嚴(yán)家俊，莊藝協(xié)，吳風(fēng)霞，金佳佳，張 娟

（1.廣東產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)研究院，廣東 佛山 528300；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所，廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300）

黃曲霉毒素（aflatoxins，AFT）是一組由二呋喃環(huán)和香豆素的組成的結(jié)構(gòu)類似物[1]，易溶于甲醇、丙酮和氯仿等有機(jī)溶劑，難溶于水。其主要是由黃曲霉（Aspergillusflavus）、寄生曲霉（Aspergillus parasiticus）等多種真菌產(chǎn)生的具有強(qiáng)毒性和致癌性的次級(jí)真菌代謝產(chǎn)物[2]，目前已發(fā)現(xiàn)的黃曲霉毒素有二十余種，常見(jiàn)的有AFB1、AFB2、AFG1、AFG2和AFM1，其中黃曲霉毒素B1（AFB1）毒性最強(qiáng)，具有強(qiáng)肝毒性，低劑量可抑制動(dòng)物免疫機(jī)能，使消化系統(tǒng)紊亂，高劑量會(huì)誘發(fā)癌變甚至死亡，因而被世界衛(wèi)生組織癌癥研究機(jī)構(gòu)劃定為Ⅰ類致癌物質(zhì)[3]。其廣泛分布于農(nóng)產(chǎn)品及飼料食品中，加之因毒素污染導(dǎo)致動(dòng)物中毒，不但對(duì)糧食和畜牧業(yè)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，對(duì)人類及動(dòng)物的健康也存在巨大的威脅。由于黃曲霉毒素所帶來(lái)的巨大經(jīng)濟(jì)損失和健康危害，眾多研究學(xué)者致力于尋求有效的防治技術(shù)，其中生物防治是一種行之有效的方法。其中，研究發(fā)現(xiàn)微生物能夠降低黃曲霉毒素含量，其中包括細(xì)菌、真菌及酵母菌等。本文對(duì)細(xì)菌降解黃曲霉毒素B1進(jìn)行綜述，并對(duì)其研究結(jié)果進(jìn)行初步分析，以期為接下來(lái)的機(jī)理研究提供基礎(chǔ)材料。

1 黃曲霉毒素B1的去毒方法

國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者現(xiàn)已對(duì)AFB1去毒進(jìn)行了大量的研究，主要有化學(xué)法、物理法和生物法[4]。物理脫毒方法主要包括吸附劑吸附法、水洗法、剔出法、脫胚去毒法、溶劑提取法、加熱去毒法和紫外線去毒法等，其中最常用的是吸附劑吸附法，但吸附劑吸附毒素的同時(shí)也會(huì)吸附飼料中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。化學(xué)脫毒的方法主要采用堿或氧化劑進(jìn)行脫毒，包括石灰水浸泡法、氨水脫毒法以及氧化劑脫毒法，其基本原理是霉菌毒素在強(qiáng)酸或者強(qiáng)堿的作用下轉(zhuǎn)化為無(wú)毒的物質(zhì)。然而這些方法存在效果不穩(wěn)定、脫毒不完全、化學(xué)物質(zhì)殘留會(huì)導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和微量元素的流失、難以規(guī)?；a(chǎn)等缺點(diǎn)。而生物法主要包含生物吸附法和生物降解法。生物吸附法主要是微生物通過(guò)細(xì)胞壁吸附毒素而不是共價(jià)結(jié)合，死亡細(xì)胞仍具有結(jié)合能力。這種結(jié)合是一個(gè)可逆的過(guò)程，雖然能有效吸附毒素，但隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，部分毒素會(huì)重新釋放到培養(yǎng)基質(zhì)中。而生物降解主要是將AFB1的毒性基團(tuán)分解破壞，同時(shí)產(chǎn)生低毒或者無(wú)毒的降解產(chǎn)物的過(guò)程，是一種化學(xué)反應(yīng)的過(guò)程，完全不同于吸附結(jié)合作用。

