王彬+沈靖麗+田蕾

摘要：針對堿化土壤施用脫硫石膏對苜蓿耐鹽生理特征的影響，從植物體內(nèi)離子分布規(guī)律入手，采用大田和盆栽相結(jié)合的方法，開展苜蓿根系和葉片鈉（Na）、鉀（K）、鈣（Ca）離子分布規(guī)律與其耐鹽性的關(guān)系研究。結(jié)果表明，施用脫硫石膏后，顯著減少了苜蓿對Na+的吸收，減輕或消除了離子毒害；促進了苜蓿對Ca2+、K+等營養(yǎng)元素的吸收，改善了養(yǎng)分虧缺的狀況；苜蓿的抗逆能力得到提高，出苗率、產(chǎn)量均大幅上升，顯著促進了苜蓿的生長發(fā)育，施脫石膏施用量為 15.0 t/hm2 時，效果最佳。

關(guān)鍵詞：脫硫石膏；苜蓿；離子分布；抗逆性；鹽堿地改良

中圖分類號： S541+.101文獻標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2017）23-0177-04

因此，本研究從植物對離子的吸收入手，探明脫硫石膏施用后，苜蓿體內(nèi)不同離子的積累變化情況，再結(jié)合相關(guān)抗逆指標(biāo)，揭示脫硫石膏施用與植物抗逆性之間的關(guān)系。本研究結(jié)果將豐富脫硫石膏改良鹽堿地的理論體系，也為鹽堿地發(fā)展草產(chǎn)業(yè)提供理論支撐。

1材料與方法

1.1試驗地概況

大田試驗地點選在寧夏平羅縣西大灘前進農(nóng)場7隊。前進農(nóng)場東臨黃河，西倚賀蘭山，地勢西高東低，海拔1 091～1 102 m，干旱少雨，年降水量172.5 mm，年平均蒸發(fā)量達 1 755 mm，屬中溫帶半干旱荒漠氣候。盆栽試驗在寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院溫室內(nèi)進行。

1.2試驗材料

選擇紫花苜蓿（寧苜1號）為試驗材料。

1.3試驗設(shè)計

本試驗采用大田和盆栽相結(jié)合的方法。

大田試驗采用單因素拉丁方設(shè)計，小區(qū)面積54 m2（9 m×6 m）。設(shè)5個處理：CK，不施脫硫石膏；T1，施脫硫石膏 7.5 t/hm2；T2，施脫硫石膏15.0 t/hm2；T3，施脫硫石膏 22.5 t/hm2；T4，施脫硫石膏30.0 t/hm2。2014年秋季結(jié)合整地冬灌將脫硫石膏一次性均勻施于地表，旋耕深翻20 cm，使其與土壤充分混勻。2015年5月上旬人工條播播種，行距 30 cm，播種量30.0 kg/hm2。播種前施用有機肥（羊糞）30 t/hm2、尿素225 kg/hm2、普鈣600 kg/hm2、硫酸鋅 45 kg/hm2。2015—2016年進行田間觀測。

盆栽試驗采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計，試驗處理同大田試驗，每個處理重復(fù)8次，共計40盆。栽盆規(guī)格為下徑（19 cm）×上徑（25 cm）×盆高（33 cm）。盆栽試驗土壤取自大田試驗地0～30 cm的耕作層，脫硫石膏、有機肥和化肥施用量均按 1 125 t/hm2 的耕層土壤密度進行折算后與土壤混勻裝入盆中。2016年5月上旬人工撒播，分別于苜蓿幼苗期、現(xiàn)蕾期、成熟期取樣測定。

1.4測定指標(biāo)與方法

Na+、Ca2+、K+含量采用FP8801火焰光度計測定，細胞膜透性采用電導(dǎo)率儀法測定，脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定，出苗率與產(chǎn)量采用小區(qū)統(tǒng)計法測定。

1.5數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010、DPS 10.0軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同脫硫石膏施用量對苜蓿根系和葉片Na+吸收量的影響

