致。

葉綠素是綠色植物葉片中參與光合作用的主要色素，它參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，是植物光合作用的基礎(chǔ)。葉片的光合速率與葉綠素含量高低密切相關(guān)[36]，植株功能葉中葉綠素含量的高低在很大程度上反映了植株的光合性能和營養(yǎng)狀況。本研究中，具有最大凈光合速率的枳砧/云檸1號也同樣具有最高的SPAD值和葉片氮含量，而在琯溪蜜柚上的研究顯示，葉綠素含量與Pn間相關(guān)性不明顯[37]，原因可能與其選取的特殊測定時間（采果后）有關(guān)。

本研究表明，不同砧穗組合的光合性能有較大差異，這些差異必然會導(dǎo)致生產(chǎn)性能的不同。由于果樹是多年生植物，育苗和建園時必須認(rèn)真考慮選擇適宜的砧穗組合。就本試驗而言，枳砧/云檸1號組合具有最高的凈光合速率、最高的SPAD值和葉片氮含量，同樣具有最高的光能利用率和水分利用率，葉肉瞬時羧化效率也較高，若僅從葉片光合性能和葉片葉綠素含量考慮，枳砧/云檸1號為最適砧穗組合。但影響砧木對接穗品種光合特性的因素較多，除了砧木本身的遺傳因素外，還受樹體栽培環(huán)境等外界因素的影響。因此，有關(guān)砧木影響檸檬光合作用的機(jī)理尚需作進(jìn)一步的系統(tǒng)研究。此外，生產(chǎn)上評價砧木的指標(biāo)較多，除光合性能外，生長和結(jié)果特性、抗逆性和果實品質(zhì)也是重要的評價指標(biāo)，本研究僅研究了砧穗組合的光合特性，下一步計劃將生長特性和結(jié)果特性與光合性能結(jié)合起來研究，為全面、系統(tǒng)地評價篩選檸檬砧木提供科學(xué)依據(jù)。

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