2 菌株發(fā)酵條件對(duì)降解黃曲霉毒素B1的影響

微生物的物質(zhì)代謝和能量代謝受外界環(huán)境條件（如溫度、pH值及培養(yǎng)基組成等）的影響較大。適宜的外部條件不僅對(duì)菌體的生長(zhǎng)有利，還可以提高其對(duì)底物的利用能力，使其代謝反應(yīng)向著有利于合成目標(biāo)產(chǎn)物的方向進(jìn)行。因此會(huì)出現(xiàn)菌體具有AFB1降解能力，但是降解率不夠高的情況。針對(duì)這一問(wèn)題，眾多學(xué)者對(duì)發(fā)酵條件進(jìn)行優(yōu)化研究，以期達(dá)到提高AFB1降解率的目的，為目的菌株的工業(yè)化應(yīng)用提供參考。李俊霞等[5]通過(guò)對(duì)目的菌株進(jìn)行發(fā)酵培養(yǎng)基和培養(yǎng)條件優(yōu)化，黃曲霉毒素的降解率從84.2%升高至94.29%，優(yōu)化效果明顯。戴軍等[6]通過(guò)單因素試驗(yàn)，對(duì)目標(biāo)菌株產(chǎn)酶發(fā)酵條件進(jìn)行優(yōu)化，所得最佳條件為裝液量50 mL/250 mL，發(fā)酵周期48 h，初始pH5.0，接種量8%，發(fā)酵溫度37℃，搖床轉(zhuǎn)速160 r/min。在最佳發(fā)酵條件下，該菌株發(fā)酵上清液中的酶活性比優(yōu)化前提高了23.7%。楊文華等[7]在單因素試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，通過(guò)3因素3水平的Box-Behnken響應(yīng)面分析法優(yōu)化施氏假單胞菌發(fā)酵產(chǎn)AFB1降解酶的條件。在優(yōu)化后的條件下，酶活力比優(yōu)化前提高了28.99%。王寧等[8]通過(guò)單因素試驗(yàn)和正交試驗(yàn)對(duì)一株具有降解AFB1活性的黏細(xì)菌的產(chǎn)酶條件進(jìn)行優(yōu)化，得到最優(yōu)的培養(yǎng)基以及培養(yǎng)條件，在最佳培養(yǎng)基和最佳發(fā)酵條件下，該菌株降解AFB1的能力為78.2%。劉睿杰等[9]采用響應(yīng)面法研究巨大芽孢桿菌固態(tài)發(fā)酵去除花生粕中AFB1的發(fā)酵條件，確定其最佳條件為料水比1∶1.1，發(fā)酵溫度35.90℃，發(fā)酵時(shí)間64.32h。在此條件下，AFB1降解率可達(dá)68.54%。

3 細(xì)菌降解黃曲霉毒素B1的作用機(jī)理研究

目前，針對(duì)細(xì)菌降解AFB1的研究發(fā)現(xiàn)，其主要作用機(jī)理是通過(guò)分泌降解酶與食品中的毒素反應(yīng)，從而達(dá)到解毒的目的。本文將從細(xì)菌降解AFB1的作用機(jī)理出發(fā)進(jìn)行綜述，通過(guò)對(duì)細(xì)菌胞內(nèi)酶降解、胞外酶降解等方面研究結(jié)果進(jìn)行歸類分析，為接下來(lái)的研究提供基礎(chǔ)。