從表1可知，施用脫硫石膏后，堿化土壤盆栽種植苜蓿的根系和葉片中Na+含量在不同生育期均顯著低于與對照（P<0.05）。表明施用脫硫石膏后，顯著減少了苜蓿對Na+的吸收，從而避免了離子毒害?？傮w看來，各處理中以T2處理的改良效果最為顯著。T2處理苜蓿的根系Na+含量在3個生育期內(nèi)均值為1.73%，比對照降低了20.61%；T2處理葉片Na+含量均值為0.72%，比對照降低了30.45%。由此看來，苜蓿葉片比根系更明顯地減少對Na+的吸收。從表1中還可看出，隨著生育期的延長，各處理苜蓿根系和葉片中Na+含量均呈上升趨勢，且在整個生育期內(nèi)，葉片中的Na+含量均低于根系中的。

2.3不同脫硫石膏施用量對苜蓿根系和葉片K+吸收量的影響

從表3可知，施用脫硫石膏后，堿化土壤盆栽種植苜蓿根系和葉片中K+含量在整個生育期內(nèi)整體上顯著高于對照（P<0.05），表明施用脫硫石膏后，促進了苜蓿對K+的吸收。總體看來，各處理中以T2處理的施用效果為最佳。T2處理苜蓿根系中K+含量在整個生育期的均值為3.68%，比對照增加了37.61%；T2處理葉片中K+含量均值為5.90%，比對照增加了37.45%。由此看來，苜蓿根系與葉片對K+吸收的增量是基本相等的，這與對Na+、Ca2+的吸收不同。由表3還可看出，各處理苜蓿根系中K+含量在整個生育期內(nèi)呈下降趨勢；而葉片中K+含量在整個生育期內(nèi)變化不大，只是在現(xiàn)蕾期略高；此外，在整個生育期內(nèi)，葉片中K+含量高于根系中的，這與Ca2+含量的分布情況相似。

2.4不同脫硫石膏施用量對苜蓿葉片細胞膜透性的影響

從圖1可看出，施用脫硫石膏后，堿化土壤盆栽種植苜蓿各處理的葉片細胞膜透性整體上顯著低于對照（P<0.05），這表明在堿化土壤中施入脫硫石膏后，土壤鹽堿狀況得以改良，苜蓿遭受的脅迫減輕，因此細胞膜透性降低?？傮w看來，各處理中以T2處理的改良效果較好。在改良第1年（2015年）的苗期，T2處理的葉片細胞膜透性為26.21%，比對照降低了 23.60%；現(xiàn)蕾期T2處理的葉片細胞膜透性為31.56%，比對照降低了20.34%；成熟期T2處理的葉片細胞膜透性為 42.19%，比對照降低了10.89%。從圖1中還可看出，在一個生長季期內(nèi)，苜蓿葉片細胞膜透性呈上升趨勢，即苗期<現(xiàn)蕾期<成熟期。

由圖1還可看出，施用脫硫石膏后，苜蓿葉片細胞膜透性呈逐年下降趨勢。2016年苗期各處理（CK除外）細胞膜透性均值為22.71%，比2015年同期降低12.39%；2016年現(xiàn)蕾期各處理（CK除外）均值為29.54%，比2015年同期降低 9.66%；2016年成熟期各處理（CK除外）均值為36.85，比2015年同期降低14.64%。結(jié)果表明，施用脫硫石膏后對堿化土壤的改良是逐年變好的。endprint

2.5不同脫硫石膏施用量對苜蓿葉片脯氨酸含量的影響

從表4可以看出，施用脫硫石膏后，各處理苜蓿葉片中脯氨酸含量均顯著低于對照（P<0.05），表明施入脫硫石膏后，堿化土壤得以改良，苜蓿遭受的鹽堿脅迫減輕，故脯氨酸含量降低。各處理中以T2處理的改良效果較好。2015年，T2處理的脯氨酸含量在苗期比對照降低了43.18%，現(xiàn)蕾期的相應(yīng)含量比對照降低了17.12%，成熟期的相應(yīng)含量比對照降低了38.53%；2016年，T2處理的脯氨酸含量在苗期比對照降低了41.19%，現(xiàn)蕾期的相應(yīng)含量比對照降低了 34.81%，成熟期的相應(yīng)含量比對照降低了29.10%。

由表4還可看出，施用脫硫石膏后，苜蓿葉片中脯氨酸含量呈逐年下降趨勢。2016年苗期各處理脯氨酸含量均值（CK除外）為325.87 μg/g，比2015年同期降低16.27%；2016年現(xiàn)蕾期各處理脯氨酸含量均值（CK除外）為436.72 μg/g，比2015年同期降低36.91%；2016年成熟期各處理（CK除外）脯氨酸含量均值為308.89 μg/g，比2015年同期降低12.07%。表明脫硫石膏施用后對堿化土壤的改良是逐年變好的。