3.1 胞外酶降解

關(guān)心等[10]以香豆素為唯一碳源，通過(guò)初篩和復(fù)篩，從雞糞中分離出一株蔬菜芽胞桿菌，其上清液AFB1降解率可達(dá)83%，排除其胞體的吸附作用，初步推斷其降解活性成分為細(xì)胞代謝產(chǎn)生并分泌至胞外的活性物質(zhì)。TENIOLA OD等[11]研究發(fā)現(xiàn)，紅串紅球菌的胞外提取物在30℃的溫度條件下對(duì)AFB1的降解率在90%以上，同時(shí)依據(jù)胞外提取物在熱處理和蛋白酶處理后降解率大大降低，推斷解毒過(guò)程為酶促反應(yīng)。針對(duì)紅串紅球菌，ALBERTSJF等[12]也有相同的發(fā)現(xiàn)。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室分別從發(fā)霉糧食、動(dòng)物糞便、土壤等樣品中提取篩選出26株降解黃曲霉毒素的菌株，其中嗜麥芽窄食單胞菌（Stenotrophomonas maltophilia）、橙紅色粘球菌（Myxococcus fulvus）、枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）、克雷伯氏菌（Klebsiella sp.）、短波單胞菌（Brevundimonas sp.）、霍氏腸桿菌（Enterobacter hormaechei）、短狀桿菌、纖維菌（Cellulosimicrobium sp.）和炭疽芽孢桿菌（Bacillusanthracis）降解率均＞75%。在最佳發(fā)酵條件下，橙紅色粘球菌對(duì)AFB1的降解率達(dá)到80.7%。運(yùn)用蛋白分離純化技術(shù)分離純化出MADE酶，分子質(zhì)量大小為32 kDa，該酶在pH 6、35℃時(shí)活性最佳。而通過(guò)篩選優(yōu)化的枯草芽孢桿菌的發(fā)酵上清液對(duì)AFB1的降解率達(dá)到80%[13-16]。孫玲玉[17]從泰山土壤中篩選出具有較高降解AFB1作用的枯草芽孢桿菌，命名為枯草芽孢桿菌泰山株，其發(fā)酵后上清液對(duì)AFB1的降解活性最高，通過(guò)對(duì)解毒活性物質(zhì)進(jìn)行加熱和蛋白酶K變性處理后，解毒活性顯著降低，表明起解毒作用的活性物質(zhì)是其分泌的一種胞外酶。戴軍[18]以香豆素為唯一碳源從不同樣品中篩選到27株能高效降解AFB1的微生物菌株，通過(guò)以不同菌株發(fā)酵上清液中AFB1降解酶活力高低為復(fù)篩條件，篩選到AFB1降解酶活性最高的一株菌株，經(jīng)形態(tài)學(xué)、生理生化及系統(tǒng)發(fā)育學(xué)方法鑒定為Sinomonas sp.，并初步推斷該酶為菌株分泌的胞外酶。這是國(guó)內(nèi)第一次報(bào)道該菌屬的菌能降解AFB1。徐銘乾等[19]從霉變花生粕中篩選出一株能高效降解AFB1同時(shí)抑制黃曲霉生長(zhǎng)的菌株Bacillusamyloliquefacuens HSP-5，該菌株所產(chǎn)生的降解AFB1物質(zhì)為胞外物質(zhì)，通過(guò)非誘導(dǎo)作用產(chǎn)生，其對(duì)AFB1不同含量的霉變花生粕樣品降解率均達(dá)到80%以上，且降解后樣品中AFB1含量＜30μg/kg，符合國(guó)家對(duì)飼料中AFB1含量的限量要求。這些特性為其在食品等工業(yè)生物防治黃曲霉以及降解AFB1具有很高的研究?jī)r(jià)值。雷元培等[20]對(duì)枯草芽孢桿菌降解黃曲霉毒素的生物活性、抗菌性以及抗逆性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，起解毒作用的是一種胞外酶，同時(shí)對(duì)分泌的活性蛋白具有強(qiáng)解毒活性，特異性和作用效果溫和等特點(diǎn)，適用于去除飼料中的黃曲霉毒素。FARZANEH M等[21]發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌UTBSP1對(duì)黃曲霉毒素具有較高的降解率，并通過(guò)實(shí)驗(yàn)研究證明這種降解反應(yīng)受胞外酶的酶促反應(yīng)調(diào)控。

細(xì)菌胞外酶對(duì)AFB1的降解作用在已有研究中顯示出較高的降解率，均可達(dá)70%以上，甚至可高達(dá)90%以上。但對(duì)其降解后的研究均未深入進(jìn)行，其降解后的產(chǎn)物是無(wú)毒的還是低毒的也未進(jìn)行闡明，此外，如何提高胞外酶的純度和產(chǎn)量，也是亟待解決的問(wèn)題，因此有必要繼續(xù)深入研究從而促進(jìn)其廣泛應(yīng)用。