2.6不同脫硫石膏施用量對苜蓿出苗率和產(chǎn)量的影響

從表5中可看出，施用脫硫石膏后，堿化土壤大田種植苜蓿的出苗率和鮮草產(chǎn)量均顯著高于對照（P<0.05）。表明施入脫硫石膏后，堿化土壤得以改良，苜蓿生長發(fā)育趨勢好。各處理中以T2處理的改良效果較好，2015年，T2處理的出苗率達到77.21%，比對照提高了39.82%；2016年，T2處理的鮮草產(chǎn)量達到18 233.40 kg/hm2，比對照提高了69.52%。

3討論與結(jié)論

目前，有關(guān)施用脫硫石膏改良堿化土壤并促進植物生長發(fā)育的研究報道很多。白海波等報道，脫硫石膏施用后，不同作物的出苗率、株高和產(chǎn)量均顯著提高，植物的細胞膜透性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量以及抗氧化保護酶活性均顯著降低[6-9]。這些研究均表明，脫硫石膏施用能促進植物的生長發(fā)育，但研究者并未指出脫硫石膏施用與作物抗逆性之間的關(guān)系。岳自慧等報道，脫硫石膏施用后，不同作物的抗逆性均有顯著提高[10-12]。這些研究多從植物抗逆指標(biāo)入手，分析了植物抗逆性的提高， 并未從離子吸收角度來闡述脫硫石膏施用與作物

從本研究結(jié)果可以看出，脫硫石膏施用后，苜蓿根系和葉片中Na+含量顯著降低，而Ca2+、K+含量顯著上升。表明脫硫石膏施用后不但顯著改善了作物的營養(yǎng)狀況，還有助于提高作物的抗逆性。有關(guān)Ca2+、K+能促進植物生長發(fā)育、提高其抗逆性的研究報道很多[13-14]，但有關(guān)脫硫石膏施用后土壤與根系的互作關(guān)系等研究鮮有報道，仍需進一步研究。

在鹽漬環(huán)境中，植物主要受到Na+、Cl-的毒害，其危害程度主要取決于鹽分離子在植物體內(nèi)的濃度、分布及植物對鹽分的耐性[15-16]。因此，通過研究植物體內(nèi)不同離子分布，可以了解植物的抗逆性與離子分布之間的關(guān)系，進而從某一方面揭示植物的耐鹽機制。賈亞雄等研究發(fā)現(xiàn)，鹽草（Distichlis spicata）可以通過根組織有效控制Na+、Cl-進入運輸途徑中，將大量有害離子排除在根組織之外[17]。張利文等研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫強度的增加，K+、Mg2+在四翅濱藜（Atriplex canescens）根、莖、葉中的含量減少，而Na+、Cl-的含量在增加[18]。朱義等研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)適當(dāng)濃度的CaCl2處理后，高羊茅（Festuca arundinacea）的細胞膜透性有所下降，細胞膜的穩(wěn)定性和選擇性加強，阻止了大量Na+進入植物體內(nèi)，同時提高了K+、Ca2+含量，增強了植物的耐鹽性[19]。這與本研究結(jié)果十分相似，脫硫石膏施用后，苜蓿的細胞膜透性下降，其體內(nèi)Na+含量顯著降低，而Ca2+、K+含量顯著上升。

從本研究結(jié)果還可看出，苜蓿根系中的Na+含量高于葉片中的。一般說來抗逆性較強的植物在生育前中期有較強抗性，可以將土壤中過多的Na+限制在根部，這樣一方面限制了有害離子向上運輸，避免植株地上部分細胞受到傷害；另一方面降低根部滲透勢，起到滲透調(diào)節(jié)的作用。這與楊洪兵等的研究結(jié)果[20-21]較為一致。有關(guān)脫硫廢棄物施用后Na+、Ca2+、K+等離子在植物生長發(fā)育過程中的互作機制仍有待進一步研究。

綜上所述，施用脫硫石膏后，顯著減少了苜蓿對Na+的吸收，減輕或消除了離子毒害；同時，促進了苜蓿對Ca2+、K+等營養(yǎng)元素的吸收，改善了養(yǎng)分虧缺的狀況。此外，苜蓿的抗逆能力得到提高，出苗率、產(chǎn)量均大幅上升，顯著促進了苜蓿的生長發(fā)育。其中，施脫石膏施用量為15.0 t/hm2時，效果最佳。

參考文獻：

[1]楊青川，蘇加楷，耿華株，等. 紫花苜蓿耐鹽育種及耐鹽遺傳基礎(chǔ)的研究進展[J]. 中國草地，2001，23（1）：59-62.