3.2 胞內(nèi)酶降解

李超波等[22]成功從動(dòng)物糞便中分離2株高效降解AFB1的菌株，其上清液作用甚微，而滅活細(xì)胞卻失去活性，從而推測(cè)AFB1被胞內(nèi)活性物質(zhì)降解。李文明[23]通過(guò)不同培養(yǎng)及降解條件，研究了施氏假單胞菌F4對(duì)AFB1的酶解作用，并對(duì)降解產(chǎn)物進(jìn)行了分離鑒定及致突變性測(cè)定，結(jié)果表明施氏假單胞菌F4能夠降解AFB1的活性物質(zhì)為生物酶，且該酶為非誘導(dǎo)性胞內(nèi)酶。王雪妍等[24]從土壤中提取一株食醚紅球菌，并通過(guò)薄層色譜法（thin layer chromatography，TLC）和酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定（enzyme-linked immuno sorbent assay，ELISA）實(shí)驗(yàn)證明，該菌能降解AFB1，其含有的還原酶FDR家族蛋白FDR_Adt很可能是負(fù)責(zé)降解AFB1的功能。

細(xì)菌降解AFB1的主要活性物質(zhì)是降解酶，根據(jù)其分泌后排放位置分為胞外酶和胞內(nèi)酶，胞內(nèi)酶的降解作用研究發(fā)現(xiàn)相對(duì)胞外酶的研究發(fā)現(xiàn)較少，細(xì)菌降解AFB1的作用機(jī)理是否主要是通過(guò)胞外酶的酶促反應(yīng)，這一推斷還需大量研究實(shí)驗(yàn)加以證明。

3.3 其他

李俊霞等[25]同樣是以香豆素為唯一碳源篩選出了AFB1降解菌株嗜麥芽窄食單胞菌，后期毒理學(xué)試驗(yàn)證明活菌制劑在2.56×1010CFU/mL劑量以下不會(huì)引起急性毒性反應(yīng)。岳曉禹等[26]通過(guò)對(duì)嗜麥芽窄食單胞菌菌體細(xì)胞溶液、胞內(nèi)物質(zhì)和胞外粗提液對(duì)AFB1進(jìn)行降解實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明，其胞外粗提液的降解能力最強(qiáng)，降解率達(dá)到78.64%，胞內(nèi)物質(zhì)基本無(wú)降解能力，由此可知，該菌株降解AFB1的主要物質(zhì)為來(lái)自胞外的代謝產(chǎn)物。張志敏等[27]從秦川牛瘤胃內(nèi)容物中分離到一株降解AFB1的巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium），當(dāng)接種量為5%和AFB1質(zhì)量濃度為500μg/mL時(shí)，其降解率可達(dá)79%。該研究團(tuán)隊(duì)隨后又從豬腸道及內(nèi)容物中分離出一株甲基營(yíng)養(yǎng)型芽孢桿菌，在相同條件下，降解率達(dá)到75.25%[28]。孫曉霞等[29]從農(nóng)田、糧庫(kù)、牛場(chǎng)的300個(gè)樣品中篩選出AFM1降解率達(dá)到78.6%的菌株，并通過(guò)細(xì)胞形態(tài)、生理生化反應(yīng)等鑒定該菌株為纖維化纖維微菌（Cellulosimicrobium cellulans），首次發(fā)現(xiàn)了纖維化纖維微菌對(duì)AFM1的降解功能。

上述研究雖然均篩選出降解菌株，但未對(duì)其降解機(jī)理進(jìn)行相關(guān)研究或闡述，黃曲霉毒素是被降解還是被吸附也未置可否。對(duì)于乳酸菌，據(jù)現(xiàn)有的文獻(xiàn)報(bào)道，其去毒機(jī)理主要是依靠菌體細(xì)胞的物理吸附，而不是實(shí)質(zhì)的生物降解作用[39-45]。而吉小鳳等[30]從肉雞腸道中篩選到一株乳桿菌屬的脫毒菌株，對(duì)約14μg/L的AFB1去毒率達(dá)到63.4%，HAMIDIA[31]分別從人體糞便和鮮奶中分離得到乳酸菌Lactobacillus pentosus和Lactobacillus beveris，并通過(guò)實(shí)驗(yàn)證實(shí)這兩種菌對(duì)AFB1都具有一定的毒素結(jié)合能力。此外，AFB1于乳酸菌可通過(guò)形成復(fù)合物，降低AFB1對(duì)人體的危害，且復(fù)合物更容易排除體外，減少AFB1在人體內(nèi)的積累[32]。雖然降解率相比已有研究報(bào)道不高，但考慮到其屬于益生菌群，生物安全性高，因此具有一定的應(yīng)用價(jià)值。

4 黃曲霉毒素B1降解菌活性產(chǎn)物的應(yīng)用研究

在利用細(xì)菌降解AFB1的研究中，重點(diǎn)探討了菌株的篩選和降解條件優(yōu)化方面的研究，而在作用機(jī)理研究、降解產(chǎn)物結(jié)構(gòu)分析和安全性評(píng)價(jià)等方面研究成果較少。岳曉禹等[26]對(duì)嗜麥芽窄食單胞菌降解AFB1活性產(chǎn)物的應(yīng)用性質(zhì)進(jìn)行了初步研究，表明其來(lái)自胞外的代謝產(chǎn)物，分子質(zhì)量大小為30 kDa，并確定了該活性物質(zhì)的最適應(yīng)用條件。RAO K R等[33]利用地衣芽孢桿菌CFR1的胞外成分對(duì)AFB1進(jìn)行降解。并通過(guò)高效薄層色譜法（high performancethin layer chromatography，HPTLC）、高效液相色譜法（high performance liquid chromatography，HPLC）和電噴霧質(zhì)譜（electrospray ionization massspectrometry，ESI-MS） 分析發(fā)現(xiàn)，降解產(chǎn)物熒光性消失，這表明AFB1由于內(nèi)酯環(huán)裂解被生物轉(zhuǎn)化成與其結(jié)構(gòu)不同的物質(zhì)。LIU D L等[34]通過(guò)對(duì)假密環(huán)菌降解AFB1的研究發(fā)現(xiàn)AFB1被黃曲霉毒素氧化酶氧化為環(huán)氧化物，接著水解為AFB1-8,9-二氫二醇，最后打開(kāi)呋喃環(huán)。CAOH等[35]也從假密環(huán)菌中純化、鑒定黃曲霉毒素氧化酶，并通過(guò)HPTLC分析表明該酶打開(kāi)了AFB1中的呋喃環(huán)。YU J[36]研究發(fā)現(xiàn)微生物降解AFB1過(guò)程中，會(huì)產(chǎn)生一種發(fā)熒光的化合物AFB2a（又稱AFB1-W）[37]。TEUNISSONDJ等[38]通過(guò)向1日齡體質(zhì)量為50 g的鴨子注入1200μg AFB2a，發(fā)現(xiàn)鴨子并未產(chǎn)生于其他黃曲霉毒素相同的癥狀，且AFB2a的毒性為AFB1的1/200。

5 展望

利用細(xì)菌對(duì)黃曲霉毒素進(jìn)行高效降解進(jìn)而減少并控制黃曲霉毒素的危害，具有環(huán)保、高效、無(wú)毒害等優(yōu)點(diǎn)，是解決黃曲霉毒素污染的有效途徑及研究熱點(diǎn)。目前國(guó)內(nèi)外使用細(xì)菌降解黃曲霉毒素在食品工業(yè)中的應(yīng)用才剛剛起步。雖然近年來(lái)取得一定的研究成果，但是在研究中，多數(shù)更關(guān)注的是脫除菌株的篩選及脫除條件的優(yōu)化。對(duì)降解產(chǎn)物的安全性以及降解菌株環(huán)境耐受性等方面的研究相對(duì)較少，若能有效地改善細(xì)菌脫除黃曲霉毒素過(guò)程中周期普遍較長(zhǎng)以及在不同環(huán)境中脫除能力不穩(wěn)定等問(wèn)題，并將其應(yīng)用到食品工業(yè)生產(chǎn)中。細(xì)菌對(duì)黃曲霉毒素的降解技術(shù)將會(huì)具有更重要的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。

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