[2]寧夏農(nóng)牧廳信息中心. 寧夏苜蓿種植機械化取得良好效果[EB/OL].[2016-08-01]. www.nongji1688.com/news/201506/10/5402431.html.

[3]許興，孫兆軍，肖國舉，等. 脫硫廢棄物改良鹽堿地原理及施用技術(shù)研究[M]. 寧夏：黃河出版?zhèn)髅郊瘓F陽光出版社，2013：5-8.

[4]Cheeseman J M. Mechanisms of salinity tolerance in plants[J]. Plant Physiology，1988，87（3）：547-550.

[5]Cuin T A，Miller A J，Laurie S A，et al. Potassium activities in cell compartments of salt-grown barley leaves[J]. Journal of Experimental Botany，2003，54（383）：657-661.endprint

[6]白海波，毛桂蓮，李曉慧，等. 脫硫廢棄物對鹽堿地水稻幼苗抗氧化酶活性和膜脂過氧化作用的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2009，18（3）：122-126.

[7]田蕾，王彬，張雪艷，等. 脫硫石膏改良鹽堿土對水稻秧苗素質(zhì)、根系特征及質(zhì)膜透性的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，41（21）：1-6.

[8]趙小霞，何文壽，張峰舉，等. 施肥對堿化土油用向日葵光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2016，28（10）：1755-1763.

[9]王靜，許興，肖國舉，等. 脫硫石膏改良寧夏典型龜裂堿土效果及其安全性評價[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2016，32（2）：141-147.

[10]岳自慧，許興，毛桂蓮. 燃煤脫硫廢棄物中的鈣對提高作物抗鹽堿脅迫的可能機理及進展[J]. 農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，2009，30（2）：48-52.

[11]Mao G L，Xu X，Chen Q J，et al. Flue gas desulfurization gypsum by-products alters cytosolic Ca2+ distribution and Ca2+-ATPase activity in leaf cells of oil sunflower in alkaline soil[J]. Journal of Plant Interactions，2014，9（1）：152-158.

[12]陳亞萍，江凱，張隆春，等. 脫硫石膏改良鹽堿土對水稻質(zhì)膜和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，45（4）：71-75，79.

[13]章文華，劉友良. 鹽脅迫下鈣對大麥和小麥離子吸收分配及 H+-ATP 酶活性的影響[J]. 植物學(xué)報，1993，35（6）：435-440.

[14]鄭青松，王仁雷，劉友良. 鈣對鹽脅迫下棉苗離子吸收分配的影響[J]. 植物生理學(xué)報，2001，27（4）：325-330.

[15]崔雪梅，郭海如，方嬙，等. 基于主成分分析的油菜鹽害生理反應(yīng)規(guī)律[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（2）：105-108.

[16]孫凱文，時佩佩，陸葉峰，等. 添加碳調(diào)節(jié)劑對次鹽漬化土壤水溶性鹽含量及白菜根系生長的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（5）：241-245.

[17]賈亞雄，李向林，萬里強，等. 鹽脅迫下鹽草和高羊茅營養(yǎng)器官的離子微區(qū)分布[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，42（5）：1595-1600.

[18]張利文，胡生榮，高永. 鹽脅迫下三種濱藜植物體內(nèi)鹽分離子分布格局[J]. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2014，45（3）：289-294.

[19]朱義，何池全，杜瑋，等. 鹽脅迫下外源鈣對高羊茅種子萌發(fā)和幼苗離子分布的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2007，23（11）：133-137.

[20]楊洪兵，陳敏，王寶山，等. 小麥幼苗拒Na+部位的拒Na+機理[J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報，2002，28（3）：181-186.

[21]朱新廣，張其德. NaCl對光合作用影響的研究進展[J]. 植物學(xué)通報，1999，16（4）：332-338.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)2017年第45卷第23期楊國慧，范婷婷，陳效杰，等. 樹莓葉果中水楊酸含量測定及其抑菌性分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（23）：181-183.endprint